劉智琛，何靈芝，王鵬，2，胡承孝，武松偉，譚啟玲，孫學(xué)成

1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)新型肥料湖北省工程實(shí)驗(yàn)室/微量元素研究中心，武漢 430070；2.湖北省棗陽(yáng)市土壤肥料工作站，棗陽(yáng) 441200

小麥(TriticumaestivumL.)是我國(guó)重要的糧食作物，種植面積達(dá) 2.45×107hm2，占全國(guó)糧食作物種植總面積的20.4%，在糧食產(chǎn)業(yè)中的地位舉足輕重[1]。人多地少是我國(guó)的國(guó)情，解決我國(guó)糧食安全及滿足人民對(duì)小麥產(chǎn)品日益增長(zhǎng)的需求，根本出路在于不斷提高小麥的產(chǎn)量[2]。

倒伏會(huì)損傷小麥莖稈等器官，影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸送，致使小麥每穗實(shí)粒數(shù)和千粒重下降，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低[3]，也不利于機(jī)械化收割。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，我國(guó)每年因倒伏造成的小麥減產(chǎn)至少為200萬(wàn)t[4]，2013年，山東省小麥倒伏面積達(dá)16.7萬(wàn)hm2，直接經(jīng)濟(jì)損失近4.9億元[5]。氮肥使用過(guò)多易引起莖倒伏，單施氮、磷肥會(huì)增加倒伏，應(yīng)重視鉀肥及硼、硅等微量肥料的使用[6]。胡承孝等[7]發(fā)現(xiàn)鉬在拔節(jié)期和抽穗期促進(jìn)冬小麥吸收的氮分配到生長(zhǎng)中心，在均衡的鉬、氮供應(yīng)下，硝酸鹽還原作用更為強(qiáng)烈[8]。因此，適量鉬肥可用于調(diào)節(jié)植物對(duì)氮的運(yùn)輸與分配。此外，甘巧巧[9]研究發(fā)現(xiàn)施鉬影響冬小麥葉片細(xì)胞壁組分相關(guān)酶的活性，鉬缺乏使冬小麥葉片纖維素、半纖維素含量下降，進(jìn)而影響植物細(xì)胞壁的形成，分蘗后期表現(xiàn)尤為明顯，而在莖稈中是否也存在這一現(xiàn)象還未見(jiàn)報(bào)道。因此，如果施用適當(dāng)?shù)你f肥來(lái)調(diào)節(jié)小麥莖稈的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)，則可以改善植物的抗倒伏性。

研究表明，基部節(jié)間長(zhǎng)度、莖稈機(jī)械強(qiáng)度、重心高度、株高與倒伏指數(shù)的相關(guān)性均達(dá)顯著水平，降低株高和重心高度、增強(qiáng)基部節(jié)間的機(jī)械強(qiáng)度、縮短基部節(jié)間長(zhǎng)度有利于抗倒伏[10]。氮素顯著影響水稻的莖稈物理學(xué)特征[11]，隨施氮量增加，水稻莖稈抗折力和彈性模量下降，倒伏指數(shù)增加，且倒伏指數(shù)同抗折力呈顯著負(fù)相關(guān)[12]。提高小麥抗倒伏性能是提高冬小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵技術(shù)。本研究旨在探討施用鉬肥調(diào)節(jié)小麥莖稈細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)從而改善植物抗倒伏性的效果，重點(diǎn)揭示影響小麥抗倒伏性的力學(xué)特性和物質(zhì)成分含量對(duì)不同鉬、氮用量配合處理的響應(yīng)。研究選用鉬高效小麥品種(97003)及鉬低效小麥品種(97014)為材料，設(shè)計(jì)不同鉬、氮配比處理，旨在為制定合理的鉬、氮配施方案提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

冬小麥田間試驗(yàn)于2017年11月-2018年5月在湖北省棗陽(yáng)市太平縣 (E112.75°，N32.26°) 進(jìn)行，供試冬小麥為鉬高效品種97003和鉬低效品種97014，試驗(yàn)地力均勻，耕層土壤(0～20 cm)基礎(chǔ)理化性狀如下：有機(jī)質(zhì)13.10 g/kg，堿解氮79.63 mg/kg，速效磷14.23 mg/kg，速效鉀206.36 mg/kg，pH 5.19,水土質(zhì)量比2.5∶1，土壤有效鉬0.22 mg/kg。根據(jù)土壤缺鉬的臨界值0.15 mg/kg可知，該試驗(yàn)田的土壤有效鉬含量為0.22 mg/kg，不屬于缺鉬土壤。

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置4個(gè)施氮水平，分別為：N 0 kg/hm2(N0)，N 120 kg/hm2(N120)，N 210 kg/hm2(N210)和N 300 kg/hm2(N300)；設(shè)置3個(gè)施鉬水平,分別為： (NH4)2MoO40 kg/hm2(Mo0)，(NH4)2MoO40.75 kg/hm2(Mo0.75) 和 (NH4)2MoO41.50 kg/hm2(Mo1.5)。磷、鉀肥 (P2O590 kg/hm2、K2O 75 kg/hm2) 均作基肥于播種前一次性施入；氮肥分2次施用，70%作基肥，30%作穗分化肥；鉬肥在播種前以摻砂撒施的方式施入土壤中。供試肥料種類：氮肥為尿素(含N 46%)，磷肥為過(guò)磷酸鈣(含P2O514%)，鉀肥為氯化鉀(含K2O 60%)，鉬肥為四水合鉬酸銨(含Mo 54.3%)。共計(jì)12個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)3次。小區(qū)面積 18 m2(6 m×3 m)，每個(gè)小區(qū)2個(gè)品種(小麥鉬高效品種97003和小麥鉬低效品種97014)按小區(qū)對(duì)半種植，種植面積相同，條播，小區(qū)間隔50 cm，每個(gè)品種每小區(qū)種5行，行距30 cm，種植密度為300萬(wàn)株/hm2。全生育期均按照當(dāng)?shù)亓?xí)慣進(jìn)行田間管理。

1.2 形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定

參考李杰等[13]的方法,于抽穗后30 d在每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取主莖15根，用直尺和游標(biāo)卡尺測(cè)定每個(gè)主莖高度、重心高度(GCH)和株高(PH)。

1.3 莖稈力學(xué)指標(biāo)的測(cè)定

莖稈斷面系數(shù)、莖稈抗折力、品種倒伏指數(shù)、彎曲力矩和彎曲應(yīng)力的測(cè)定與計(jì)算參照張巫軍[11]的方法。

1.4 基部莖節(jié)粗細(xì)胞壁組分

纖維素和木質(zhì)素含量測(cè)定分別參考熊素敏等[14]的72%濃硫酸水解定糖法和波欽諾克[15]的濃硫酸法。小麥莖稈非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的測(cè)定采用蒽丙酮比色法[16]。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2010 進(jìn)行計(jì)算，采用SPSS 19. 0軟件對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行雙因素方差分析，并用 Duncan’s 法對(duì)處理間進(jìn)行差異顯著性比較(P<0.05)，使用Oringin 2018軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鉬氮配施對(duì)冬小麥莖稈力學(xué)指標(biāo)及倒伏指數(shù)的影響

如表1所示，施氮對(duì)鉬高、低效兩個(gè)品種的折斷處到頂端的距離和彎曲力矩有顯著影響，且小麥鉬低效品種97014在相同的氮、鉬水平下均高于小麥鉬高效品種97003。施氮對(duì)地上部鮮質(zhì)量和彎曲力矩有極顯著影響，相比不施氮，施氮三水平均可提高兩品種小麥地上部鮮質(zhì)量和彎曲力矩，其中在施氮水平為210 kg/hm2下彎曲力矩達(dá)極顯著差異；施氮對(duì)斷面系數(shù)和彎曲應(yīng)力有顯著影響；鉬氮配施對(duì)折斷彎矩有極顯著影響，在施氮水平0和210 kg/hm2時(shí)，折斷彎矩會(huì)隨著施鉬量的增加而增加。

表1 兩品種冬小麥在不同鉬氮配施條件下的莖稈力學(xué)指標(biāo)Table 1 Stem mechanics indexes of two varieties of winter wheat under different molybdenum and nitrogen combined application conditions

如圖1所示，小麥鉬低效品種的倒伏指數(shù)均大于小麥鉬高效品種。相比不施氮，施氮均顯著提高了2個(gè)品種小麥的抗倒伏指數(shù)。

圖1 兩品種冬小麥在不同鉬氮配施條件下的倒伏指數(shù)Fig.1 Lodging index of two varieties ofwinter wheat under different molybdenum andnitrogen combined application conditions

2.2 鉬氮配施對(duì)冬小麥莖稈形態(tài)特征的影響

如表2所示，兩品種冬小麥的基部、上部節(jié)長(zhǎng)和穗長(zhǎng)之間有著極顯著的差異，其中小麥鉬高效品種97003基部節(jié)長(zhǎng)在各個(gè)鉬、氮施肥水平下均高于小麥鉬低效品種97003，而上部節(jié)長(zhǎng)和穗長(zhǎng)均低于小麥鉬低效品種97003。氮肥對(duì)兩品種小麥莖稈長(zhǎng)短軸外徑及長(zhǎng)軸內(nèi)徑、基部節(jié)長(zhǎng)和穗長(zhǎng)影響極顯著，其中小麥鉬高效品種97003的莖稈長(zhǎng)短軸外徑及長(zhǎng)軸內(nèi)徑和穗長(zhǎng)均隨著施氮水平的增高而增加，小麥鉬低效品種97014的莖稈長(zhǎng)短軸外徑及長(zhǎng)軸內(nèi)徑、基部莖長(zhǎng)和穗長(zhǎng)均隨著施氮水平的增高而增加。

表2 兩品種冬小麥在不同鉬氮配施條件下的莖稈形態(tài)特征Table 2 Stem morphological characteristics of two varieties of winter wheat under different molybdenum and nitrogen combined application conditions

鉬氮配施影響2種小麥的株高與重心高(圖2)，小麥鉬高效品種97003的株高整體低于小麥鉬低效品種97014，差異極顯著(F=27.61**)。氮肥的施用對(duì)2種小麥株高和重心高影響顯著(F=4.22**、F=12.45**)。隨著施氮水平的提高，小麥重心高也提高，對(duì)小麥鉬低效品種97014尤為明顯。

鉬氮配施可使小麥通過(guò)改變株型，有效地提高上部節(jié)長(zhǎng)，調(diào)整上下部節(jié)間長(zhǎng)比例，從而提高冬小麥的抗倒伏性。

小麥鉬低效品種97014在相同的氮、鉬水平下折斷處到頂端的距離和彎曲力矩均高于小麥鉬高效品種97003；相比不施氮，施氮三水平均可提高2種小麥地上部鮮質(zhì)量和彎曲力矩，其中在氮水平為210 kg/hm2下差異較為明顯，施氮對(duì)斷面系數(shù)和彎曲應(yīng)力有顯著影響，在施氮水平0和210 kg/hm2時(shí)，折斷彎矩會(huì)隨著施鉬量的增加而增加。

A:97003; B:97014.圖2 兩品種冬小麥不同處理下的株高與重心高Fig.2 Plant height and barycenter height of twovarieties of winter wheat for different treatments

2.3 鉬氮配施對(duì)小麥莖稈非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的影響

如圖3所示，隨著氮肥用量的增加，小麥莖稈非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)顯著降低。不施肥時(shí)，隨著施鉬量的增加，小麥鉬低效品種97014的木質(zhì)素含量下降。對(duì)于小麥鉬高效品種97003來(lái)說(shuō)，施鉬酸銨0.75 kg/hm2可減少小麥莖稈非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)含量，不施氮肥和施氮肥120 kg/hm2水平差異顯著。結(jié)果表明施鉬可提高小麥莖稈結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量，從而提高小麥抗倒伏性。

圖3 兩品種冬小麥基部節(jié)間非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量Fig.3 The content of non-structural carbohydratesin the base internodes of two varieties of winter wheat

2.4 鉬氮配施對(duì)小麥莖桿纖維素含量和木質(zhì)素含量的影響

如圖4所示，兩品種冬小麥基部纖維素含量有所差異。小麥鉬高效品種97003纖維素含量在各處理水平下基本不變，小麥鉬低效品種在4個(gè)氮水平下配施鉬酸銨1.5 kg/hm2均增加了纖維素含量，其中不施氮和施氮肥210 kg/hm2時(shí)差異較明顯。

圖4 兩品種冬小麥基部節(jié)間纖維素含量Fig.4 Cellulose content in base internodesof two varieties of winter wheat

如圖5所示，兩品種冬小麥對(duì)鉬氮配施響應(yīng)有所差異。小麥鉬高效品種97003木質(zhì)素含量在各處理水平下基本不變，小麥鉬低效品種在施氮水平210和120 kg/hm2下配施0.75 kg/hm2鉬酸銨，基部節(jié)間木質(zhì)素含量下降較明顯。

圖5 兩品種冬小麥基部節(jié)間木質(zhì)素含量Fig.5 Lignin content in the base internodesof two varieties of winter wheat

兩品種冬小麥在一定的施氮水平下，對(duì)鉬的吸收、利用存在差異，小麥鉬高效品種97003在鉬的影響下提高了細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量，而小麥鉬低效品種97014對(duì)鉬的響應(yīng)不敏感。

3 討 論

3.1 鉬氮配施對(duì)冬小麥形態(tài)特征的影響

本試驗(yàn)采樣時(shí)期為抽穗后30 d，此時(shí)期小麥株高及灌漿基本完成，是倒伏的關(guān)鍵時(shí)期，倒伏指數(shù)整體偏小，莖稈強(qiáng)度較高。在一定施氮范圍內(nèi)(N 0～210 kg/hm2)，倒伏指數(shù)隨著施氮量的增加而整體呈增加趨勢(shì)，但在過(guò)高的氮水平(N 300 kg/hm2)降低，2種冬小麥均如此，這與安志超等[17]的研究結(jié)果一致。小麥鉬高效品種97003的倒伏指數(shù)始終低于小麥鉬低效品種97014，這可能是小麥品種間差異導(dǎo)致的，對(duì)鉬的吸收利用效率不同[18-23]。本試驗(yàn)表明，中等施氮量(210 kg/hm2)條件下，配施鉬降低了小麥鉬低效品種97014的倒伏指數(shù)，高施氮量(300 kg/hm2)條件下配施鉬酸銨1.5 kg/hm2時(shí)，2種小麥倒伏指數(shù)均呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明鉬氮配比合適的條件下可以降低小麥的倒伏指數(shù)。這與Kovacs等[24]和劉利等[25]的結(jié)論類似，說(shuō)明鉬氮之間確實(shí)存在適宜的互作增效范圍，但要得到更為精確的范圍，還需進(jìn)一步研究。Liu等[26]研究表明，株高適宜的條件下，下部節(jié)間長(zhǎng)比例適宜，基部節(jié)間短粗有利于莖稈抗倒伏。株型改變的原因可能是鉬氮配施促進(jìn)了營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段冬小麥上部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累[20]，從而改變了上下部節(jié)間比例。

3.2 鉬氮配施對(duì)冬小麥抗倒性的影響

莖稈折斷力可以直接反映莖稈強(qiáng)度，莖稈強(qiáng)度越強(qiáng)越有利于抗倒伏。本試驗(yàn)中，對(duì)于2個(gè)小麥品系來(lái)說(shuō)，在施氮水平為120 kg/hm2時(shí)，不施鉬的情況下折斷彎矩最大，而在施氮水平為210 kg/hm2時(shí)，折斷彎矩可隨鉬濃度增大而增大。這表明冬小麥對(duì)不同施入量的鉬、氮肥響應(yīng)敏感，施氮濃度較高時(shí)，可通過(guò)施鉬來(lái)增加小麥莖稈機(jī)械強(qiáng)度。高氮顯著削弱了莖稈彎曲力矩和折斷彎矩，這與吳曉然[27]的研究結(jié)果一致。本研究表明，兩品種冬小麥最適鉬氮配施用量不同，對(duì)于小麥鉬高效品種97003來(lái)說(shuō)，最有利于降低倒伏指數(shù)的鉬氮配施用量為：氮水平300 kg/hm2，配施鉬1.5 kg/hm2；對(duì)于小麥鉬低效品種97014來(lái)說(shuō)，最有利于降低倒伏指數(shù)的鉬氮配施用量為：氮水平210 kg/hm2，配施鉬1.5 kg/hm2。這2個(gè)氮水平下施鉬，通過(guò)改變莖稈力學(xué)參數(shù)，增加莖稈彎曲應(yīng)力的同時(shí)，降低了倒伏指數(shù)。這表明施鉬能夠解除高氮對(duì)莖稈力學(xué)性能的削弱作用，增強(qiáng)莖稈機(jī)械強(qiáng)度。由于在低氮條件下，小麥產(chǎn)量較低，所以鉬、氮的合理配施可以在增產(chǎn)的同時(shí)提高小麥抗倒伏能力。施鉬調(diào)控了小麥對(duì)氮的吸收，可能是因?yàn)楦淖兞诵←溓o稈的碳氮比，進(jìn)而影響莖稈強(qiáng)度和抗倒伏性。

3.3 鉬氮配施對(duì)基部節(jié)間碳水化合物的影響

纖維素是植物細(xì)胞壁的重要組成部分，可以為細(xì)胞和整個(gè)植株提供機(jī)械支持[28]，木質(zhì)素是次生細(xì)胞壁的主要成分，其提供機(jī)械強(qiáng)度以減輕植物倒伏脅迫[29-30]。高珍妮等[31]的研究表明，適宜的施氮量能促進(jìn)胡麻莖稈木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性，增加莖稈木質(zhì)素含量，提高莖稈抗倒伏能力。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在任何施氮水平下，小麥莖稈基部粗細(xì)胞非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量隨施鉬量的增加而增加；在施氮水平210 kg/hm2和施氮水平300 kg/hm2時(shí)，配施鉬1.5 kg/hm2使小麥莖稈非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量最大。對(duì)于小麥鉬高效品種97003來(lái)說(shuō)，在施氮水平300 kg/hm2，配施鉬1.5 kg/hm2時(shí)，木質(zhì)素與纖維素含量之和最大；但對(duì)于小麥鉬低效品種97014來(lái)說(shuō)，施氮可增加木質(zhì)素與纖維素的含量。本試驗(yàn)結(jié)果表明，氮水平較高時(shí)(施氮水平高于210 kg/hm2)，鉬肥可以使小麥鉬高效品種97003通過(guò)降低莖稈非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和木質(zhì)素、纖維素的比值而影響其抗倒伏性；但對(duì)小麥鉬低效品種97003在氮水平較高時(shí)(施氮水平高于210 kg/hm2)，鉬對(duì)其基部莖節(jié)粗細(xì)胞壁組分影響不明顯。這表明兩品種冬小麥在一定的施氮水平下，對(duì)鉬的吸收、利用存在差異，小麥鉬高效品種97003在鉬的影響下提高了細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量，而小麥鉬低效品種97014對(duì)鉬的響應(yīng)不敏感，這種現(xiàn)象可能是品系間的差異所導(dǎo)致的。王勇等[10]和李杰等[13]研究結(jié)果表明，不同品種小麥碳氮代謝對(duì)氮肥的響應(yīng)有所差異，故這可能是本試驗(yàn)中兩品系小麥的莖桿細(xì)胞壁成分在不同鉬氮配施條件下有差異的原因。