叢枝菌根真菌對玉米籽粒產(chǎn)量和氮素吸收的影響

張學林 李曉立 何堂慶 張晨曦 田明慧 吳 梅 周亞男 郝曉峰 楊青華

叢枝菌根真菌對玉米籽粒產(chǎn)量和氮素吸收的影響

張學林*李曉立 何堂慶 張晨曦 田明慧 吳 梅 周亞男 郝曉峰 楊青華

河南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院 / 省部共建小麥玉米作物學國家重點實驗室 / 河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心, 河南鄭州 450002

明確叢枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhizae Fungi, AMF)在玉米籽粒產(chǎn)量和氮素吸收方面的作用, 能夠為農(nóng)田生物肥料配施、養(yǎng)分利用效率提高、作物抗逆能力增強和作物產(chǎn)量增加提供理論依據(jù)。2016和2017年2個玉米生育期, 采用分室(生長室和菌絲室)箱體裝置, 設置氮肥用量(N180: 180 kg hm–2; N360: 360 kg hm–2)、小麥秸稈(無秸稈: S0; 有秸稈: S1)和叢枝菌根真菌(M0: 根和AMF不能從生長室進入菌絲室; M1: 只有AMF能從生長室進入菌絲室; M2: 根和AMF均能從生長室進入菌絲室)三因素試驗, 測定玉米籽粒產(chǎn)量、植株生物量、植株氮素積累量和根系性狀。結果表明, 氮肥用量、秸稈和叢枝菌根真菌均顯著影響玉米籽粒產(chǎn)量及其氮素積累量。與N180相比, N360處理顯著增加玉米產(chǎn)量及其氮素積累量; 有秸稈處理籽粒產(chǎn)量比無秸稈處理降低6%, 而土壤無機氮增加129%。N180條件下, M1和M2處理玉米產(chǎn)量均值分別比M0增加38%和82%; N360條件下分別增加16%和48%, 其中, 在N180條件下M1對籽粒的貢獻量高于N360。秸稈存在與否, AMF均能增加玉米穗長、行粒數(shù)和根系總根長; 其中, 有秸稈條件下AMF提高根系生物量及其氮素積累量的能力顯著高于無秸稈處理。氮肥用量和秸稈互作條件下, M1和M2處理的行粒數(shù)、穗粒數(shù)、根、莖、葉生物量及其氮素積累量、根系總根長均顯著高于M0; 而土壤無機氮含量顯著低于M0, 其中, 在N180和有秸稈條件下, AMF對這些性狀的貢獻量較大。相關分析和結構方程結果表明, 氮肥用量和AMF均顯著提高玉米產(chǎn)量。本研究表明, 不同氮肥用量條件下、小麥秸稈存在與否, 叢枝菌根真菌均能夠改善玉米根系特性, 增強氮素吸收能力, 改善穗部性狀, 增加玉米籽粒產(chǎn)量。

作物秸稈; 叢枝菌根真菌; 氮肥管理; 玉米產(chǎn)量; 養(yǎng)分吸收

叢枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhizae Fungi, AMF)是一種廣泛分布在土壤中的真菌, 它能夠與80%以上的陸生植物形成菌根共生體, 菌根共生體向寄主植物提供磷、氮等營養(yǎng)物質和水分, 同時依靠寄主提供的碳水化合物維持生存[1-3]。AMF與寄主的這種共生關系, 不僅改善寄主植物根際土壤環(huán)境, 促進養(yǎng)分吸收、增加寄主生物量, 而且提高了寄主應對生物及非生物脅迫的能力[4-6], 因此, AMF在農(nóng)田系統(tǒng)中的作用越來越受到關注。

國內(nèi)外科研工作者采用盆栽和大田試驗, 廣泛研究了AMF在作物產(chǎn)量和養(yǎng)分, 尤其是氮素吸收方面的作用。Tanaka和Yano[7]利用15N同位素示蹤技術和分室隔網(wǎng)裝置, 研究了寄主植物根外菌絲對土壤養(yǎng)分的吸收利用; Hodge等[8]研究發(fā)現(xiàn)AMF根外菌絲可以吸收多種簡單形態(tài)的無機氮和有機氮, 顯著影響作物對氮素的吸收與同化; 李俠和張俊伶[9]采用空氣隔板分室-半液培系統(tǒng)比較了2種叢枝菌根根外菌絲吸收不同形態(tài)氮素的能力, 發(fā)現(xiàn)叢枝菌根根外菌絲吸收傳遞15N的能力因菌種和氮素形態(tài)而異; 劉文科和杜連鳳[10]比較了不同AMF對3種土壤類型玉米籽粒氮素積累量的影響。AMF調控寄主作物氮素吸收的作用受到自然因素和栽培管理措施的影響[11-14]。

氮肥用量和秸稈是影響AMF作用的主要措施。普遍研究認為, 叢枝菌根真菌在低養(yǎng)分條件下, 能擴大寄主根系侵染率, 增加土壤中的孢子數(shù), 增強寄主氮素吸收能力, 促進寄主植物的營養(yǎng)吸收, 提高其生物量[2,8]; 增施氮肥會減少菌根定殖和孢子形成, 抑制AMF菌絲的發(fā)育, 降低AM真菌群落的豐度和多樣性[15-16], 進而抑制寄主植物氮素吸收; 然而也有研究認為, 增施氮肥條件下, AMF對寄主植物有中性或者正效應[17-19]。Wang等[20]發(fā)現(xiàn), 低氮條件下AMF減少玉米氮素吸收, 降低玉米產(chǎn)量。作物秸稈含有大量作物生長所需的礦質元素, 是一種重要的農(nóng)業(yè)可再生資源[21-23], 秸稈還田并接種叢枝菌根真菌能促進秸稈分解、加速可利用性養(yǎng)分的釋放[24-26]。Hodge和Fitter[8]發(fā)現(xiàn)AMF增強了有機物的降解, 提高了寄主植物氮素的吸收; 王維華等[27]采用盆栽研究發(fā)現(xiàn), 小麥、玉米、三葉草秸稈接種AMF后能不同程度增加土壤養(yǎng)分和宿主植物的生物量。目前, 國內(nèi)外有關AMF與作物產(chǎn)量及其氮素吸收利用方面的研究結果不一致, 作用機制尚不明確[28]。本試驗采用分室箱體裝置, 研究氮肥用量和秸稈有無條件下接種AMF對玉米產(chǎn)量和氮素吸收的獨立作用, 以期為充分發(fā)揮AMF在糧食生產(chǎn)、養(yǎng)分管理等方面的作用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點和材料

于2016年和2017年6月至10月, 在河南省西平縣二郎鄉(xiāng)張堯村(114°02′E, 33°20′N, 平均海拔49 m)室外開展試驗, 土壤類型為沙姜黑土。供試土壤取自長期定位試驗不施肥處理0~20 cm耕層, 土壤自然風干后過2 mm篩備用。供試土壤基本理化性質為: 全氮2.76 g kg–1, 有機質8.17 g kg–1, 堿解氮0.11 g kg–1, 速效磷0.02 g kg–1, 速效鉀0.33 g kg–1, pH 6.81, 沙粒39.09%, 壤粒21.35%, 黏粒39.56%。

供試菌種為摩西球囊霉(), 由北京市農(nóng)林科學院植物營養(yǎng)與資源研究所“AMF種質資源庫” (Bank of Glomeromycota in China, BGC)提供, 以玉米為寄主植物進行擴繁, 產(chǎn)生的菌劑包括相應的培養(yǎng)基質、孢子、根外菌絲以及植物根段等, 其中, 菌劑孢子密度為30個 g–1。前茬小麥收獲后收集秸稈, 105℃下殺青30 min, 65℃烘干后, 剪成1~2 cm段備用。供試玉米品種為偉科702, 購自河南金苑種業(yè)有限公司。

1.2 試驗設計

本試驗為氮肥用量、秸稈和菌根真菌(mycorrhizae: M)三因素設計, 其中, 氮肥用量為180 kg hm–2(N180)和360 kg hm–2(N360)兩個水平; 秸稈因素為無秸稈(S0)和有秸稈(S1)兩個水平。為區(qū)分寄主玉米產(chǎn)量是由于AMF的直接作用, 還是菌絲共同體的作用, 參照前人方法[9,29], 采用分室箱體培養(yǎng)裝置, 整個分室箱體(長×寬×高)大小為60 cm × 20 cm × 20 cm, 中間用有孔擋板隔開分為生長室和菌絲室, 生長室一側種植玉米, 并接種50 g AMF菌劑混合物; 另一側為菌絲室, 主要用于測定和驗證菌根的功能。根據(jù)中間擋板薄膜通透性, 菌根因素設置3個水平, 對照(M0): 生長室和菌絲室之間用網(wǎng)孔0.45 μm薄膜隔離, 玉米根和AMF只能在生長室生長, 不能通過擋板進入菌絲室; M1處理: 生長室和菌絲室之間用網(wǎng)孔20 μm薄膜隔開, 只允許AMF菌絲通過擋板進入菌絲室; M2處理: 生長室和菌絲室之間用網(wǎng)孔0.46 cm尼龍網(wǎng)隔開, AMF和根均可通過擋板進入菌絲室。每個處理4次重復。試驗開始前, 基于每個箱體風干土總重24 kg, 按照每公頃土壤2,000,000 kg, 小麥秸稈全量還田為6750 kg hm–2, 計算出每個箱體的秸稈還田量, 與風干土混合均勻分布于箱體生長室和菌絲室。供試玉米品種挑選大小均勻一致的種子, 10% H2O2表面消毒后, 蒸餾水沖洗干凈, 于每年6月10日播種, 每個生長室播種4粒種子, 于三葉期留苗2株。50%氮肥、100%磷肥(90 kg hm–2)和100%鉀肥(120 kg hm–2)作為底肥, 于播種前與土壤充分混合施入, 50%的氮肥于大喇叭口期溶于蒸餾水追施; 玉米成熟期(10月5日左右)收獲, 并進行相關參數(shù)的測定分析。

1.3 測定分析

玉米成熟期收獲的果穗進行室內(nèi)考種和計產(chǎn); 植株生物量分為根、莖、葉和籽粒等部分, 烘箱105℃殺青30 min, 70℃烘干至恒重, 稱重后粉碎, 用H2SO4-H2O2消煮, 流動分析儀(AA3, SEAL-Analytical, Germany)測定各器官全氮含量。成熟期生長室與菌絲室玉米根系用水沖洗干凈后, 采用EPSON EXPRESSION 10000XL根系掃描儀(Seiko Epson Corp., Japan)與WinRHIZO軟件(Pro 2013e, Regent Instruments Inc., Canada)掃描和分析玉米總根長、根系表面積、平均根系直徑和根體積。叢枝菌根真菌侵染率采用脫色-酸性品紅染色法: 取成熟期不同處理的玉米根系, 洗凈切成0.5~1.0 cm長根段, 放入試管并加入5% KOH溶液, 90℃水浴保持20 min, 之后清水反復清洗除去堿液, 加入2% HCl酸化5~10 min, 過濾后加入0.1%酸性品紅乳酸甘油染色液, 于90℃水浴保持20~30 min濾掉染色液, 加入乳酸脫色后在載玻片上染色固定, 采用顯微鏡進行鏡檢觀察, 記錄染色結果。由于處理間根系侵染率差異不顯著, 所以未呈現(xiàn)數(shù)據(jù)。成熟期從菌絲室取土, 并采用KCL浸提、流動分析儀分析土壤無機氮含量。部分計算公式如下:

收獲指數(shù)(%) = 玉米籽粒產(chǎn)量/玉米地上部生物量′100;

各器官氮素積累量(mg plant–1) = 各器官生物量×該器官全氮含量;

AMF貢獻量(%) = (M1處理 – M0處理) / M0處理′100。

1.4 統(tǒng)計分析

采用GLM-ANOVA分析氮肥用量、秸稈和菌根真菌處理之間, 玉米籽粒產(chǎn)量、植株生物量、氮素積累量和根系特性的差異顯著性, 并采用LSD (least significant difference)進行多重比較。采用Pearson Correlation分析玉米籽粒產(chǎn)量、收獲指數(shù)和籽粒氮素積累量與根系性狀、穗部性狀、各器官生物量及其氮素積累量之間的相關性。所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 19.0進行統(tǒng)計分析, 并采用SigmaPlot 12.5進行作圖。結構方程模型(structural equation model, SEM)采用R studio軟件lavaan包, 分析氮肥用量、秸稈還田和菌根真菌對籽粒產(chǎn)量的影響。

2 結果與分析

2.1 玉米籽粒產(chǎn)量、氮素積累量和穗部性狀

由表1可知, 2016和2017兩個試驗年度氮肥用量、秸稈和叢枝菌根真菌均顯著影響玉米籽粒產(chǎn)量、收獲指數(shù)(2017年秸稈作用除外)以及籽粒氮素積累量。與N180均值相比, 2個試驗年度N360水平玉米籽粒產(chǎn)量均值增加37% (圖1)。與M0相比, M1和M2兩個處理籽粒產(chǎn)量均值分別增加24%和59%, 收獲指數(shù)增加7%和9%, 籽粒氮素積累量增加27%和52%。其中, N180條件下, M1和M2兩個處理產(chǎn)量均值增加38%和82%, 收獲指數(shù)增加12%和15%, 籽粒氮素積累量增加38%和62%; 而N360條件下M1和M2兩個處理籽粒產(chǎn)量均值增加16%和48%, 收獲指數(shù)增加3%和5%, 籽粒氮素積累量增加22%和50%; AMF在N180和N360條件下對籽粒的貢獻量分別為38%和16%。說明不同氮肥用量條件下AMF均能增加玉米籽粒產(chǎn)量、收獲指數(shù)和籽粒氮素積累量。其中, 低氮肥用量條件下, AMF對產(chǎn)量、收獲指數(shù)和籽粒氮素積累量的貢獻量相對較高, 而且M2處理對玉米產(chǎn)量和收獲指數(shù)的作用高于M1處理。

與S0均值相比, S1處理2個試驗年度籽粒產(chǎn)量均值降低6%。無秸稈條件下, M1和M2兩個處理2個試驗年度產(chǎn)量均值分別比M0增加27%和63%, 收獲指數(shù)增加7%和10%, 籽粒氮素積累量增加24%和51%; 而有秸稈條件下, M1和M2兩個處理籽粒產(chǎn)量分別增加27%和67%, 收獲指數(shù)增加8%和10%,籽粒氮素積累量增加30%和55%, 其中, 以N180和有秸稈條件下, AMF對產(chǎn)量、收獲指數(shù)和籽粒氮素積累量的貢獻量最高, 分別為44%、13%和39%。這表明小麥秸稈還田略微降低玉米產(chǎn)量, 而AMF在玉米產(chǎn)量、收獲指數(shù)和氮素吸收方面的促進作用不受秸稈有無的影響。

*、**和***分別表示0.05、0.01和0.001水平差異性。

*,**, and***indicate the significant difference at the 0.05, 0.01, and 0.001 probability levels, respectively.

M0、M1、M2分別代表對照、菌絲室只有AMF菌絲、菌絲室有根和菌絲。N180S0、N180S1、N360S0、N360S1分別代表施氮量180 kg km-2條件下無秸稈、180 kg km–2條件下有秸稈、360 kg km–2條件下無秸稈、360 kg km–2條件下有秸稈處理。同一年度中, 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間< 0.05水平差異顯著性。

M0 represents the control; M1 represents that only AMF hyphae can enter the hyphal chamber from the growth chamber; M2 represents that both roots and AMF can enter the hyphal chamber from the growth chamber. N180S0, N180S1, N360S0, N360S1 represent nitrogen level of 180 kg hm–2without straw, 180 kg hm–2and straw, 360 kg hm–2without straw and 360 kg hm–2with straw, respectively. In the same year, different lowercase letters within a column indicate significantly differences at< 0.05 among the treatments.

由表2可知, 叢枝菌根真菌顯著影響玉米行粒數(shù)和穗粒數(shù), 其中, N180條件下M1和M2兩個處理2個試驗年度行粒數(shù)均值分別比M0增加7%和29%, 穗粒數(shù)增加5%和39%; N360條件下行粒數(shù)分別增加5%和20%、穗粒數(shù)增加2%和20%。無秸稈條件下, M1和M2兩個處理的行粒數(shù)分別增加9%和17%, 穗粒數(shù)增加5%和21%; 有秸稈條件下, 行粒數(shù)增加3%和31%, 穗粒數(shù)增加3%和38%。說明AMF能夠通過改善玉米行粒數(shù)、穗粒數(shù)提高產(chǎn)量, 其中, N180和無秸稈條件下AMF的改善作用更大, 但M2處理對玉米穗部性狀的改善作用高于M1處理。

表2 氮肥用量、秸稈和菌根真菌對玉米穗部性狀和土壤無機氮含量的影響

處理同圖1。同一列不同字母表示處理之間< 0.05水平的差異顯著性。*、**和***分別表示0.05、0.01和0.001水平差異性。

Treatments are the same as those given in Fig. 1. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at< 0.05 among the treatments.*,**, and***indicate significant differences at the 0.05, 0.01, and 0.001 probability levels, respectively.

2.2 玉米生物量及其氮素積累量

由表1可知, 氮肥用量和叢枝菌根真菌(2016年莖氮素積累量除外)均顯著影響玉米根、莖和葉生物量及其氮素積累量(圖2和圖3); 而秸稈的作用不顯著(2017年根、莖生物量除外)。與M0相比, M1和M2處理2個試驗年度的根系生物量均值分別增加10%和37%, 莖生物量增加11%和38%, 葉生物量增加7%和31%, 根系氮素積累量增加3%和35%, 莖氮素積累量增加13%和29%, 葉氮素積累量增加11%和34%, 其中N180條件下M1和M2兩個處理根生物量均值分別比M0增加13%和52%, 莖生物量增加7%和39%, 葉生物量增加10%和35%, 根系氮素積累量增加9%和69%, 莖氮素積累量增加11%和34%, 葉氮素積累量增加16%和32%; 而N360條件下M1和M2的根生物量增加9%和27%, 莖生物量增加14%和36%, 葉生物量增加4%和28%, 根氮素積累量增加0.05%和13%, 莖氮素積累量增加16%和29%, 葉氮素積累量增加8%和37%。這表明接種叢枝菌根真菌能顯著提高玉米地上地下部生物量及其氮素積累量, 其中M2處理提高幅度更大; 不同氮肥用量條件下AMF對玉米地上、地下生物量及其氮素積累量的影響程度不同, 其中, 在N180條件下AMF提高玉米生物量及其氮素積累量的能力高于N360。

無秸稈條件下, M1和M2兩個處理2個試驗年度根生物量分別比M0增加9%和28%, 莖生物量增加13%和40%, 葉生物量增加10%和29%, 根系氮素積累量增加1%和44%, 莖氮素積累量增加19%和39%, 葉氮素積累量增加2%和27%; 而有秸稈條件下, 根生物量分別增加14%和51%, 莖生物量增加8%和35%, 葉生物量增加4%和34%, 根氮素積累量增加7%和39%, 莖氮素積累量增加8%和25%, 葉氮素積累量增加22%和41%。有秸稈條件下AMF提高根系生物量及其氮素積累量的能力顯著高于無秸稈處理, 說明AMF可能參與了秸稈的分解, 并通過增加根系養(yǎng)分積累, 促進更多的養(yǎng)分轉運給寄主。

處理同圖1。同一年度中, 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間< 0.05水平差異顯著性。

Treatments are the same as those given in Fig. 1. In the same year, different lowercase letters within a column indicate significant differences at< 0.05 among the treatments.

2.3 玉米根系性狀和土壤無機氮

與N180相比, N360處理顯著增加玉米根系總根長、根系表面積、根直徑、根體積(圖4); 而有秸稈處理比無秸稈處理均降低。不同氮肥用量和有無秸稈條件下, M2處理玉米根系總根長、根系表面積、根直徑、根體積均值均顯著高于M0。與M0相比, M1處理和M2處理2個試驗年度的根系總根長分別增加7%和22%, 根表面積增加3%和28%, 根直徑增加3%和33%, 根體積增加2%和48%, 其中N180條件下M1處理根系總根長增加6%, 根系表面積增加5%, 根直徑增加2%, 根體積增加2%; N360條件下M1處理根系總根長增加10%, 根系表面積增加2%, 根直徑增加4%, 根體積增加2%。無秸稈和有秸稈條件下, M1處理的根系總根長比M0均增加8%, 而根表面積、根直徑和根體積的增加量均小于4%。說明不同氮肥用量和有無秸稈條件下, AMF主要促進了玉米根系總根長的增加, 其中M2處理對玉米根系性狀的改善作用高于M1處理。

處理同圖1。同一年度中, 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間< 0.05水平差異顯著性。

Treatments are the same as those given in Fig. 1. In the same year, different lowercase letters within a column indicate significantly differences at< 0.05 among the treatments.

方差分析表明(表2), 氮肥用量、秸稈和叢枝菌根真菌顯著影響土壤無機氮含量。與N180相比, N360水平2個試驗年度土壤無機氮含量均值增加34%; 有秸稈處理比無秸稈處理增加138%, 說明增施氮肥和秸稈還田均可以增加土壤可利用性氮素含量。與M0相比, M1處理和M2處理2個試驗年度土壤無機氮含量均值分別減少42%和52%, 其中N180條件下M1和M2分別減少25%和40%; 而N360條件下減少40%和50%; 無秸稈條件下M1和M2兩個處理分別減少15%和33%, 而有秸稈條件下減少50%和57%。AMF處理中土壤無機氮含量減少, 說明AMF能夠從菌絲室吸收轉運土壤中可利用性氮素, 而且這種轉運不受氮肥用量和秸稈有無的影響; N360和添加秸稈處理結果進一步表明, 土壤中可利用性氮素含量增加, AMF轉運的養(yǎng)分就增多。

2.4 玉米籽粒產(chǎn)量與其他性狀的相關性

相關分析結果表明(表3), 2個試驗年度玉米籽粒產(chǎn)量和氮素積累量均與穗長、穗行數(shù)(2017年除外)、行粒數(shù)、穗粒數(shù)、植株生物量及其氮素積累量(2016年莖除外)、根系總根長、根系表面積、根系直徑和根系體積呈顯著正相關。結構方程結果(圖5)表明, 氮肥用量和菌根真菌均對根系總根長、玉米植株生物量、穗粒數(shù)和收獲指數(shù)有顯著正向效應, 并提高了玉米產(chǎn)量; 而秸稈還田對這些參數(shù)有負效應。

處理同圖1。同一年度中, 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間< 0.05水平差異顯著性。

Treatments are the same as those given in Fig. 1. In the same year, different lowercase letters within a column indicate significant differences at< 0.05 among the treatments.

表3 玉米籽粒產(chǎn)量、收獲指數(shù)以及籽粒氮素積累量與玉米根系性狀、穗部性狀、生物量及其氮素積累量的皮爾遜相關系數(shù)

*、**和***分別表示0.05、0.01和0.001水平相關性。

*,**, and***indicate the significant correlations at the 0.05, 0.01, and 0.001 probability levels, respectively.

實線和虛線分別表示正路徑和負路徑, 數(shù)值表示路徑系數(shù);2值表示相關系數(shù)。

The solid and dashed lines represent the positive and negative paths, respectively. The values indicate the path coefficients, and2value indicates the correlation coefficient.

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn), 接種叢枝菌根真菌可以顯著提高玉米籽粒產(chǎn)量及其氮素積累量, 其貢獻量最高可達38% (表1和圖1)。Frey等[30]采用分室培養(yǎng)系統(tǒng)和同位素示蹤技術研究發(fā)現(xiàn), 叢枝菌根真菌菌絲體吸收轉運給寄主植物的氮素可達植物總吸收氮量的30%[4]; Tanaka和Yano[7]認為玉米中高達75%的氮是通過叢枝菌根真菌吸收而獲得的。叢枝菌根真菌提高作物產(chǎn)量及其氮素累積量的途徑, 可以通過其根外菌絲吸收土壤養(yǎng)分產(chǎn)生直接影響[28]。根外菌絲是叢枝菌根真菌定殖在寄主植物皮質細胞內(nèi)形成的叢枝結構共生體[31-33]。玉米接種叢枝菌根真菌后形成一個大的外胚根菌絲網(wǎng)絡, 并在土壤內(nèi)擴散, 可以從根周圍數(shù)厘米處吸收土壤中的養(yǎng)分, 擴大了對土壤氮元素的吸收范圍[33-35]; 根外菌絲還能穿入到根系耗竭區(qū)外, 吸收植物根系不能達到的、在土壤中移動性很小的營養(yǎng)元素[8,36-37]。本試驗中菌絲室內(nèi)土壤無機氮含量顯著降低, 也表明叢枝菌根真菌可以直接從土壤中吸收養(yǎng)分并轉運給寄主植物[27]。

叢枝菌根真菌增加玉米產(chǎn)量的另一個原因, 是通過改善寄主植物根系特性產(chǎn)生間接影響[28]。姜德峰等[38]發(fā)現(xiàn), 叢枝菌根真菌能顯著提高玉米根系活力和吸收能力, 改善玉米礦質營養(yǎng), 促進玉米生長發(fā)育。與非菌根化玉米相比, 叢枝菌根真菌與玉米形成菌根后根條數(shù)、根系總根長和生物量均明顯增加[39]; 根系形態(tài)發(fā)生變化, 主要是因為叢枝菌根真菌侵染玉米根系過程中, 刺激根系產(chǎn)生較多的內(nèi)源生長素IAA, 促進細胞伸長生長、細胞分裂和促進發(fā)根, 因此菌根化玉米根系發(fā)根量增加, 根條數(shù)增多, 作物根系能夠接觸, 并吸收更多的養(yǎng)分[40-41]。這與本試驗中叢枝菌根真菌處理的玉米根系總根長增加, 養(yǎng)分吸收范圍擴大的結果基本一致。本研究還發(fā)現(xiàn)叢枝菌根真菌增加了玉米行粒數(shù)和穗粒數(shù), 改善了玉米穗部性狀, 這可能也是導致叢枝菌根真菌增加玉米產(chǎn)量的原因。

不同氮肥用量條件下, 叢枝菌根真菌促進寄主產(chǎn)量增加的能力存在差異[5,11]。本研究發(fā)現(xiàn), N180和N360條件下, 接種叢枝菌根真菌均能夠顯著增加玉米籽粒產(chǎn)量, 其中, N180條件下對作物產(chǎn)量的貢獻量相對較高。這可能是較低養(yǎng)分條件下有利于菌根定殖、孢子形成和菌絲的發(fā)育[15-16]。N360條件下, 叢枝菌根真菌提高作物產(chǎn)量也表明, 即使是在高土壤養(yǎng)分條件下, 叢枝菌根真菌也能夠與玉米根系建立良好的共生關系, 促進養(yǎng)分吸收, 提高其產(chǎn)量。秦子嫻等[13]也發(fā)現(xiàn), 土壤高有效磷條件下接種叢枝菌根真菌, 能夠增加玉米生物量。叢枝菌根真菌提高玉米產(chǎn)量和養(yǎng)分吸收的作用不受土壤肥力高低的制約, 為其作為生物肥料在養(yǎng)分管理方面的應用拓寬了范圍。

小麥秸稈還田可能會降低后茬玉米產(chǎn)量, 主要是因為小麥秸稈碳氮比高、氮含量低、分解較慢, 秸稈分解過程中微生物需要固持土壤中可利用性氮素, 降低了可利用性氮素的供應量[23,42-43]。但添加秸稈同時接種叢枝菌根真菌, 增加玉米產(chǎn)量及其氮素積累量, 一方面是叢枝菌根真菌可以直接參與秸稈分解, 吸收并轉運部分小分子態(tài)有機氮或銨態(tài)氮給寄主植物吸收利用[9,20]。Whiteside等[44]應用量子點標記證明, 叢枝菌根真菌可以直接吸收、轉運有機態(tài)氮, 并且在根外菌絲和植物根系中已經(jīng)觀察到量子點標記的有機態(tài)氮。另一方面是叢枝菌根真菌通過改變土壤酶活性, 改善分解秸稈的土壤微生物區(qū)系, 進而調控根際微生物的協(xié)同作用, 形成更多的可利用性養(yǎng)分[45]。這與本試驗中有秸稈并接種叢枝菌根真菌后土壤無機氮含量增加的結果一致。王維華等[27]也發(fā)現(xiàn), 秸稈還田并接種叢枝菌根真菌, 能不同程度的增加土壤銨態(tài)氮、速效鉀和有機質含量, 這些養(yǎng)分可以被叢枝菌根真菌利用促進寄主產(chǎn)量增加。本試驗中玉米根系性狀的變化表明, 有秸稈條件下, 叢枝菌根真菌主要是通過促進根系總根長增加, 擴大養(yǎng)分吸收范圍, 為產(chǎn)量增加提供保障。

氮肥用量和秸稈互作條件下叢枝菌根真菌顯著增加玉米產(chǎn)量, 一方面, 增施氮肥與叢枝菌根真菌均能夠給玉米植株提供更多的養(yǎng)分, 促進玉米產(chǎn)量的增加; 而且增施氮肥補充了秸稈分解過程中微生物對氮素的需求, 有效減輕秸稈還田負效應; 另一方面, 秸稈還田分解能夠提供給叢枝菌根真菌更多可利用性養(yǎng)分; 秸稈還田還可以有效改善土壤物理結構, 給作物生長創(chuàng)造合適的耕作層[21-23]。叢枝菌根真菌結合適宜的氮肥用量和作物秸稈, 能夠提高土壤肥力、促進作物生長、增加作物產(chǎn)量, 因此, 生產(chǎn)上采用適當?shù)霓r(nóng)藝措施, 可以充分發(fā)揮叢枝菌根真菌在作物生產(chǎn)方面的生理生態(tài)作用[38]。

4 結論

不同氮肥用量條件下, 玉米接種叢枝菌根真菌均能夠增加其籽粒產(chǎn)量; 小麥秸稈存在與否, 不影響叢枝菌根真菌在玉米增產(chǎn)方面的作用; 添加秸稈條件下, 叢枝菌根真菌主要通過增加玉米根系總根長, 擴大養(yǎng)分吸收面積, 改善玉米穗部性狀, 進而增加玉米籽粒產(chǎn)量及其氮素積累量; 其中氮肥180 kg hm–2和有秸稈條件下, 叢枝菌根真菌對玉米產(chǎn)量的貢獻最大。

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Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on grain yield and nitrogen uptake in maize

ZHANG Xue-Lin*, LI Xiao-Li, HE Tang-Qing, ZHANG Chen-Xi, TIAN Ming-Hui, WU Mei, ZHOU Ya-Nan, HAO Xiao-Feng, and YANG Qing-Hua

Agronomy College, Henan Agricultural University / Co-construction State Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science / Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops, Zhengzhou 450002, Henan, China

Clarifying the role of arbuscular mycorrhizae fungi (AMF) in yield of maize grain and associated nitrogen (N) uptake can inform the application of organic fertilizer in farmland, thus, improving nutrient use efficiency, enhancing crop resistance to biotic or abiotic stress, and increasing overall crop yield. A 3-factor experiment was designed and carried out during the maize growing season in 2016 and 2017. The factors were as follows: (1) N fertilizer addition (180 kg hm–2[N180] and 360 kg hm–2[N360]), (2) wheat straw addition (without straw: S0 and with straw: S1), and (3) three mycorrhizal treatments, including a control (M0, roots and AMF could not enter the hyphal chamber from the growth chamber), an AMF treatment (M1, only AMF can enter the hyphal chamber from the growth chamber), and a root treatment (M2, both roots and AMF can enter the hyphal chamber from the growth chamber). Maize grain yield, plant biomass, N uptake, and root variables were measured. All three factors had a significant effect on maize yield and N uptake. N360 treatment of N fertilizer significantly increased maize yield and their N accumulation compared with N180 treatment. In the case of straw treatment, the grain yield reduced by 6% than that of the treatment without straw, whereas soil inorganic N increased by 129%. For the N180 treatment, mean maize yield of M1 and M2 treatments were 38% and 82% higher than M0, respectively; for the N360 treatment, these were 16% and 48%, respectively. The contribution of AMF to grain yield was higher for N180 than for N360. The AMF treatment increased maize ear length, grain number per row, and total root length independent of straw addition, but the ability of AMF to improve root biomass and N uptake was significantly higher with straw addition than without straw. M1 and M2 treatments significantly increased grain number per row, grain number per spike, plant biomass, N accumulation, and total root length relative to the M0, whereas inorganic soil N declined significantly. The contribution of AMF to maize yield was higher than M0 under conditions of both N180 and straw addition. Correlation analysis and structural equation revealed that N application and AMF significantly increased maize yield. The results showed that AMF could improve maize root properties, enhance N absorption capacity, improve ear traits, and increase maize grain yield under different N application rates and straw conditions.

crop residue; arbuscular mycorrhizal fungi; nitrogen fertilizer management; maize yield; nutrient absorption

10.3724/SP.J.1006.2021.03050

本研究由河南省自然科學基金項目(182300410013), 國家重點研發(fā)計劃項目(2018YFD0200605)和河南農(nóng)業(yè)大學科技創(chuàng)新基金(30500712)資助。

This study was supported by the Natural Science Foundation of Henan Province (182300410013), the National Key Research and Development Program of China (2018YFD0200605), and the Science and Technology Innovation Fund of Henan Agricultural University (30500712).

張學林, E-mail: xuelinzhang1998@163.com, zxl1998@henau.edu.cn

2020-08-24;

2021-01-13;

2021-03-01.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20210301.1319.006.html