4種寄主植物對圓粒短角棒生物學特性的影響

余思源，趙山行，蔣春先，鄧曉悅，李 慶，張 偉，楊群芳，王海建*

（1.四川農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，成都 611130；2.四川省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳植物保護站，成都 610041）

研究表明昆蟲取食不同植物，其生物學特性存在差異[5]，而研究害蟲與寄主植物的相互影響有利于對害蟲種群動態(tài)的了解及防控。目前，國內(nèi)外有關(guān)竹節(jié)蟲生活史、滯育、斷肢再生、天敵、綜合防治和基因組學均有相關(guān)報道[6-9]，但對圓粒短角棒的報道甚少，對其取食特性研究未見報道。為探究圓粒短角棒在不同植物上的適應(yīng)性及其種群水平，深入地了解寄主植物對害蟲種群動態(tài)的影響，本文分別采用小麥（Triticum aestivum L.）、十里香（Rosa banksiae Ait.）、月季（Rosa chinensis Jacq.）、櫻桃（Prunus serrulata Lindl.）4種寄主植物，在室內(nèi)氣候箱控溫控濕條件下飼養(yǎng)圓粒短角棒，應(yīng)用SPSS分析和生命表方法系統(tǒng)研究取食不同寄主植物的圓粒短角棒的生物學特性差異，以期為圓粒短角棒的防治提供思路和依據(jù)。同時，竹節(jié)蟲的擬態(tài)、孤雌生殖和斷足再生等現(xiàn)象也具有深入研究的價值，圓粒短角棒可作為重要的研究材料，篩選其適宜寄主植物，可為建立規(guī)?；瘜嶒灧N群打下基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試蟲源

1.1.2 供試植物

小麥（Triticum aestivum L.）（直接播栽于塑料杯中備用），月季（Rosa chinensis Jacq.），十里香（Rosa banksiae Ait.）和櫻桃（Prunus serrulata Lindl.）（采自四川農(nóng)業(yè)大學校園及農(nóng)場，洗凈扦插備用）。

1.1.3 主要儀器

PRX-450D型智能人工氣候箱，工作條件：溫度為19℃、相對濕度60%～80%、光周期為16L∶8D。

1.2 試驗方法

設(shè)置月季、十里香、櫻桃和小麥共4個處理，重復3次。將4種植物分別放入塑料盒（0.2 m×0.2 m×0.1 m），每盒移入健康圓粒短角棒初孵若蟲15頭，每天定時觀察2次若蟲的存活情況以及是否蛻皮，并做好記錄。將剛羽化的成蟲轉(zhuǎn)移到0.5 m×0.5 m×0.5 m飼養(yǎng)籠中單頭飼養(yǎng)，分別飼喂上述4種相應(yīng)的植物，每天定時觀察成蟲的存活及產(chǎn)卵情況，記錄并移除當日卵粒，直至所有成蟲全部死亡。計算各齡若蟲發(fā)育歷期、存活率和成蟲產(chǎn)卵量等。

試驗觀察結(jié)果參照牛永浩等[10]的方法組建4種寄主植物飼養(yǎng)條件下圓粒短角棒的實驗種群生命表。表中x為時間間隔；Lx為任一個體在x期間得以存活的概率；Mx表示在x期間平均每雌產(chǎn)雌數(shù)。從45頭初孵若蟲開始，以相等的時間為間距，調(diào)查記錄各時間間距內(nèi)種群的存活數(shù)和繁殖量，該生命表有利于分析圓粒短角棒在不同寄主植物飼養(yǎng)條件下的種群變化并估算種群參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用SPSS（22.0）軟件進行分析，計算內(nèi)稟增長率、凈增殖率和周限增長率等參數(shù)[11]，公式如下：

凈增殖率 R0=ΣLxMx；

平均世代周期 T=ΣLxMxx/ΣLxMx；

內(nèi)稟增長率 rm=（ln R0）/T；

周限增長率 λ=exp（rm）；

種群倍增時間 Dt=（ln 2）/rm。

式中：x為時間間隔（d），Lx為圓粒短角棒在x期間的存活率，Mx為在x期間平均每雌產(chǎn)雌數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同寄主植物對圓粒短角棒 各蟲態(tài)發(fā)育歷期的影響

表1 取食不同寄主植物的圓粒短角棒的發(fā)育歷期Table 1 Developmental duration of R.rotundus on different host plants

表1 取食不同寄主植物的圓粒短角棒的發(fā)育歷期Table 1 Developmental duration of R.rotundus on different host plants

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤，同列數(shù)據(jù)不同小寫字母表示差異顯著（P＜0.05），F(xiàn)是組內(nèi)均方與組間均方的商，df表示自由度，P表示顯著水平，n=3。下同。Note：data are mean ± S.E.，different lowercase letters in the same column data indicate significant difference（P＜0.05）.Fis the quotient of the mean square between the group and the mean square between the groups，df indicates the degree of freedom，P indicates the significant level，n=3.The same as below.

累計C u m u l a t i v e p e r i o d十里香 O r a n g e j a s m i n e 1 6.8 7±1.4 7 a 1 8.1 0±1.8 5 a 1 6.9 0±1.3 5 a 1 7.1 0±0.8 5 ab 1 7.2 7±2.3 7 b 1 8.7 3±1.1 0 b 1 9.7 0±2.6 5 a 1 2 4.6 7±1.9 9 b月季 R o s e 1 5.3 3±1.1 5 a 1 8.0 0±1.0 0 a 1 6.6 7±1.5 3 a 2 0.3 3±0.5 8 a 2 1.0 0±1.0 0 a 1 6.3 3±0.5 8 b 1 9.6 7±1.1 5 a 1 2 7.3 3±1.1 5 b櫻桃 C h e r r y 1 5.0 0±1.0 0 a 1 7.3 3±0.5 8 a 1 6.6 7±2.3 1 a 1 8.6 7±2.5 2 ab 1 9.6 7±0.5 8 ab 1 8.0 0±2.6 5 b 2 1.0 0±1.7 3 a 1 2 6.3 3±3.2 1 b小麥 W h e a t 1 6.3 3±0.5 8 a 1 7.6 7±2.0 8 a 1 9.3 3±1.5 3 a 1 6.6 7±2.0 8 b 1 8.3 3±0.5 8 b 2 3.3 3±2.0 8 a 2 1.0 0±1.0 0 a 1 3 2.6 7±3.7 9 a F 1.8 6 1 0.1 6 0 1.7 1 5 2.8 4 0 4.3 2 7 8.3 6 0 0.5 6 1 4.7 9 1 d f 3.0 0 3.0 0 3.0 0 3.0 0 3.0 0 3.0 0 3.0 0 3.0 0 P 0.2 1 4 0.9 2 1 0.2 4 1 0.1 0 6 0.0 4 3 0.0 0 8 0.6 5 6 0.0 3 4寄主H o s t I n s t a r 1 2齡I n s t a r 2 3齡I n s t a r 3 4齡I n s t a r 4 5齡I n s t a r 5 6齡I n s t a r 6 7齡I n s t a r 7發(fā)育歷期D e v e l o p m e n t a l d u r a t i o n/d 1齡

2.2 不同寄主植物對圓粒短角棒 若蟲各齡期存活率的影響

表2 取食不同寄主植物的各齡期圓粒短角棒的存活率Table 2 Survival rate of immature stages of R.rotundus on different host plants

表2 取食不同寄主植物的各齡期圓粒短角棒的存活率Table 2 Survival rate of immature stages of R.rotundus on different host plants

若蟲期Nymphal stage十里香Orange jasmine 93.33±6.67a88.57±10.30a86.54±4.49a 96.67±5.77a84.85±18.92a92.96±6.12a41.60±3.64a 22.22±3.85a月季 Rose 80±6.67a 91.63±0.71a91.41±8.35a73.33±5.77bc82.14±6.18a94.44±9.62a63.33±21.86a24.44±10.18a櫻桃 Cherry 62.22±13.88b89.18±9.57a89.26±11.13a90.74±8.49ab78.33±20.21a64.29±20.34a63.33±32.15a13.33±6.67ab小麥 Wheat 88.89±3.85a 77.66±6.63b54.85±5.01b65.56±15.03c91.67±14.43a88.89±19.24a44.44±9.62a 8.89±3.85b F 7.668 1.912 14.917 6.980 0.374 2.611 1.030 3.639 df 3.00 3.00 3.00 3.00 3.00 3.00 3.00 3.00 P 0.010 0.206 0.001 0.013 0.774 0.124 0.429 0.064寄主Host存活率Survival rate 1齡Instar 1 2齡Instar 2 3齡Instar 3 4齡Instar 4 5齡Instar 5 6齡Instar 6 7齡Instar 7

2.3 不同寄主植物對圓粒短角棒繁殖力的影響

圖1 圓粒短角棒雌成蟲取食4種寄主植物的產(chǎn)卵量Figure 1 Oviposition of R.rotundus females on 4 host plants

圖2 圓粒短角棒雌成蟲特定年齡的繁殖力Figure 2 Age-specific oviposition observed for R.rotundus females

2.4 取食不同寄主植物的圓粒短角棒 實驗種群生命表

表3 十里香飼養(yǎng)條件下的圓粒短角棒生殖力生命表Table 3 Fecundity life table of R.rotundus population on orange jasmine

表3 十里香飼養(yǎng)條件下的圓粒短角棒生殖力生命表Table 3 Fecundity life table of R.rotundus population on orange jasmine

注：x表示時間間隔（d）；Lx表示任一個體在x期間的存活率，即特定時間存活率，是由試驗觀察值所求得的；Mx表示x期間平均每雌蟲所產(chǎn)雌的數(shù)量，即特定時間的產(chǎn)雌率。下表同。Note：x represents the time interval（d）；Lxrepresents the survival rate of any individual during the x period that is also called the specific time survival rate，which is obtained from the experimental observations；Mxrepresents the average number of eggs that per female lays during the x period，which is called the rate of female birth at a specific time.The same as below.

x/d L x M x L x M x L x M x x x/d L x M x L x M x L x M x x 0 1.0 0 0 0 0 0 1 3 0 0.2 0 0 0 0 0 1 0 1.0 0 0 0 0 0 1 4 0 0.2 0 0 2.3 3 0 0.4 6 6 6 5.2 4 0 2 0 0.9 3 3 0 0 0 1 5 0 0.2 0 0 4.8 9 0 0.9 7 8 1 4 6.7 0 0 3 0 0.7 7 7 0 0 0 1 6 0 0.2 0 0 5.0 0 0 1.0 0 0 1 6 0.0 0 0 4 0 0.8 2 2 0 0 0 1 7 0 0.1 5 5 4.0 0 0 0.6 2 0 1 0 5.4 0 0 5 0 0.7 1 1 0 0 0 1 8 0 0.1 5 5 3.4 0 0 0.5 2 7 9 4.8 6 0 6 0 0.6 8 9 0 0 0 1 9 0 0.1 3 3 4.0 0 0 0.5 3 2 1 0 1.0 8 0 7 0 0.6 8 9 0 0 0 2 0 0 0.1 1 1 3.7 0 0 0.4 1 1 8 2.1 4 0 8 0 0.6 2 2 0 0 0 2 1 0 0.1 1 1 3.2 5 0 0.3 6 1 7 5.7 5 8 9 0 0.5 7 8 0 0 0 2 2 0 0.0 8 8 2.7 0 0 0.2 3 8 5 2.2 7 2 1 0 0 0.5 3 3 0 0 0 2 3 0 0.0 4 4 2.0 0 0 0.0 8 8 2 0.2 4 0 1 1 0 0.3 7 7 0 0 0 2 4 0 0.0 4 4 1.2 0 0 0.0 5 3 1 2.6 7 2 1 2 0 0.2 2 2 0 0 0 ∑x 5.2 7 3 9 1 6.3 6 2

表4 月季飼養(yǎng)條件下的圓粒短角棒生殖力生命表Table 4 Fecundity life table of R.rotundus population on rose

表4 月季飼養(yǎng)條件下的圓粒短角棒生殖力生命表Table 4 Fecundity life table of R.rotundus population on rose

x/d L x M x L x M x L x M x x x/d L x M x L x M x L x M x x 0 1.0 0 0 0 0 0 1 2 0 0.3 3 3 0 0 0 1 0 0.8 4 4 0 0 0 1 3 0 0.2 4 4 0 0 0 2 0 0.8 4 4 0 0 0 1 4 0 0.2 4 4 4.5 0 0 1.0 9 8 1 5 3.7 2 0 3 0 0.7 3 3 0 0 0 1 5 0 0.2 4 4 3.0 0 0 0.7 3 2 1 0 9.8 0 0 4 0 0.6 8 9 0 0 0 1 6 0 0.2 2 2 3.3 0 0 0.7 3 3 1 1 7.2 1 6 5 0 0.6 6 7 0 0 0 1 7 0 0.1 5 6 2.5 0 0 0.3 9 0 6 6.3 0 0 6 0 0.5 7 8 0 0 0 1 8 0 0.1 5 6 5.1 0 0 0.7 9 6 1 4 3.2 0 8 7 0 0.4 8 9 0 0 0 1 9 0 0.0 6 7 4.5 0 0 0.3 0 2 5 7.2 8 5 8 0 0.4 4 4 0 0 0 2 0 0 0.0 6 7 2.5 0 0 0.1 6 8 3 3.5 0 0 9 0 0.4 0 0 0 0 0 2 1 0 0.0 4 4 2.0 0 0 0.0 8 8 1 8.4 8 0 1 0 0 0.4 0 0 0 0 0 ∑x 4.3 0 5 6 9 9.5 0 9 1 1 0 0.3 7 8 0 0 0

表5 櫻桃飼養(yǎng)條件下的圓粒短角棒生殖力生命表Table 5 Fecundity life table of R.rotundus population on cherry

表5 櫻桃飼養(yǎng)條件下的圓粒短角棒生殖力生命表Table 5 Fecundity life table of R.rotundus population on cherry

x/d L x M x L x M x L x M x x x/d L x M x L x M x L x M x x 0 1.0 0 0 0 0 0 1 2 0 0.2 0 0 0 0 0 1 0 0.7 5 5 0 0 0 1 3 0 0.1 3 3 0 0 0 2 0 0.6 2 2 0 0 0 1 4 0 0.1 3 3 7.5 0 0 0.9 9 8 1 3 9.6 5 0 3 0 0.5 5 5 0 0 0 1 5 0 0.1 3 3 5.9 0 0 0.7 8 5 1 1 7.7 0 5 4 0 0.5 3 3 0 0 0 1 6 0 0.1 1 1 5.0 0 0 0.5 5 5 8 8.8 0 0 5 0 0.4 8 9 0 0 0 1 7 0 0.0 8 8 5.0 0 0 0.4 4 0 7 4.8 0 0 6 0 0.4 6 6 0 0 0 1 8 0 0.0 8 8 2.5 0 0 0.2 2 0 3 9.6 0 0 7 0 0.4 4 4 0 0 0 1 9 0 0.0 6 7 4.0 0 0 0.2 6 8 5 0.9 2 0 8 0 0.4 0 0 0 0 0 2 0 0 0.0 4 4 6.0 0 0 0.2 6 4 5 2.8 0 0 9 0 0.3 5 5 0 0 0 2 1 0 0.0 2 2 3.0 0 0 0.0 6 6 1 3.8 6 0 1 0 0 0.2 8 9 0 0 0 ∑x 3.5 9 5 5 7 8.1 3 5 1 1 0 0.2 2 2 0 0 0

表6 小麥飼養(yǎng)條件下的圓粒短角棒生殖力生命表Table 6 Fecundity life table of R.rotundus population on wheat

表6 小麥飼養(yǎng)條件下的圓粒短角棒生殖力生命表Table 6 Fecundity life table of R.rotundus population on wheat

x/d L x M x L x M x L x M x x x/d L x M x L x M x L x M x x 0 1.0 0 0 0 0 0 1 3 0 0.0 8 8 0 0 0 1 0 1.0 0 0 0 0 0 1 4 0 0.0 8 8 3.0 0 0 0.2 6 4 3 6.9 6 0 2 0 0.8 8 9 0 0 0 1 5 0 0.0 8 8 3.5 0 0 0.3 0 8 4 6.2 0 0 3 0 0.7 3 3 0 0 0 1 6 0 0.0 8 8 3.0 0 0 0.2 6 4 4 2.2 4 0 4 0 0.5 5 5 0 0 0 1 7 0 0.0 6 6 3.3 0 0 0.2 1 8 3 7.0 2 6 5 0 0.3 7 8 0 0 0 1 8 0 0.0 6 6 4.7 0 0 0.3 1 0 5 5.8 3 6 6 0 0.3 3 3 0 0 0 1 9 0 0.0 4 4 3.0 0 0 0.1 3 2 2 5.0 8 0 7 0 0.2 4 4 0 0 0 2 0 0 0.0 4 4 3.0 0 0 0.1 3 2 2 6.4 0 0 8 0 0.2 4 4 0 0 0 2 1 0 0.0 4 4 3.0 0 0 0.1 3 2 2 7.7 2 0 9 0 0.2 4 4 0 0 0 2 2 0 0.0 2 2 3.5 0 0 0.0 7 7 1 6.9 4 0 1 0 0 0.2 4 4 0 0 0 2 3 0 0.0 2 2 2.0 0 0 0.0 4 4 1 0.1 2 0 1 1 0 0.2 0 0 0 0 0 ∑x 3 2.0 0 0 1.8 8 1 3 2 4.5 2 2 1 2 0 0.2 0 0 0 0 0

表7 取食4種寄主植物的圓粒短角棒的種群參數(shù)Table 7 Population parameters of R.rotundus on 4 host plants

表7 取食4種寄主植物的圓粒短角棒的種群參數(shù)Table 7 Population parameters of R.rotundus on 4 host plants

倍增時間（D t）/d十里香O r a n g e j a s m i n e 5.2 7 2 9 0.0 0 9 6 1.0 0 9 6 1 7 3.7 8 8 7 7 2.4 5 4 7月季R o s e 4.3 0 5 2 0.0 0 9 0 1.0 0 9 0 1 6 2.4 8 0 0 7 7.1 4 8 1櫻桃C h e r r y 3.5 9 5 2 0.0 0 8 0 1.0 0 8 0 1 6 0.8 0 7 5 8 7.1 0 7 9小麥W h e a t 1.8 8 1 0 0.0 0 3 7 1.0 0 3 7 1 7 2.5 2 6 3 1 8 9.2 7 7 4寄主H o s t參數(shù)P a r a m e t e r s凈增殖率（R 0）內(nèi)稟增長率（r m）/d-1周限增長率（λ）/d-1平均世代周期（T）/d

3 討論與結(jié)論

寄主植物是影響昆蟲生長發(fā)育及種群動態(tài)的重要因素。本文研究了4種寄主植物對圓粒短角棒發(fā)育歷期、存活率、成蟲產(chǎn)卵量的影響，組建了試驗種群繁殖力生命表并計算其種群參數(shù)，結(jié)果表明，在4種供試植物中，十里香最適合圓粒短角棒種群增長，其次為月季和櫻桃，小麥為最不適宜的寄主植物，說明不同寄主植物對圓粒短角棒發(fā)育歷期、存活率和繁殖力等均有顯著影響，與前人報道的寄主植物種類影響昆蟲生長發(fā)育、繁殖和種群增長的結(jié)論一致[12]。

生命表參數(shù)分析中的種群內(nèi)稟增長率（rm）是衡量物種繁殖能力大小的一個重要指數(shù)，其既考慮到種群的死亡率和出生率，又涉及到種群的發(fā)育速度、年齡組成和產(chǎn)卵量等因素[15]，因此能較為敏感地反映環(huán)境條件的變化，尤其是對于年齡組成較為穩(wěn)定的種群，如實驗種群。本試驗結(jié)果表明，寄主十里香適合于圓粒短角棒種群繁殖，內(nèi)稟增長率（0.009 6 d-1）、周限增長率（1.009 6 d-1）和凈增殖率（5.272 9）均高于其他處理組。野外圓粒短角棒可較自由地選擇食物，食物對其存活率影響較實驗室條件下更小，加上其雌成蟲產(chǎn)卵量較大，試驗中單雌平均卵量都大于300粒，但其若蟲發(fā)育歷期較長，均高于120 d，種群翻倍時間超70 d，說明該蟲在連年氣候條件都適宜情況下存在暴發(fā)風險。

本試驗的4種寄主植物分屬于蕓香科、薔薇科和禾本科，本次試驗表明圓粒短角棒對寄主植物的適應(yīng)度和嗜食性以蕓香科植物最好，薔薇科次之，最后為禾本科。據(jù)資料顯示，大部分種類竹節(jié)蟲在野外和實驗室條件下為多食性，喜食薔薇科植物[16]，試驗中薔薇科植物月季和櫻桃較適合圓粒短角棒這種竹節(jié)蟲生長發(fā)育和種群繁殖，支持上述結(jié)論。本次試驗均在人工養(yǎng)蟲室中進行，在自然環(huán)境中，存在較多不可控因素，除寄主植物外還有許多生態(tài)因子如天敵等可能會對圓粒短角棒種群動態(tài)產(chǎn)生影響，因此為更好地防治圓粒短角棒仍需做進一步的研究。目前，在防治林業(yè)害蟲竹節(jié)蟲時，仍以化學防治為主，導致農(nóng)藥殘留等嚴重問題。根據(jù)試驗結(jié)果，寄主植物種類影響竹節(jié)蟲生長發(fā)育、繁殖和種群增長，人工造林時科學搭配植物，可減輕竹節(jié)蟲的危害。同時，本研究明確了圓粒短角棒較適宜寄主，為建立其規(guī)?；瘜嶒灧N群提供理論支撐。