捕食外來(lái)入侵扶桑綿粉蚧對(duì)異色瓢蟲(chóng)生活史特征的影響

劉靜雅，李卓苗，孟 玲，李保平

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，南京 210095）

扶桑綿粉蚧Phenacoccus solenopsis Tinsley是入侵我國(guó)的重要外來(lái)物種，對(duì)大田作物、園林觀賞植物、水果和蔬菜等經(jīng)濟(jì)作物的安全生產(chǎn)造成了嚴(yán)重威脅[1]。扶桑綿粉蚧在入侵我國(guó)后發(fā)生了快速的遺傳分化，可快速適應(yīng)傳入地的小氣候環(huán)境，形成了明顯的地理遺傳結(jié)構(gòu)[2]。近年來(lái)，該粉蚧不斷向北擴(kuò)至中國(guó)東部地區(qū)，截至2018年底已擴(kuò)散至我國(guó)大陸18個(gè)省（自治區(qū)）的264個(gè)縣區(qū)，現(xiàn)仍不斷擴(kuò)散[3]。防治扶桑綿粉蚧除施用化學(xué)殺蟲(chóng)劑外，利用天敵昆蟲(chóng)進(jìn)行生物防治是另一條重要途徑。

迄今，在我國(guó)已發(fā)現(xiàn) 10余種寄生和捕食性天敵昆蟲(chóng)取食扶桑綿粉蚧，如：亞利桑那跳小蜂 Aenasius arisonensis (Girault) （異名：班氏跳小蜂A. bambawalei Hayat）和異色瓢蟲(chóng)Harmonia axyridis (Pallas)[4,5]。異色瓢蟲(chóng)廣布我國(guó)，是眾多生境中蚜蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)捕食性天敵[6]。初步觀察發(fā)現(xiàn)，異色瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)可捕食扶桑綿粉蚧[7,8]，但不清楚扶桑綿粉蚧作為食物對(duì)異色瓢蟲(chóng)發(fā)育和生殖的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高低，從而難以預(yù)測(cè)在自然條件下異色瓢蟲(chóng)在多大程度上會(huì)選擇捕食扶桑綿粉蚧，因而無(wú)法評(píng)估其對(duì)后者的控制作用。

為明確扶桑綿粉蚧對(duì)異色瓢蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，本研究開(kāi)展室內(nèi)飼喂試驗(yàn)，以異色瓢蟲(chóng)常捕食的蚜蟲(chóng)——豌豆修尾蚜Megoura japonica (Matsumura)作為參照，用扶桑綿粉蚧或與蚜蟲(chóng)混合食譜飼喂異色瓢蟲(chóng)初孵幼蟲(chóng)，觀察幼蟲(chóng)生長(zhǎng)、發(fā)育表現(xiàn)和生殖力等主要生活史特征，為評(píng)估應(yīng)用異色瓢蟲(chóng)防治扶桑綿粉蚧的潛力提供參考。

1 材料與方法

1.1 試蟲(chóng)

于2019年3月在野豌豆Vicia gigantea（南京市江蘇省農(nóng)科院試驗(yàn)地）上采回異色瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)與豌豆修尾蚜，在室內(nèi)用盆栽蠶豆V. faba Linn.苗飼養(yǎng)蚜蟲(chóng)，用蚜蟲(chóng)飼喂異色瓢蟲(chóng)，繼代飼養(yǎng)3代后供試。扶桑綿粉蚧于2018年8月采于溫室（浙江臨安郊區(qū)）中的茄子Solanum melongena L.和黃瓜Paraixeris denticulata（Houtt.）Nakai，在室內(nèi)用馬鈴薯Solanum tuberosum L.苗繼代飼養(yǎng)8代后供試。

1.2 試驗(yàn)方法

從瓢蟲(chóng)初孵幼蟲(chóng)開(kāi)始，分別用3個(gè)食譜飼喂：豌豆修尾蚜、扶桑綿粉蚧和這兩種獵物混合在二、三和四齡幼蟲(chóng)期先分別飼喂1、2和3頭粉蚧三齡若蟲(chóng)，再飼喂豌豆修尾蚜；成蟲(chóng)羽化后僅飼喂蚜蟲(chóng)。將異色瓢蟲(chóng)產(chǎn)下的新鮮卵塊置于培養(yǎng)皿（直徑5.5 cm）中，放入濕潤(rùn)棉球保濕，卵孵化后用小毛刷輕取4 h內(nèi)孵化的1齡幼蟲(chóng)，單頭移入玻璃試管（直徑20 mm，高30 mm）中以避免初孵幼蟲(chóng)取食尚未孵化的卵或營(yíng)養(yǎng)卵；然后用不同食譜飼喂瓢蟲(chóng)，每日更換食物并更換蠶豆葉，從8:20—20:00期間早、晚各觀察1次，記錄幼蟲(chóng)脫皮、存活情況，直至幼蟲(chóng)化蛹；將蛹單頭置于培養(yǎng)皿中待成蟲(chóng)羽化，鑒別成蟲(chóng)性別（根據(jù)第5、6腹板的形狀）。將同日羽化的雌、雄成蟲(chóng)個(gè)體隨機(jī)配對(duì)放入培養(yǎng)皿（直徑5.5 cm）中，每日計(jì)數(shù)所產(chǎn)卵粒數(shù)量，并更換蠶豆葉片作為產(chǎn)卵基質(zhì)；鑒于前20日的產(chǎn)卵量占總產(chǎn)卵量的大多數(shù)，故只觀測(cè)20 d內(nèi)的產(chǎn)卵量作為生殖力測(cè)度。養(yǎng)蟲(chóng)室內(nèi)溫度為（26±1）℃，相對(duì)濕度為65%±5%，光周期為14L:10D。觀測(cè)瓢蟲(chóng)112（取食蚜蟲(chóng)食譜）、84（取食粉蚧食譜）和112頭（混合獵物食譜）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

以食譜因素為自變量，用一般線(xiàn)性模型擬合幼蟲(chóng)發(fā)育歷期，用二項(xiàng)分布模型（logit 連接函數(shù)）擬合幼蟲(chóng)存活至成蟲(chóng)的概率，用擬普松分布模型（自然對(duì)數(shù)連接函數(shù)）擬合產(chǎn)卵量。當(dāng)發(fā)現(xiàn)食譜處理有顯著影響（α＝0.05，雙尾）時(shí)，用Tukey方法進(jìn)行多重比較。數(shù)據(jù)分析用R統(tǒng)計(jì)軟件3.6.2版本[9]。

2 結(jié)果與分析

2.1 異色瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)發(fā)育參數(shù)

食譜處理影響異色瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)的死亡概率（對(duì)數(shù)似然比卡方測(cè)驗(yàn)；χ2＝7.74，P＝0.02）（圖 1），但該影響隨瓢蟲(chóng)蟲(chóng)齡不同而異（與蟲(chóng)齡互作：χ2＝45.19，P＜0.001）；取食粉蚧的瓢蟲(chóng)一齡幼蟲(chóng)的死亡概率顯著低于取食蚜蟲(chóng)（z＝4.68，P＜0.001）和低于取食混合獵物（z＝4.36，P＜0.001）；在瓢蟲(chóng)其他3個(gè)齡期，各食譜處理之間沒(méi)有顯著差異。統(tǒng)計(jì)異色瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)發(fā)育至成蟲(chóng)的死亡率分別為27.01%（n＝85，粉蚧食譜）、42.86%（n＝112，蚜蟲(chóng)食譜）和41.07%（n＝112，混合獵物食譜）。

圖1 不同食譜處理下異色瓢蟲(chóng)各蟲(chóng)齡（態(tài)）的死亡率Fig. 1 Percent mortality across successive life stages under different diet treatments in H. axyridis

食譜處理影響異色瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)發(fā)育歷期（F2,200＝26.21，P＜0.001）（圖2）。取食混合獵物食譜的瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)歷期（平均9.46 d）較長(zhǎng)，比取食蚜蟲(chóng)食譜延長(zhǎng)0.69 d（t＝?3.75，P＜0.001），比取食粉蚧食譜延長(zhǎng)1.32 d（t＝7.24，P＜0.001）。

圖2 不同食譜處理下異色瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)發(fā)育歷期Fig. 2 Larval development period under different diet treatments in H. axyridis

2.2 異色瓢蟲(chóng)生殖力

食譜處理影響成蟲(chóng)產(chǎn)卵量（χ2＝22.38，P＜0.001）（圖3）；取食粉蚧的瓢蟲(chóng)在20 d內(nèi)產(chǎn)卵（553±39）粒（n＝24），明顯多于取食混合獵物（330±41）粒（n＝13；z＝?3.79，P＜0.001）和取食蚜蟲(chóng)（332±38）粒（n＝15；z＝?3.64，P＜0.001）的瓢蟲(chóng)。

圖3 不同食譜處理下異色瓢蟲(chóng)20 d內(nèi)累計(jì)產(chǎn)卵量Fig. 3 The number of eggs laid per female in 20 days under different diet treatments in H. axyridis

3 討論

雖然異色瓢蟲(chóng)能夠取食蚜蟲(chóng)、粉蚧、粉虱等多種獵物[7]，但不同獵物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值不完全一致[10]。本研究發(fā)現(xiàn)，與取食豌豆修尾蚜相比，以扶桑綿粉蚧為食的異色瓢蟲(chóng)幼期存活率提高、發(fā)育歷期縮短、產(chǎn)卵量增大。說(shuō)明扶桑綿粉蚧的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值等于甚至高于豌豆修尾蚜。我們的結(jié)論與其他類(lèi)似研究不盡一致。如Chen等[11]比較異色瓢蟲(chóng)、龜紋瓢蟲(chóng)Propylea japonica和七星瓢蟲(chóng)Coccinella septempunctata取食豌豆修尾蚜與柑橘粉蚧Planococcus citri Risso的發(fā)育表現(xiàn)后發(fā)現(xiàn)，以柑橘粉蚧為食的瓢蟲(chóng)個(gè)體發(fā)育表現(xiàn)較差：發(fā)育時(shí)間延長(zhǎng)，存活率降低。但該研究未觀察瓢蟲(chóng)1齡幼蟲(chóng)，而一齡幼蟲(chóng)是關(guān)鍵時(shí)期，因?yàn)槲覀兊难芯堪l(fā)現(xiàn)，初齡幼蟲(chóng)表現(xiàn)是不同食譜處理間差異的主要來(lái)源。通常，初齡幼蟲(chóng)對(duì)食物選擇更加挑剔[12]。所以，柑橘粉蚧對(duì)瓢蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，有待進(jìn)一步研究。

異色瓢蟲(chóng)雖然屬于廣譜捕食性昆蟲(chóng)，但不同種類(lèi)獵物對(duì)其個(gè)體生物學(xué)的影響不盡一致。例如，與捕食豌豆蚜Acyrthosiphon pisum相比，捕食地中海螟Ephestia kuehniella卵的異色瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)體質(zhì)量增大、產(chǎn)卵天數(shù)增多、壽命延長(zhǎng)；可能與地中海螟卵的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量有關(guān)：氨基酸含量是豌豆蚜的2倍，脂類(lèi)含量是后者的3倍[13,14]。據(jù)此推測(cè)，扶桑綿粉蚧的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量可能等于或高于豌豆修尾蚜，有待研究。

根據(jù)本研究結(jié)果預(yù)測(cè)，異色瓢蟲(chóng)可能是控制外來(lái)入侵扶桑綿粉蚧擴(kuò)散為害的重要天敵之一。但在復(fù)雜的野外環(huán)境條件下，異色瓢蟲(chóng)能否有效抑制扶桑綿粉蚧的種群增長(zhǎng)，仍需開(kāi)展野外試驗(yàn)研究。此外，異色瓢蟲(chóng)與其他天敵（如寄生蜂）能否協(xié)同控制扶桑綿粉蚧為害，也值得進(jìn)一步研究。