CO₂加富及虧缺灌溉對菜豆中期與后期生長的影響

翟錫姣　鄭少文　王帥全

摘 要：為了探明菜豆中期與后期生長對CO2加富與虧缺灌溉的生理響應(yīng)，試驗(yàn)設(shè)兩個(gè)CO2水平：正常大氣濃度和倍增CO2濃度，兩個(gè)灌溉水平：自然灌溉12次和虧缺灌溉6次，研究CO2加富及虧缺灌溉對菜豆生長的影響。結(jié)果表明，CO2加富顯著提高菜豆生長中期株高與干質(zhì)量，凈光合速率（Pn）與胞間CO2濃度（Ci）分別顯著降低15.48%、37.67%，氣孔導(dǎo)度（Gs）顯著提高95.83%，菜豆生長后期的葉綠素a/b（Chla/b）顯著提高12.29%，水分利用效率（WUE）顯著提高46.51%，Ci顯著降低12.87%。CO2加富顯著提高虧缺灌溉下生長中期菜豆的株高與干質(zhì)量，但顯著降低根冠比，顯著提高葉綠素含量以及Gs;CO2加富下生長后期的核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（Rubisco）及果糖-1，6-二磷酸酶（FBPase）活性分別顯著提高78.05%與88.69%，CO2加富使虧缺灌溉下碳酸酐酶（CA）與FBPase活性分別顯著提高83.73%與64.84%。綜上所述，CO2加富提高菜豆生長中期對虧缺灌溉的適應(yīng)性，對生長后期影響作用減小。

關(guān)鍵詞：菜豆;CO2加富;虧缺灌溉;中期與后期;生長發(fā)育

中圖分類號(hào)： S643.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 文章編號(hào)：1673-2871（2021）04-105-07

Abstract： In order to explore the physiological response of growth of kidney bean at middle and late stages to the CO2 enrichment and deficit irrigation， two CO2 levels were set for the test： normal atmospheric concentration and doubled CO2 concentration， two irrigation levels were carried out： natural irrigation for 12 times（CK）and deficit irrigation for 6 times， the effects of CO2 enrichment and deficit irrigation on morphological indicators， photosynthetic indicators and key enzyme activities of carbon assimilation in kidney beans were studied. The results showed that： CO2 enrichment could improve the plant height and dry quality， the net photosynthetic rate（Pn）and intercellular CO2 concentration（Ci）were reduced by 15.48% and 37.67% respectively， stomatal conductance（Gs）was increased by 95.83% in the middle growth stage， chlorophyll a/b was increased by 12.29% and water use efficiency（WUE）was increased by 46.51%， Ci was decreased by 12.87% in the late growth period; CO2 enrichment increased the plant height， dry quality， chlorophyll content and Gs， but decreased the root-cap ratio in the medium growth stage under deficit irrigation. The activities of Rubisco and FBPase were increased by 78.05% and 88.69% respectively under CO2 enrichment. The activities of CA and FBPase were increased by 83.73% and 64.84% respectively under CO2 enrichment and deficit irrigation. CO2 enrichment improved the adaptability of kidney bean to deficit irrigation in the middle growth stage but its effect on the late growth period was reduced.

Key words： Kidney beans; CO2 enrichment; Deficit irrigation; Middle stage and late stage; Growing development

CO2是植物光合作用的必要原料，在晴天、強(qiáng)光下日光溫室中的植物光合能力很強(qiáng)，CO2濃度下降很快，CO2常常處于虧缺狀態(tài)。而CO2濃度的升高對作物的影響也并非是獨(dú)立的，水分對植物生長發(fā)育也發(fā)揮著重要作用。目前水資源匱缺、水分利用率較低制約作物生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)發(fā)展，同時(shí)也直接或間接地影響著生態(tài)環(huán)境。有研究表明CO2加富能夠提高作物株高、莖粗、葉片指數(shù)及葉綠素含量，在很大程度上能夠有效提高光合作用[1]。在水分虧缺時(shí)，CO2加富可以提高植株凈光合速率，降低蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度[2]。因而揭示作物生長發(fā)育、光合效率等對CO2加富及水分變化的響應(yīng)對預(yù)測未來大氣CO2濃度升高下作物生產(chǎn)力與需水規(guī)律的變化具有重要意義。

菜豆（Phaseolus vulgaris L.）籽粒含有豐富的蛋白質(zhì)、碳水化合物以及纖維素，在許多國家和地區(qū)作為主要營養(yǎng)來源之一作物被廣泛種植。有研究表明蔬菜在不同時(shí)期需水量不同，對蔬菜的影響也不同[3]。菜豆前期對水分需求較少，長期過量施用CO2在植株中產(chǎn)生光合適應(yīng)現(xiàn)象，造成CO2肥料浪費(fèi)[4]。目前，已有大量研究主要集中在全生育期或苗期CO2與水分對作物造成的影響，關(guān)于CO2加富及虧缺灌溉對溫室菜豆生長中期與后期影響的研究報(bào)告較少。筆者采用盆栽法，測定菜豆中期及后期兩個(gè)時(shí)期各項(xiàng)形態(tài)及光合指標(biāo)，旨在為中國北方地區(qū)設(shè)施栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試菜豆品種為超早一尺秀，抗性強(qiáng)，分枝力強(qiáng)，蔓生，由太原市樂豐園種業(yè)有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院園藝站東西走向的日光溫室中進(jìn)行。試驗(yàn)所用容器為聚乙烯塑料盆，上口直徑34 cm，下口直徑21 cm，高28 cm，盆土由田園砂壤土與草炭按體積比3∶1混合配置，每盆裝15 kg?；旌匣|(zhì)養(yǎng)分（w）狀況：堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)45.15 mg·kg-1，速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)15.49 mg·kg-1，速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)353.3 mg·kg-1。在2019年4月14日選取籽粒飽滿、大小一致的種子進(jìn)行溫湯浸種，2019年4月15日進(jìn)行播種，播種時(shí)深度約1.5 cm，表層覆混合的蛭石與田園土0.5 cm，每盆3穴，每穴播種3粒，每個(gè)處理5盆，3次重復(fù)，共60盆。在單葉展開至第一片復(fù)葉展開前將每穴定苗2株，常規(guī)田間管理。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)為完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，前期菜豆生長處于同一水平，苗齡45 d后開始不同水分處理，試驗(yàn)灌溉設(shè)2個(gè)水平：設(shè)計(jì)中期至后期灌溉12次（對照W0），每3 d灌溉1次，中期至后期灌溉6次（W1），每6 d灌溉1次，每次灌溉量為2 L。設(shè)2個(gè)CO2濃度水平：正常大氣濃度（400±20） ?mol·mol-1和倍增CO2濃度（800±20） ?mol·mol-1，（表示為C），共4個(gè)處理W0（正常大氣環(huán)境下灌溉12次）、CW0（CO2加富環(huán)境下灌溉12次）、W1（正常大氣環(huán)境下灌溉6次）、CW1（CO2加富環(huán)境下灌溉6次），在菜豆播種45 d后開始施放;用塑料薄膜隔離出相對獨(dú)立的空間，其中富碳環(huán)境氣源為CO2鋼瓶，選擇在晴天6：30—8：30將氣體通過塑料管均勻地施放到密閉空間中，并通過自動(dòng)控制系統(tǒng)控制CO2濃度始終維持在設(shè)定水平，陰雨天不施。

1.4 測定指標(biāo)

1.4.1 形態(tài)指標(biāo) 株高采用卷尺測定主干根部到生長點(diǎn)的高度;莖粗采用游標(biāo)卡尺測定地面以上1 cm處;葉面積取自植株由上至下第3片完全展開的功能葉片，使用智能葉面積儀（Yaxin-1241）進(jìn)行測定;將植株根部洗凈，分地上部分與地下部分，于110 ℃殺青30 min，80 ℃烘干48 h，至恒質(zhì)量時(shí)進(jìn)行稱量，即為地上部分干質(zhì)量與地下部分干質(zhì)量，根冠比=地下部分干質(zhì)量/地上部分干質(zhì)量。

1.4.2 光合相關(guān)參數(shù) 于晴天9：00—11：00在自然光照條件下用Li-6400XT光合儀進(jìn)行光合指標(biāo)的測定，測定植株由上至下第3片完全展開的功能葉的中間葉片，測定時(shí)使用開放氣路，光合儀的光量子通量密度設(shè)置為1000 μmol·m-2·s-1，葉室溫度為25 ℃，測定葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr），水分利用效率（WUE）=Pn/Tr。

葉綠素含量的測定采用80%丙酮浸提法，置于黑暗下24 h，用分光光度計(jì)在645 nm與663 nm下比色測定。按公式計(jì)算葉綠素a、葉綠素b含量和葉綠素a/b：Ca=12.72×A663-2.59×A645; Cb=22.88×A645-4.67×A663。

光合碳同化關(guān)鍵酶測定：按照ELISA試劑盒說明書（北京索萊寶科技有限公司提供）測定菜豆生長后期葉片中的碳酸酐酶（CA）、核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（Rubisco）、果糖-1，6-二磷酸酶（FBPase）活性。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2013軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和作圖，用SPSS20.0和SAS9.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2加富及虧缺灌溉對菜豆形態(tài)指標(biāo)的影響

由表1可知，在菜豆生長中期，單獨(dú)CO2處理下，CW0處理與W0處理相比，株高與干質(zhì)量分別提高12.47%、26.47%，兩處理間株高、干質(zhì)量均具有顯著性差異;兩處理間根冠比降低但差異不顯著。單獨(dú)水分處理下，W1與W0處理相比，株高提高4.94%，干質(zhì)量下降5.88%，但兩處理間差異不顯著;兩處理間根冠比顯著提高81.25%。復(fù)合處理下，CW1與W1處理相比，株高與干質(zhì)量分別提高13.11%與54.57%;根冠比降低55.17%，兩處理間差異顯著。

在菜豆生長后期，各處理株高、莖粗、葉面積、干質(zhì)量及根冠比之間沒有顯著差異。

在菜豆生長中期和后期，各處理之間莖粗與葉面積沒有顯著差異，表明CO2加富與虧缺灌溉對菜豆莖粗與葉面積沒有顯著影響。

2.2 CO2加富及虧缺灌溉對菜豆葉綠素的影響

由圖1可以看出，單獨(dú)CO2處理下，CW0與W0處理相比，在菜豆生長中期，Chla、Chlb、Chl（a+b）含量分別降低16.67%、19.67%、17.47%，Chla/b提高，但兩處理間各指標(biāo)差異均不顯著;在菜豆生長后期，Chla、Chlb、Chl（a+b）含量分別提高14.47%、3.22%、11.21%，兩處理間3項(xiàng)指標(biāo)差異均不顯著，而Chla/b顯著提高12.29%。

單獨(dú)水分處理下，W1與W0處理相比，在菜豆生長中期，Chla、Chlb、Chl（a+b）含量分別顯著降低54.76%、55.74%、55.02%，而Chla/b提高但差異不顯著;在菜豆生長后期，Chla、Chlb、Chl（a+b）含量均降低但差異不顯著，Chla/b顯著降低13.39%。

復(fù)合處理下，CW1與W1處理相比，在菜豆生長中期Chla、Chlb、Chl（a+b）含量分別顯著提高159.21%、174.07%、163.11%，Chla/b降低但差異不顯著;在菜豆生長后期Chla、Chlb、Chl（a+b）含量提高但沒有顯著性差異，Chla/b顯著提高16.19%。

2.3 CO2加富及虧缺灌溉對菜豆光合指標(biāo)的影響

由圖2可以看出，單獨(dú)CO2處理下，CW0與W0處理相比，在菜豆生長中期Pn與Ci分別顯著降低15.48%與37.67%，Gs顯著提高95.83%;Tr降低18.62%，WUE提高1.57%，差異均不顯著;在生長后期Pn提高，Gs與Tr降低，但都不具有顯著差異性，Ci在生長后期顯著降低12.87%，WUE顯著提高46.51%。

單獨(dú)水分處理下，W1與W0處理相比，在菜豆生長中期Pn、Ci與WUE分別顯著降低29.46%、46.13%與31.37%，Gs與Tr均提高但差異不顯著;在菜豆生長后期，Pn、Ci與Tr分別顯著降低50.56%、40.7%、52.21%，Gs降低，WUE提高，但均不具有顯著性差異。表明虧缺灌溉使兩個(gè)生長時(shí)期的菜豆光合速率降低，Ci也降低;生長中期WUE降低，表明此時(shí)期Pn降幅程度較Tr大。

復(fù)合處理下，CW1與W1處理相比，在菜豆生長中期Pn、Tr、Ci、WUE均提高，但無顯著性差異，Gs顯著提高54.84%;在后期Pn、Gs、Ci、Tr均降低，WUE提高，但均無顯著性差異。表明CO2加富對虧缺灌溉下兩個(gè)時(shí)期的Pn影響不顯著，CO2加富提高虧缺灌溉下生長中期的Gs，促進(jìn)氣孔開放，加快對CO2吸收速度，提高光合能力，對后期Gs無顯著影響，兩個(gè)時(shí)期Ci、Tr與WUE對CO2加富與水分協(xié)同變化的響應(yīng)不敏感。

由表2可知，在菜豆生長中期，凈光合速率與葉綠素a、葉綠素b及葉綠素（a+b）均呈顯著正相關(guān)，與胞間CO2濃度及水分利用效率均呈極顯著正相關(guān);蒸騰速率不僅與葉綠素a/b呈顯著負(fù)相關(guān)，還與水分利用效率呈顯著負(fù)相關(guān)。

由表3可知，在菜豆生長后期，凈光合速率只與葉綠素a含量呈顯著正相關(guān)，與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度及蒸騰速率呈極顯著正相關(guān);氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度呈顯著正相關(guān)，蒸騰速率與胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)。

2.4 CO2加富及虧缺灌溉對菜豆碳同化關(guān)鍵酶活性的影響

由圖3可以看出，在菜豆生長后期，單獨(dú)CO2處理下，CW0與W0處理相比，菜豆CA活性提高22.25%，差異不顯著;Rubisco活性顯著提高78.05%，F(xiàn)BPase活性顯著提高88.69%，表明CO2加富對菜豆CA活性沒有顯著影響，但可顯著提高Rubisco、FBPase活性。

單獨(dú)水分處理下，W1與W0處理相比，菜豆CA活性降低16.25%，Rubisco活性提高26.83%，F(xiàn)BPase活性提高11.3%，但差異均不顯著。表明虧缺灌溉對3種酶活性沒有顯著影響。

復(fù)合處理下，CW1與W1處理相比，菜豆CA顯著提高83.73%，F(xiàn)BPase活性顯著提高64.84%，Rubisco活性提高20.19%，但差異不顯著。表明CO2加富顯著提高虧缺灌溉下CA與FBPase活性升高，對Rubisco活性無顯著影響。

3 討論與結(jié)論

3.1 CO2加富及虧缺灌溉對菜豆形態(tài)指標(biāo)的影響

水分虧缺抑制植物生長，致使株高及干物質(zhì)積累降低，通過減少葉面積以及氣孔關(guān)閉來減少水分的蒸發(fā)，并且對地下部分生長的抑制作用低于地上部分，將植株體內(nèi)資源優(yōu)化配置， 在有限范圍內(nèi)維持正?；顒?dòng)[5-6]。本研究結(jié)果表明，生長中期虧缺灌溉顯著提高根冠比，促進(jìn)地下部的生長發(fā)育。有研究表明高濃度CO2促進(jìn)了地上部分和地下部分生物量的累積，但是地上部分生物量增加占主導(dǎo)地位[7]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，在菜豆生長中期CO2加富下緩解虧缺灌溉對植株地上部生長的抑制作用。

3.2 CO2加富及虧缺灌溉對菜豆葉綠素含量的影響

葉綠素是參與光合作用光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化的重要色素，有研究表明虧缺灌溉有利于提高作物的葉綠素含量，增強(qiáng)作物抵抗水分脅迫的能力[8]，也有研究表明水分虧缺往往造成植株葉片葉綠素合成不足，進(jìn)而降低光合作用[9]。本研究結(jié)果表明，在菜豆生長中期，虧缺灌溉使葉綠素含量下降，這可能是水分虧缺使菜豆體內(nèi)大量積累活性氧促使葉綠體色素降解[10]。在菜豆生長后期，虧缺灌溉降低Chla/b，Chla/b能夠反映補(bǔ)光色素復(fù)合體LHCII在植株所有含葉綠體結(jié)構(gòu)中所占的比例，其比值越大說明補(bǔ)光能力越強(qiáng)，Chla/b比值降低，表明在此時(shí)期菜豆葉片補(bǔ)光能力減弱，減弱光合作用中光能的吸收和轉(zhuǎn)化。有研究表明，大氣CO2濃度升高后，辣椒中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）含量均有增加趨勢[11]。試驗(yàn)結(jié)果顯示，菜豆生長中期CO2加富對葉綠素含量沒有顯著影響，可能是在自然灌溉條件下葉綠素含量已達(dá)到較高水平，CO2加富使葉綠素含量提高空間不大，CO2加富促進(jìn)此時(shí)期虧缺灌溉條件下菜豆葉片葉綠素的合成，這與田露等[5]研究結(jié)果一致。

3.3 CO2加富及虧缺灌溉對菜豆光合相關(guān)參數(shù)的影響

水分是植物進(jìn)行光合作用必不可少的反應(yīng)物，水分虧缺下植株自身含水量降低，使Pn、Tr及Gs依次降低，導(dǎo)致光合速率下降[12]，本研究結(jié)果表明，在菜豆生長中期，虧缺灌溉降低Pn、WUE及Ci，這與以上研究結(jié)果一致。水分虧缺條件下植株仍能正常生長的關(guān)鍵是具備高水平的水分利用效率，有研究表明植株負(fù)面影響光合速率，有助于提高WUE[13]，此時(shí)期虧缺灌溉下WUE降低，可能是凈光合速率降低，而蒸騰速率沒有顯著變化，水分利用效率降低主要是光合導(dǎo)致，此時(shí)期水分利用效率與凈光合速率呈顯著正相關(guān)。本研究結(jié)果顯示，在菜豆生長后期，虧缺灌溉降低菜豆Pn、Tr與Ci，引起凈光合速率下降有氣孔限制和非氣孔限制兩種因素，兩個(gè)時(shí)期虧缺灌溉對Gs都沒有顯著影響，表明氣孔能夠保持一定水平的開度，而Pn顯著下降，表明菜豆植株P(guān)n顯著下降主要是非氣孔因素導(dǎo)致。

張振花等[14]研究表明，CO2加富通常會(huì)提高Pn和Ci，并通過降低植株葉片Gs，消耗相對較少的水分，降低Tr，間接提高WUE。本研究表明，在菜豆生長中期，CO2加富降低Pn與Ci，顯著提高Gs，在菜豆生長后期CO2加富提高WUE，顯著降低Ci，Gs與Tr變化趨勢一致，都呈下降趨勢。生長中期研究結(jié)果與張振花等[14]的相反，可能與環(huán)境因子、作物品種或作物自身變化有關(guān)[15]，還需進(jìn)一步研究。Sreeharsha等[16]研究表明CO2加富促進(jìn)豌豆在苗期和生殖生長期Gs升高，因而CO2加富降低葉片Gs不是普遍的規(guī)律。有研究表明高CO2濃度下發(fā)生水分虧缺時(shí)，CO2施肥效應(yīng)會(huì)受到一定程度的抑制[17]。本試驗(yàn)研究結(jié)果顯示，虧缺灌溉下CO2加富除菜豆生長中期Gs顯著提高外，對光合其他指標(biāo)均沒有產(chǎn)生顯著影響，表明CO2施肥效應(yīng)未受到抑制。

3.4 CO2加富及虧缺灌溉對菜豆碳同化關(guān)鍵酶的影響

核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（Rubisco）是植物進(jìn)行光合碳同化的關(guān)鍵酶，有研究表明水分虧缺會(huì)引起Rubisco活性降低，影響葉片的氣體交換和光合作用的正常進(jìn)行[18-19]。在一定范圍內(nèi)，隨著CO2濃度的增加Rubisco的活性上升[20]，但是也有一些研究表明，高CO2條件下生長的葉片Rubisco活性有所降低[21]。試驗(yàn)結(jié)果表明，CO2加富提高Rubisco活性，虧缺灌溉處理對Rubisco的活性沒有顯著影響，CO2加富對虧缺灌溉條件下的Rubisco活性也沒有顯著影響。碳酸酐酶（CA）是轉(zhuǎn)運(yùn)無機(jī)碳的關(guān)鍵酶，能夠有效催化HCO3-和CO2的可逆水合反應(yīng)，抑制CA活性會(huì)降低Rubisco的羧化活性，從而降低對CO2的固定，最終降低光合速率[22]，適量升高的CO2濃度能夠提高CA活性[23]。試驗(yàn)結(jié)果表明，虧缺灌溉下CO2加富提高CA活性。有研究結(jié)果顯示，隨著水分脅迫程度加深，果糖-1，6-二磷酸酶（FBPase）活性明顯降低，而FBPase對一定程度的水分虧缺具有“忍耐力”，在水分脅迫下能保持高的酶活性來促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸，減輕反饋抑制，有助于植物適應(yīng)不良環(huán)境[24]。試驗(yàn)結(jié)果表明，CO2加富可以提高FBPase活性，虧缺灌溉對FBPase活性沒有顯著影響，表明FBPase能夠適應(yīng)虧缺灌溉處理，CO2加富提高虧缺灌溉下FBPase活性。虧缺灌溉對CA、Rubisco、FBPase活性沒有顯著影響，表明3種碳同化關(guān)鍵酶對虧缺灌溉都有一定的適應(yīng)性。

綜上所述，CO2加富與虧缺灌溉對菜豆生長中期生長發(fā)育影響較大，對生長后期影響減弱。而由于筆者是在盆栽試驗(yàn)條件下得出的結(jié)果，還有待通過大田生產(chǎn)實(shí)踐來進(jìn)一步檢驗(yàn)。

參考文獻(xiàn)

[1] 高宇，崔世茂，宋陽，等.CO2加富對溫室辣椒幼苗生長及光合特性的影響[J].作物雜志，2017（5）：80-84.

[2] 李清明，劉彬彬，艾希珍.CO2濃度倍增對干旱脅迫下黃瓜幼苗膜脂過氧化及抗氧化系統(tǒng)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（22）：6063-6071.

[3] CHEN S，ZHOU Z J，ANDERSEN M N，et al.Tomato yield and water use efficiency–coupling effects between growth stage specific soil water deficits[J].Acta Agriculturae Scandinavica，Section B- Soil & Plant Science，2015，65（5）：460-469.

[4] 楊志剛.長期CO2加富對溫室辣椒結(jié)果期生長的影響及生理基礎(chǔ)研究[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[5] 田露.水稻幼苗對高濃度CO2和水分脅迫的生理響應(yīng)研究[D].沈陽：沈陽師范大學(xué)，2016.

[6] 劉長利，王文全，崔俊茹，等.干旱脅迫對甘草光合特性與生物量分配的影響[J].中國沙漠，2006，26（1）：142-145.

[7] 李旭芬，石玉，李斌，等.CO2加富對鹽脅迫下番茄幼苗生長和滲透調(diào)節(jié)特性的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，28（8）：1309-1316.

[8] 常莉飛，鄒志榮.調(diào)虧灌溉對溫室黃瓜生長發(fā)育產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（23）：7142-7144.

[9] 解斌，李俊豪，趙軍，等.干旱脅迫對2種梨砧木生長及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，28（5）：753-761.

[10] SOUZA R P，MACHADO E C，SILVA J A B，et al.Photosynthetic gas exchange，chlorophyll fluorescence and some associated metabolic changes in cowpea（Vigna unguiculata）during water stress and recovery[J].Envi-ronmental and Experimental Botany，2004，51（1）：45-56.

[11] 袁蕊，聶磊云，郝興宇，等.大氣CO2濃度升高對辣椒光合作用及相關(guān)生理特性的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2017，36（12）：3510-3516.

[12] 吳玲利，雷小林，龔春，等.干旱脅迫對白木通光合生理特性的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，35（11）：68-73.

[13] 姚有華，白羿雄，吳昆侖.虧缺灌溉對藜麥光合特性、營養(yǎng)品質(zhì)和產(chǎn)量的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，28（5）：713-722.

[14] 張振花，孫勝，劉洋，等.增施CO2對溫室番茄結(jié)果期葉片光合特性的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2018，37（5）：1398-1402.

[15] 張振賢，程智慧.高級蔬菜生理學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2008：28-34.

[16] SREEHARSHA R V，REDDY A R.Dynamics of vegetative and reproductive growth patterns in pigeonpea（Cajanus cajan L.）grown under elevated CO2[J].Procedia Environmental Sciences，2015，29：147-148.

[17] 高素華，郭建平，周廣勝.高CO2濃度下羊草對土壤干旱脅迫的響應(yīng)[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2002，10（4）：31-33.

[18] 楊青華，鄭博元，李蕾蕾，等.外源NO供體對水分虧缺下玉米葉片碳同化關(guān)鍵酶及抗氧化系統(tǒng)的影響[J].作物學(xué)報(bào)，2018，44（9）：1393-1399.

[19] 李翔，桑勤勤，束勝，等.外源油菜素內(nèi)酯對弱光下番茄幼苗光合碳同化關(guān)鍵酶及其基因的影響[J].園藝學(xué)報(bào)，2016，43（10）：2012-2020.

[20] 姜偉，孫萍，羅文熹，等.CO2濃度增加對黃瓜葉片氣孔和Rubisco活性的影響[J].萊陽農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1998，15（2）：3-5.

[21] 唐如航，郭連旺，陳根云，等.大氣CO2濃度倍增對水稻光合速率和Rubisco的影響[J].植物生理學(xué)報(bào)，1998，34（3）：3-5.

[22] 黃瑾，夏建榮，鄒定輝.微藻碳酸酐酶的特性及其環(huán)境調(diào)控[J].植物生理學(xué)通訊，2010，46（7）：631-636.

[23] 劉清鈺，莫華，楊海波.飽和CO2對亞心形扁藻生長及碳酸酐酶活性的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（31）：61-64.

[24] 劉艷，王麗雪，王有年.水分脅迫對蘋果葉片葉綠體1.6-二磷酸果糖磷酸酯酶活性的影響[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2002，23（4）：42-45.