凡莉莉, 張洋洋, 林宇楓, 榮俊冬, 陳禮光, 陳南州, 鄭郁善

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002；2.南靖永豐國(guó)有林場(chǎng)，福建 漳州 363600)

光合作用通常指綠色植物(包括藻類)吸收光能，把二氧化碳(CO2)和水(H2O)合成有機(jī)物，并釋放氧氣(O2)的過程，該過程受植物自身生理特性和外界環(huán)境(光、溫、水、熱等)的影響，其中，光是植物進(jìn)行光合作用的先決條件，影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育與形態(tài)建成.因此對(duì)植物進(jìn)行光合作用的研究，有助于了解其生長(zhǎng)規(guī)律，為科學(xué)栽培和管理提供依據(jù)[1].光響應(yīng)曲線反應(yīng)了光量子通量密度與植物光合效率的關(guān)系，植物的光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point, LCP)、光飽和點(diǎn)(light saturation point, LSP)、暗呼吸速率(dark respiratory rate, Rd)和初始量子效率(initial quantum efficiency, α)等光合生理參數(shù)均可通過光響應(yīng)曲線得出[2].這些參數(shù)有助于研究遮陰環(huán)境下植物光合作用能力及植物對(duì)光的適應(yīng)性[3].目前已有研究者對(duì)苦丁茶樹(Ligustrumrobustum)[4]、高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)[5]、小蓬竹(Drepanostachyumluodianense)[6]和竹節(jié)樹(Caralliabrachiata)[7]等植物進(jìn)行遮陰試驗(yàn)，研究結(jié)果表明弱光對(duì)植物光響應(yīng)曲線具有顯著影響.

光響應(yīng)曲線模型主要包括直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型等[8-9]，不同光響應(yīng)曲線模型的優(yōu)缺點(diǎn)不同.直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型的擬合曲線是一條漸進(jìn)曲線，不存在極值，無法對(duì)植物L(fēng)SP和最大凈光合速率[maximum net photosynthetic rate, Pn(max)]進(jìn)行析解，且擬合值與實(shí)測(cè)值相差較大[10]；而直角雙曲線修正模型存在極值，能夠較好地?cái)M合植物在達(dá)到LSP之后Pn隨著光照強(qiáng)度的增加而下降的光響應(yīng)曲線，計(jì)算出的LSP、Pn(max)與實(shí)測(cè)值接近[11].由于不同植物對(duì)光照強(qiáng)度變化的敏感程度和響應(yīng)方式存在差異，其最適光響應(yīng)模型也就不同.俞芹等[12]對(duì)不同光照強(qiáng)度下景寧木蘭(Magnoliasinostellata)葉片的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，結(jié)果表明指數(shù)模型擬合效果最佳，但直角雙曲線修正模型擬合LSP的效果最佳；梁文斌等[13]研究表明，直角雙曲線修正模型對(duì)遮陰條件下短梗大參(Macropanaxrosthornii)葉片光響應(yīng)曲線的擬合效果最佳.

麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)為禾本科(Gramineae)竹亞科(Bambusoideae)牡竹屬(Dendrocalamus)大型叢生筍用竹種，具有產(chǎn)量高、筍期長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高等特點(diǎn)，在促進(jìn)腸胃蠕動(dòng)中起重要作用.遮陰處理能夠改善竹筍的品質(zhì)，李雪蕾等[14]和章志遠(yuǎn)等[15]研究結(jié)果均表明，遮陰處理可顯著降低麻竹筍體單寧物質(zhì)、類黃酮和氨基酸等苦澀味物質(zhì)的含量，改善竹筍的口感品質(zhì)，這在高節(jié)竹(Phyllostachysprominens)[16]、綠竹(Dendrocalamopsisoldhami)和毛竹(Phyllostachysedulis)[17]的研究中均有報(bào)道；于增金等[18]研究表明，覆土栽培會(huì)影響麻竹筍芽“暗形態(tài)建成”狀態(tài)，進(jìn)而對(duì)麻竹筍體內(nèi)糖類等碳水化合物代謝產(chǎn)生影響.因此探究遮陰對(duì)麻竹光合特性的影響，對(duì)培育優(yōu)質(zhì)低苦澀味麻竹筍具有重要意義.目前關(guān)于遮陰處理對(duì)麻竹光合—光響應(yīng)特性及最適擬合模型的研究還未見報(bào)道.

本研究選擇直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型等4種模型對(duì)不同遮陰處理下麻竹光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，比較4種模型對(duì)麻竹光合特性的適用性，探究遮陰環(huán)境下麻竹光能利用能力，選擇麻竹生長(zhǎng)的最適光照環(huán)境，旨在為調(diào)控麻竹生長(zhǎng)環(huán)境和促進(jìn)筍的高產(chǎn)培育提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)地位于福建農(nóng)林大學(xué)(119°23′E，26°08′N).該區(qū)屬于海洋性亞熱帶季風(fēng)氣候，全年冬暖夏涼，無霜期達(dá)326 d，年平均日照1 700～1 980 h，年平均降水量900～2 100 mm，年平均氣溫16～20 ℃，最冷月1—2月份的平均氣溫6～10 ℃，極端最低溫-1.2 ℃，最熱月7—8月份的平均氣溫24～29 ℃，極端最高溫42.3 ℃，年空氣相對(duì)濕度77%.

1.2 材料

以3年生麻竹實(shí)生苗為材料，購(gòu)買于云南珍竹農(nóng)業(yè)科技有限公司.麻竹實(shí)生苗平均苗高105.51 cm，平均地徑4.66 mm，冠幅為71.11 cm×68.95 cm(南北×東西)，每叢平均立竹數(shù)為6株，于2018年10月移栽于無紡布袋(上口徑×下口徑×高的規(guī)格：35 cm×33 cm×30 cm)中，每盆栽植1叢.盆栽基質(zhì)土為黃心土和泥炭土(體積比為3∶1)；盆裝基質(zhì)重量為15.48 kg；基質(zhì)pH為5.77，有機(jī)碳含量為13.67 g·kg-1，全氮、全磷和全鉀的含量分別為0.35、0.50和50.01 g·kg-1.麻竹移栽后均培養(yǎng)在福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院溫室大棚中.

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì).試驗(yàn)共設(shè)置L0～L4等5個(gè)光照強(qiáng)度處理，分別為自然光照的100%(L0)、40%(L1)、30%(L2)、20%(L3)和10%(L4)，其中以L0作為對(duì)照，每個(gè)處理設(shè)置4個(gè)重復(fù)，每盆為1個(gè)重復(fù)，共20盆.遮陰處理試驗(yàn)地設(shè)在福建農(nóng)林大學(xué)竹類研究所.采用竹架罩黑色塑料遮陰網(wǎng)搭建遮陰棚(高度3 m、寬度1.2 m、長(zhǎng)度3 m)，通過覆蓋不同針數(shù)和不同層數(shù)的塑料遮陰網(wǎng)獲得不同光照強(qiáng)度，遮陰室朝東西向排列，以充分接觸光照.光照強(qiáng)度梯度的設(shè)置是依據(jù)自然經(jīng)營(yíng)條件下，不同麻竹林和林緣光照強(qiáng)度日變化范圍.各遮陰室間隔1.2 m，以減少處理間相互干擾.使用臺(tái)灣Hipoint 350型手持式光譜測(cè)量?jī)x測(cè)定不同遮陰室下的光照強(qiáng)度，測(cè)定結(jié)果如表1所示.于2019年4月10日進(jìn)行遮陰處理，試驗(yàn)期間不進(jìn)行遮雨處理，保持盆內(nèi)土壤田間持水量在60%以上.遮陰處理1個(gè)月后測(cè)定光響應(yīng)參數(shù).試驗(yàn)期間進(jìn)行除草、殺蟲和去梢等經(jīng)營(yíng)措施.

表1 不同遮陰處理下的光照強(qiáng)度1)Table 1 Light intensity in different shading treatments

1.4 光響應(yīng)曲線參數(shù)的測(cè)定

于2019年5月10—14日選擇連續(xù)晴朗天氣，利用 Li-6400型便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(美國(guó)Li-Cor公司)配套的發(fā)光二極管(LED)紅藍(lán)光源葉室，在9:00—17:00，從東西南北4個(gè)方向選取每盆中上部的成熟葉片進(jìn)行測(cè)定.將葉片在1 000 μmol·m-2·s-1光合有效輻射(photosynthetically active radiation, PAR)下誘導(dǎo)30 min，葉室平均溫度約為36 ℃，空氣相對(duì)濕度為60%～75%，流速為500 μmol·m-2·s-1；CO2由外置CO2小鋼瓶提供，濃度設(shè)置為400 mmol·s-1.PAR分別設(shè)置為0、25、50、75、100、200、400、600、800、1 000、1 200和1 600 μmol·m-2·s-1，最大等待時(shí)間為180 s，最小等待時(shí)間為120 s.測(cè)定不同遮陰處理下葉片凈光合速率(net photosynthetic rate, Pn)，每盆測(cè)定4次，計(jì)算每盆平均值，每個(gè)處理測(cè)定4盆.

1.5 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行計(jì)算和方差分析，采用Excel 2016軟件制圖.采用決定系數(shù)(R2)、均方根誤差(MSE)和絕對(duì)誤差(MAE)對(duì)實(shí)測(cè)值和擬合值的擬合度和精確度進(jìn)行比較分析[9,19].R2越大表明模型擬合度越高，MAE和MSE越小表明模型精確度越高.

(1)

(2)

(3)

(3)式中：Pn的單位為μmol·m-2·s-1；A表示α(μmol·μmol-1)，是光響應(yīng)曲線的初始斜率；B表示PAR(μmol·m-2·s-1)；C表示Pn(max)(μmol·m-2·s-1)；D表示Rd(μmol·m-2·s-1)[2].直角雙曲線是無極值的函數(shù)曲線，可以通過(4)計(jì)算LSP[20].

Pn(max)=E×F-D

(4)

(4)式中：E表示表觀量子效率(μmol·μmol-1)，是用直線方程擬合弱光照強(qiáng)度條件下(PAR≤200 μmol·m-2·s-1)的光響應(yīng)數(shù)據(jù)所得的斜率;F表示LSP(μmol·m-2·s-1)[20];其他參數(shù)意義與(3)式相同.

(5)

(5)式中：θ表示光響應(yīng)曲線彎曲程度的參數(shù)，0≤θ≤1[2，9]；其他各參數(shù)意義與(3)式相同；此函數(shù)同樣無極值，Pn(max)的計(jì)算方法與(4)式相同.

(6)

(6)式中：β表示光抑制系數(shù)；γ表示飽和系數(shù)，一個(gè)與光照強(qiáng)度無關(guān)的系數(shù)；此函數(shù)存在極值，可直接計(jì)算出LCP、LSP和Pn(max)[21]；其他各參數(shù)意義與(3)式相同.

(7)

(7)式中：e為自然對(duì)數(shù)的底.令Pn=0時(shí)，可以通過(8)式計(jì)算LCP[8]；其他各參數(shù)意義與(3)式相同.

(8)

(8)式中，各參數(shù)意義與(3)式相同.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮陰處理對(duì)Pn的影響

圖1表明，5種遮陰處理下麻竹葉片Pn的變化趨勢(shì)基本一致.當(dāng)PAR≤200 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn呈線性增長(zhǎng)趨勢(shì).當(dāng)PAR為200～1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn增長(zhǎng)緩慢, 其中，L4處理下的PAR為1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn達(dá)到LSP，出現(xiàn)Pn(max).當(dāng)PAR≥1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，L0、L1和L2處理下的Pn呈先緩慢下降而后上升的趨勢(shì)；L3處理下的Pn增大，但都未達(dá)到LSP；L4處理下的Pn下降，達(dá)到LSP，并出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象.

圖1 不同遮陰處理對(duì)麻竹葉片Pn的影響Fig.1 Effects of different shading treatments on Pn of D.latiflorus

光響應(yīng)曲線趨勢(shì)表明，遮陰處理下麻竹葉片的Pn高于全光照環(huán)境，同一PAR水平下，Pn隨著光照強(qiáng)度下降而升高，表明麻竹對(duì)弱光具有良好的適應(yīng)性.同一處理下，PAR越低，Pn增幅越大.當(dāng)PAR為25 μmol·m-2·s-1時(shí)，與L0處理相比，L1、L2、L3和L4處理的Pn分別增加了181.979%、326.451%、392.998%和581.613%.表明麻竹光合作用對(duì)PAR的變化十分敏感.

2.2 遮陰處理下4種模型對(duì)光響應(yīng)曲線的擬合

圖2表明：L0和L1處理下，直角雙曲線模型中Pn的擬合值隨著PAR增強(qiáng)而逐漸增大，與實(shí)測(cè)值差異大，當(dāng)PAR為200～1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn的實(shí)測(cè)值增長(zhǎng)緩慢，但擬合值持續(xù)上升；指數(shù)模型中Pn的擬合值在PAR為200～800 μmol·m-2·s-1時(shí)高于實(shí)測(cè)值，其他PAR下則低于實(shí)測(cè)值，與實(shí)測(cè)值存在偏差，擬合效果低于非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型.

L2處理下，4種模型中Pn擬合值的變化趨勢(shì)與實(shí)測(cè)值相似.當(dāng)PAR達(dá)到200 μmol·m-2·s-1時(shí)，直角雙曲線模型中Pn的擬合值明顯高于實(shí)測(cè)值，與實(shí)測(cè)值差異大；當(dāng)PAR為400～1 200 μmol·m-2·s-1時(shí)，指數(shù)模型中Pn的擬合值高于實(shí)測(cè)值，與實(shí)測(cè)值差異較大：表明兩種模型擬合效果差.

L3處理下，除PAR為600～800 μmol·m-2·s-1外，指數(shù)模型中Pn的擬合值均低于實(shí)測(cè)值，與實(shí)測(cè)值差異較大；其他3種模型整體擬合效果較好, 但未能擬合出達(dá)到LSP之后Pn隨著PAR增強(qiáng)而下降的狀態(tài).

L4處理下，PAR約為1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn的實(shí)測(cè)值達(dá)到Pn(max).在直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型中，Pn的擬合值隨著PAR增強(qiáng)呈持續(xù)增大的趨勢(shì)，均未出現(xiàn)LSP，與實(shí)測(cè)值不相符.在直角雙曲線修正模型中，當(dāng)PAR增加到1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn達(dá)到Pn(max)，即出現(xiàn)LSP；當(dāng)PAR超過1 000 μmol·m-2·s-1后，Pn開始下降，出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，擬合值與實(shí)測(cè)值相符.

圖2 遮陰處理下4種模型對(duì)麻竹葉片光響應(yīng)的擬合Fig.2 Fitting curves of 4 light response models for D.latiflorus in different shading treatments

2.3 遮陰處理下4種模型擬合參數(shù)的比較和評(píng)價(jià)

不同遮陰處理下4種模型擬合精確度及各項(xiàng)參數(shù)(表2)顯示，4種模型中，直角雙曲線修正模型和非直角雙曲線模型的R2相對(duì)較高，表明這兩種模型能較好地模擬光響應(yīng)曲線.綜合MAE和MSE，L0、L1和L4處理下的直角雙曲線修正模型擬合匹配度和精確度最高，為麻竹光合—光響應(yīng)特性最適擬合模型；L2和L3處理下的非直角雙曲線模型擬合匹配度和精確度最高，其次為直角雙曲線修正模型，但前者擬合出的Pn(max)、LSP與實(shí)測(cè)值差異較大.

表2 遮陰處理下4種模型擬合精確度及各項(xiàng)參數(shù)的比較Table 2 Comparisons of the accuracy and parameters of 4 fitting models

采用直角雙曲線修正模型擬合5種遮陰處理下麻竹葉片的α、Pn(max)、LCP、LSP和Rd，對(duì)其進(jìn)行比較和分析的結(jié)果顯示：與L0處理比較，其他光照強(qiáng)度下的LCP和Rd均減小，且LCP隨著光照強(qiáng)度下降而減小，表明遮陰可以提高麻竹葉片對(duì)弱光的利用能力.隨著光照強(qiáng)度下降，LSP呈先上升后下降的趨勢(shì)，在20%和30%光照處理下達(dá)到最大值(2 466.379和2 647.497 μmol·m-2·s-1)，反映出麻竹葉片光耐受區(qū)間在20%～30%光照范圍內(nèi)，在更高光照強(qiáng)度(100%光照)和更低光照強(qiáng)度(10%光照)下存在一定的光抑制現(xiàn)象.麻竹葉片的Pn(max)隨著光照強(qiáng)度下降而增大，α在低光照強(qiáng)度下呈明顯增大的趨勢(shì)，麻竹葉片在低光照強(qiáng)度下表現(xiàn)出較強(qiáng)的弱光利用率.

3 討論與結(jié)論

光是光合作用所必不可缺的生態(tài)因子，植物的生長(zhǎng)發(fā)育與形態(tài)建成離不開光合作用，因此探究植物光合作用是研究植物生理生態(tài)特性的基礎(chǔ).光響應(yīng)曲線用于研究植物的光合生理生態(tài)特性，可以反映生態(tài)因子對(duì)光合作用的影響.本研究結(jié)果表明：不同遮陰處理下，除指數(shù)模型外，麻竹葉片光響應(yīng)擬合曲線的變化趨勢(shì)與實(shí)測(cè)曲線基本一致，Pn隨著PAR增強(qiáng)呈先線性上升而后上升減緩的趨勢(shì)，逐漸趨于飽和，在強(qiáng)光階段可定義為飽和趨近型[22]；在同一PAR水平下，Pn隨著光照強(qiáng)度下降而增大，在低光照強(qiáng)度下表現(xiàn)出較高的Pn，但出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，這與遮陰處理下黃果厚殼桂(Cryptocaryaconcinna)光合速率的變化一致[23].在高度遮陰條件下，麻竹葉片仍能夠保持較高的光合速率，表明遮陰極大地提高了其光合利用能力，而過低的光照強(qiáng)度對(duì)麻竹不會(huì)造成嚴(yán)重的弱光脅迫，反而表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐陰性，而在歐美楊(Populuseuramericana)[24]和香果樹(Emmenopteryshenryi)[25]等中均出現(xiàn)高度遮光導(dǎo)致光合速率下降的結(jié)果，這可能由樹種特性不同導(dǎo)致.根據(jù)R2、MAE和MSE，4種模型對(duì)麻竹葉片光響應(yīng)曲線擬合效果綜合排序?yàn)椋褐苯请p曲線修正模型>非直角雙曲線模型>指數(shù)模型>直角雙曲線模型，這與對(duì)闊葉十大功勞(Mahoniabealei)[26]和黃枝油杉(Keteleeriacalcarea)[27]等的研究結(jié)果一致.直角雙曲線修正模型克服了直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型不能直接計(jì)算LSP的缺點(diǎn)，提高了模型的適用性[28]，在本研究中的擬合效果最佳，這與毛竹[29]、四季竹(Oligostachyumlubricum)和淡竹(Phyllostachysglauca)[30]等竹種的研究結(jié)果一致.

光照強(qiáng)度對(duì)植物的生長(zhǎng)、繁殖、分布、發(fā)育和遷移等均有重要的影響[31]，通過光響應(yīng)曲線模型得到相應(yīng)的光合參數(shù)，以此來判別植物利用光能的強(qiáng)弱等.LSP和LCP能夠反映植物對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用能力[5].在直角雙曲線修正模型擬合下，不同遮陰處理下LSP的大小為：L2>L3>L1>L0>L4，表明遮陰處理能提高麻竹葉片光能利用能力，20%～30%光照有利于光合效率的提高，強(qiáng)光和弱光下的光合適應(yīng)潛力有限，這與李冬林等[25]的研究結(jié)果一致.Rd和LCP反映了植物對(duì)弱光環(huán)境的響應(yīng)，弱光環(huán)境下的光合速率下降，同時(shí)通過降低Rd和LCP來減少碳的消耗[31].本研究結(jié)果表明，在遮陰條件下麻竹葉片可以通過降低LCP來適應(yīng)弱光環(huán)境，并利用弱光進(jìn)行最大效率的光合作用及有機(jī)物積累，這與遮陰處理下曼地亞紅豆杉(Taxusmediacv. Hicksii)的光合特性[32]一致；同時(shí)，能夠通過降低Rd適應(yīng)弱光環(huán)境，減少呼吸消耗的光合產(chǎn)物來維持碳平衡，這對(duì)植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的積累具有重要意義.α表示光響應(yīng)曲線的初始斜率[33]，用于表征植物利用低光能的能力.本研究中，4種模型下麻竹葉片α隨著光照強(qiáng)度降低呈先下降后上升的趨勢(shì)，在20%～30%光照下對(duì)弱光利用率提高，這與其他參數(shù)結(jié)果一致.在20%～30%光照下，麻竹葉片具有較高的LSP、α、Pn(max)和較低的LCP、Rd，光生態(tài)幅較寬，表現(xiàn)為較強(qiáng)的光能利用能力和弱光適應(yīng)性，能夠進(jìn)行最大限度的光合作用，有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累.

在自然光條件下具有較高光合效率的植物轉(zhuǎn)移到遮陰環(huán)境中能夠充分利用弱光條件[34]，麻竹在自然生境下是具有較強(qiáng)光合能力的竹種，在遮陰環(huán)境中仍具有較高的光合利用速率，因此在麻竹的栽培與應(yīng)用中，可以適當(dāng)采取遮陰措施以此來創(chuàng)造麻竹筍生長(zhǎng)的最佳光環(huán)境，這與宋杰等[5]、顏強(qiáng)等[6]的研究結(jié)果一致.