鄭英茂 劉立斌 李成惠 韋博良 倪健 于明堅(jiān) 劉菊蓮

摘 要：我國(guó)亞熱帶森林生物量估算研究?；?00～900 m2的小面積樣地，但到底多大面積樣地才較為適宜卻鮮有探究。該文以浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)三個(gè)1 hm2樣地亞熱帶次生林為研究對(duì)象，利用生物量回歸方程估算木本植物（胸徑≥1 cm）的地上生物量，分析地上生物量的空間分布格局，并利用移動(dòng)窗口法探討三個(gè)次生林地上生物量估算的適宜樣地面積。結(jié)果表明：（1）三個(gè)次生林木本植物的地上生物量分別為63.75 Mg·hm-2（大巖前）、84.70 Mg·hm-2（八通嶺）和128.20 Mg·hm-2（屁股窟），地上生物量集中分配在個(gè)體數(shù)量較少的大徑級(jí)個(gè)體;屁股窟次生林的地上生物量空間變異程度高于大巖前和八通嶺次生林。（2）利用移動(dòng)窗口法確定的三個(gè)次生林木本植物地上生物量估算的適宜樣地面積分別為2 025 m2（大巖前）、2 500 m2（八通嶺）和3 600 m2（屁股窟），森林地上生物量越高且空間變異程度越高，所需調(diào)查的樣地面積越大。該研究結(jié)果可為我國(guó)亞熱帶森林地上生物量估算的樣地面積設(shè)置提供證據(jù)，并為該區(qū)域森林生物量與碳儲(chǔ)量的估算提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

關(guān)鍵詞： 地上生物量， 樣地面積， 空間變異， 移動(dòng)窗口法， 亞熱帶森林， 碳儲(chǔ)量

中圖分類號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2021）03-0456-08

收稿日期：2020-01-14

基金項(xiàng)目：遂昌縣科技計(jì)劃項(xiàng)目（遂科【2019】1號(hào)）;國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2018YFC0507203）;國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（31870462）[Supported by Science and Technology Planning Program of Suichang County （【2019】No. 1）; the National Key Research and Development Program of China（2018YFC0507203）; the National Natural Science Foundation of China（31870462）]。

作者簡(jiǎn)介： 鄭英茂（1965-），工程師，研究方向?yàn)樽匀毁Y源保護(hù)和研究，（E-mail）542421963@qq.com。

通信作者：劉菊蓮，碩士，高級(jí)工程師，研究方向?yàn)樯锒鄻有员Ｗo(hù)和研究，（E-mail）Ljulian2006@126.com。

Appropriate plot areas of secondary forests in subtropical China based on tree aboveground biomass data

ZHENG Yingmao1， LIU Libin2， LI Chenghui1， WEI Boliang3， NI Jian2， YU Mingjian3， LIU Julian1*

（ 1. Administration Bureau of Jiulong Mountain National Nature Reserve， Suichang 323300， Zhejiang， China; 2. College of Chemistry and Life Sciences， Zhejiang Normal University，? Jinhua 321004， Zhejiang， China; 3. College of Life Sciences， Zhejiang University， Hangzhou 310058， China ）

Abstract：Biomass estimation studies of subtropical forests in China are often based on small plots ranging from 400 to 900 m2. However， what is the appropriate sample area remains unknown. In the present study， aboveground biomass （AGB） and its spatial distribution pattern of woody plants with diameter at breast height （DBH） ≥1 cm in three subtropical secondary forests in Jiulong Mountain National Nature Reserve， Zhejiang Province， East China were analyzed， and the appropriate sample areas for the AGB survey of the three secondary forests were explored by moving window method. The results were as follows： （1） The AGB of woody plants in the three secondary forests were 63.75 （Dayanqian site）， 84.70 （Batongling site） and 128.20 （Piguku site） Mg·hm-2， respectively. AGB was concentrated in plants with large DBH but with a small individual number. The spatial variation degree of secondary forest AGB at the Piguku site was higher than those at the Dayanqian and Batongling sites. （2） The appropriate sample areas of the three secondary forests based on AGB data were 2 025 （Dayanqian site）， 2 500 （Batongling site） and 3 600 （Piguku site） m2， respectively. The higher the forest AGB and its spatial variation degree were， the larger sample area was required. The present study provides evidence for sample area setting of AGB survey in subtropical forests， and provides basic data for regional forest biomass and carbon storage estimations.

Key words： aboveground biomass， plot area， spatial variation， moving window method， subtropical forest， carbon storage

森林生物量作為森林生態(tài)系統(tǒng)最基本的特征數(shù)據(jù)和功能指標(biāo)之一，是研究森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ)和評(píng)價(jià)森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的基本參數(shù)（Leith & Whittaker，1975;West，2009）。在20世紀(jì)60年代中期國(guó)際生物學(xué)計(jì)劃和人與生物圈計(jì)劃、80年代后期開始的全球碳循環(huán)研究熱潮、以及21世紀(jì)初期全球森林碳平衡再評(píng)估活動(dòng)的促使下，森林生物量研究一直受到全球植物生態(tài)學(xué)家的高度重視（Leith & Whittaker，1975;Olson et al.，1985;Scurlock et al.，1999;Pan et al.，2011;Falster et al.，2015）。森林地上生物量（包括喬木、灌木、藤本和草本植物的干、枝、葉、花、果，地衣和苔蘚的生物量，以及凋落物和木質(zhì)殘?bào)w的死生物量）在森林總生物量中占有較高比重，且估算相對(duì)容易，因其常被用作反映森林碳循環(huán)的重要指標(biāo)而被廣泛研究（Dixon et al.，1994;Fahey et al.，2010;Liu et al.，2016a）。

源于青藏高原的隆起，我國(guó)具有十分寬廣的亞熱帶區(qū)域，面積約占我國(guó)國(guó)土面積的四分之一（Kira，1991;中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植被圖編輯委員會(huì)，2007），其中分布的亞熱帶森林對(duì)全球生物多樣性和區(qū)域環(huán)境至關(guān)重要（宋永昌等，2005），在區(qū)域和全球碳循環(huán)中也發(fā)揮著舉足輕重的作用（Fang et al.，2001;Zhang et al.，2007;Piao et al.，2009;Pan et al.，2011;Liu et al.，2016b）。利用野外樣地每木調(diào)查數(shù)據(jù)，結(jié)合生物量回歸方程和小樣方收獲法估算亞熱帶森林的生物量是該區(qū)域植被碳儲(chǔ)量研究中的重要內(nèi)容。多年來，大量學(xué)者對(duì)我國(guó)廣東鼎湖山（溫達(dá)志等，1997）、云南西雙版納（李冬，2006）、哀牢山（謝壽昌等，1996）和浙江天童山（楊同輝等，2005;郭純子等，2014）、古田山（蘆偉，2015），以及其他地區(qū)（陳啟瑺和沈琪，1993;張林等，2004;張秋根等，2018）典型亞熱帶森林的生物量特征進(jìn)行了研究。然而，這些研究多數(shù)設(shè)置的樣地面積較小，一般在400～900 m2之間，只有少量研究基于較大面積樣地開展（陳啟瑺和沈琪，1993;溫達(dá)志等，1997）。研究表明，亞熱帶森林生物量的空間變異較大，森林的海拔、坡向、坡度、土壤、物種組成和物種豐富度等均會(huì)對(duì)其生物量產(chǎn)生影響（蘆偉，2015）。那么，在估算亞熱帶森林生物量時(shí)，基于多大面積的樣地才是合適的？若設(shè)置的樣地太小，不能反映森林生物量的真實(shí)情況;而若設(shè)置的樣地太大，又耗費(fèi)多余的人力和時(shí)間。因此，我國(guó)亞熱帶森林生物量估算的適宜樣地面積研究非常必要且緊迫。

本研究以浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)三個(gè)1 hm2樣地內(nèi)亞熱帶森林為研究對(duì)象，利用生物量回歸方程估算了森林的地上生物量，分析了地上生物量的空間分布格局，并利用移動(dòng)窗口法探討了亞熱帶森林地上生物量估算的適宜樣地面積，為亞熱帶森林地上生物量準(zhǔn)確估算提供參考，亦可為我國(guó)東部地區(qū)亞熱帶森林生物量和碳儲(chǔ)量的估算提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處浙江省西南部的麗水市遂昌縣境內(nèi)，地理位置為118°49′—118°55′ E、28°19′—28°24′ N，保護(hù)區(qū)總面積55.25 km2。其所在的浙江、福建、江西三省交界地帶，是全球25個(gè)生物多樣性優(yōu)先重點(diǎn)保護(hù)地區(qū)之一。屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，多年平均氣溫16.2 ℃，極端高溫和極端低溫分別為36.5 ℃和-10.5 ℃;多年平均降水量1 856 mm，相對(duì)濕度80%;年日照時(shí)數(shù)1 925 h。

1.2 研究方法

1.2.1 林分調(diào)查與地上生物量估算

在對(duì)整個(gè)九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行植被踏查后，根據(jù)生物多樣性森林永久監(jiān)測(cè)樣地建設(shè)的技術(shù)規(guī)范（Condit，1995），分別于2012年在屁股窟[以木荷（Schima superba）、小果冬青（Ilex micrococca）和青岡（Cyclobalanopsis glauca）為優(yōu)勢(shì)種的常綠闊葉林]，和2017年在大巖前[以青榨槭（Acer davidii）為優(yōu)勢(shì)種的落葉闊葉林]和八通嶺[以杉木（Cunninghamia lanceolata）、赤楊葉（Alniphyllum fortunei）和木荷為優(yōu)勢(shì)種的針闊葉混交林]，各建設(shè)了1個(gè)面積1 hm2的永久監(jiān)測(cè)樣地，樣地內(nèi)植被均為皆伐或杉木人工林自然恢復(fù)的35～55 a的次生林，物種組成豐富，土壤類型為紅壤（屁股窟和八通嶺）或黃壤（大巖前），三個(gè)樣地的其他基本情況見表1。在對(duì)樣地進(jìn)行調(diào)查時(shí)，首先將1 hm2的樣地劃分成25個(gè)20 m × 20 m的樣方，在每個(gè)樣方的4個(gè)角和中央測(cè)量坡度、土層厚度和估算1 m2面積內(nèi)的巖石裸露率。然后將每個(gè)20 m × 20 m的樣方進(jìn)一步劃分為16個(gè)5 m × 5 m的小樣方，對(duì)每個(gè)小樣方內(nèi)胸徑（D）≥1 cm的木本植物進(jìn)行標(biāo)記、掛牌和定位，并記錄其物種名、D和高度等信息。屁股窟樣地于2017年進(jìn)行首次復(fù)查，本研究所使用的數(shù)據(jù)（物種豐富度、林分密度、D、樹高和地上生物量）為2017年復(fù)查時(shí)數(shù)據(jù)。

樣地內(nèi)木本植物的地上生物量利用生物量回歸方程計(jì)算得到（表2）。因九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)已被當(dāng)?shù)卣Ｗo(hù)，不能采取破壞性標(biāo)準(zhǔn)木砍伐方式構(gòu)建各物種的地上生物量回歸方程，故本研究采用前人在研究浙江省內(nèi)亞熱帶森林獲得的地上生物量回歸方程。其中，優(yōu)勢(shì)樹種的地上生物量利用單種生物量方程計(jì)算，其他物種的地上生物量則利用不分物種的通用生物量方程計(jì)算。

1.2.2 地上生物量估算的適宜樣地面積 移動(dòng)窗口法最早是Whittaker在研究植被沿水分梯度變化時(shí)提出的（Whittaker，1960），后來被廣泛應(yīng)用于分析景觀異質(zhì)性（McDonnell & Piekett，1990;李棟科等，2014）。近年來有學(xué)者利用此方法來研究森林物種多樣性， 以確定種-面積關(guān)系， 進(jìn)而確定森林物種多樣性研究的最小面積（王睿智和國(guó)慶喜，2016）。本研究借鑒此方法來確定亞熱帶森林地上生物量估算的適宜樣地面積。具體步驟如下：先在樣地左下角設(shè)置20 m × 20 m的搜索窗口，統(tǒng)計(jì)窗口內(nèi)木本植物的地上生物量;再將整個(gè)窗口依次向右或向上移動(dòng)5 m，每次移動(dòng)后再次統(tǒng)計(jì)窗口內(nèi)木本植物的地上生物量，從而遍歷整個(gè)1 hm2樣地，計(jì)算所有這一面積樣方內(nèi)木本植物地上生物量的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù);然后每次增加5 m的樣方邊長(zhǎng)而增大樣方（搜索窗口）面積，那么樣方面積依次為20 m × 20 m（窗口數(shù)289個(gè)）、25 m × 25 m（256個(gè)）、30 m × 30 m（225個(gè)）、…、100 m × 100 m（1個(gè)），用同樣的窗口移動(dòng)方法遍歷整個(gè)樣地，計(jì)算各個(gè)面積窗口下所有這一面積樣方內(nèi)木本植物地上生物量的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù);最后將變異系數(shù)開始小于10%（弱變異）時(shí)的樣方面積確定為亞熱帶森林地上生物量估算的適宜樣地面積。

2 結(jié)果與分析

2.1 地上生物量及其空間分布

根據(jù)三個(gè)樣地的每木調(diào)查數(shù)據(jù)，利用表2所列出的地上生物量回歸方程，計(jì)算得到三個(gè)樣地木本植物的地上生物量分別為63.75 Mg·hm-2（大巖前）、84.70 Mg·hm-2（八通嶺）和128.20 Mg·hm-2（屁股窟）。三個(gè)樣地中：小徑級(jí)（D<5 cm）個(gè)體均較多，但其占有的地上生物量比例卻較低（表3）;中徑級(jí)（5≤D<10 cm）、大徑級(jí)（D≥10 cm）的個(gè)體雖然不多，但其占有的地上生物量比例卻較高（表3）。

單個(gè)樣方（面積為20 m × 20 m）木本植物的地上生物量存在一定差異。其中：大巖前樣地的地上生物量在1.05～5.08 Mg之間，平均為（2.55±0.83）Mg;超過一半（13個(gè)）的樣方地上生物量在2～3 Mg之間;地上生物量最高的樣方位于樣地的下部，最低的則位于樣地的中部（圖1：A）。八通嶺樣地的地上生物量在1.47～4.44 Mg之間，平均為（3.39±0.58）Mg;大部分樣方（19個(gè)）的地上生物量在3～4 Mg之間;地上生物量最高和最低的樣方均位于樣地的中下部（圖1：B）。屁股窟樣地的地上生物量在2.05～8.02 Mg之間，平均為（5.13±1.74）Mg;樣方地上生物量差異最大，除了<2 Mg區(qū)間外，其他地上生物量區(qū)間均存在一定數(shù)量的樣方;高生物量樣方分布在樣地的中上部，低生物量樣方則分布在樣地的中下部（圖1：C）。

2.2 地上生物量估算的適宜樣地面積

亞熱帶次生林木本植物地上生物量的變異系數(shù)隨著樣方面積的增大而降低，起初降低較快，以后逐漸緩慢（圖2）。當(dāng)樣方面積為20 m × 20 m時(shí)， 三個(gè)樣地次生林木本植物地上生物量的變異系數(shù)均較高，分別為22.97%（大巖前）、17.39%（八通嶺）和33.21%（屁股窟）。當(dāng)面積增大到45 m × 45 m時(shí)，大巖前樣地次生林木本植物地上生物量的變異系數(shù)開始低于10%（9.13%）;當(dāng)面積增大到50 m × 50 m時(shí)，八通嶺樣地次生林木本植物地上生物量的變異系數(shù)開始低于10%（9.02%）;當(dāng)面積增大到60 m × 60 m時(shí)，屁股窟樣地次生林木本植物地上生物量的變異系數(shù)開始低于10%（9.99%）。最后，確定三個(gè)樣地次生林木本植物地上生物量估算的適宜面積分別為2 025、2 500、3 600 m2，并且森林生物量越高，所需調(diào)查的樣地面積越大。

3 討論

我國(guó)亞熱帶森林區(qū)域面積廣闊，氣候和地貌類型各異，森林類型亦多樣，自20世紀(jì)80年代以來，大量學(xué)者對(duì)我國(guó)南方各省份天然林、次生林和人工林的生物量特征進(jìn)行了研究（張祝平和彭紹麟，1989;黨承林和吳兆錄，1992;陳章和等，1993;Xiang et al.，2011;Liu et al.，2016a）。但是，很多研究的樣地面積是根據(jù)生物多樣性研究的種-面積曲線法簡(jiǎn)單確定為400 m2（宋永昌，2001）。而有學(xué)者在研究森林物種多樣性的尺度效應(yīng)時(shí)提出，應(yīng)適當(dāng)擴(kuò)大樣地面積才能反映出森林物種多樣性的真實(shí)情況（Bellehumeur et al.，1997;王睿智和國(guó)慶喜，2016）。本研究在研究亞熱帶次生林地上生物量的空間變異時(shí)發(fā)現(xiàn)，同為400 m2的樣方地上生物量可以相差數(shù)倍，所以僅基于400 m2樣地面積估算的森林生物量結(jié)果顯然存在較大的不確定性，而基于三個(gè)1 hm2樣地估算的我國(guó)東部浙江省次生林地上生物量的結(jié)果則相對(duì)準(zhǔn)確。但是在估算地上生物量時(shí)也存在一定的不足。因?yàn)榫琵埳絿?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)禁止任何形式的采伐，無法建立當(dāng)?shù)貥浞N地上生物量回歸方程，所以，用于計(jì)算地上生物量的生物量回歸方程是前人在浙江省內(nèi)其他森林獲得的，并且只有優(yōu)勢(shì)樹種的地上生物量方程，其他物種的地上生物量則用不分物種的通用生物量方程計(jì)算。這樣，會(huì)對(duì)非優(yōu)勢(shì)物種的生物量估算產(chǎn)生一定誤差，但對(duì)優(yōu)勢(shì)樹種和整個(gè)樣地尺度的生物量估算影響不大。

本研究調(diào)查的三個(gè)樣地是九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)三種主要的次生林類型，雖然氣候條件接近，但它們的生境存在較大差異，從而導(dǎo)致這三個(gè)樣地次生林在物種組成和地上生物量特征上也反映出較大差異。大巖前樣地生境極為嚴(yán)酷，其位于半陰坡，巖石裸露率高達(dá)92%，平均土層厚度僅有5.74 cm，因此，該樣地次生林的地上生物量最低，是當(dāng)?shù)厣齿^差的次生林代表。八通嶺次生針闊葉混交林樣地生境較好，其位于半陽(yáng)坡，土壤覆蓋率較高，土層較厚，但其林齡相對(duì)較小，小徑級(jí)個(gè)體最多，從而導(dǎo)致其目前的地上生物量要低于生境條件相對(duì)較差的屁股窟次生常綠闊葉林樣地。

亞熱帶次生林木本植物的空間分布與林下生境的異質(zhì)性密切相關(guān)，但木本植物地上生物量的空間分布不是簡(jiǎn)單取決于植物個(gè)體的空間分布，而更多取決于大樹（胸徑較大、樹高較高）的空間分布情況，因此，地上生物量較高的樣方往往生長(zhǎng)有胸徑較大、樹高較高的樹木（Liu et al.，2016a）。

本研究利用移動(dòng)窗口法確定的三個(gè)亞熱帶次生林地上生物量估算的適宜樣地面積分別為2 025、2 500、3 600 m2，均遠(yuǎn)大于在亞熱帶森林生物量調(diào)查時(shí)基于種-面積曲線法確定的400～900 m2，并且樣地的生物量越高，生物量的變異就越大，所需的調(diào)查樣地面積就越大。由此可見，調(diào)查該區(qū)域生物量更高的頂極常綠闊葉林時(shí)，適宜樣地面積應(yīng)該更大。另外，在未來研究中，可考慮利用移動(dòng)窗口法基于物種多樣性確定這三個(gè)次生林樣地的最小面積（已有學(xué)者利用此方法來確定中國(guó)其他森林類型的最小面積（王睿智和國(guó)慶喜，2016），綜合考慮物種多樣性和生物量來確定亞熱帶森林調(diào)查的適宜樣地面積。

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，其通過光合作用將大氣當(dāng)中的CO2固定于森林植物活體的各個(gè)器官、凋落物、木質(zhì)殘?bào)w以及土壤當(dāng)中，是地球上最大的碳庫(kù)，對(duì)全球陸地碳循環(huán)和緩解全球環(huán)境變化意義重大（McGuire et al.，1993;Melillo et al.，1993;Woodward et al.，1995;Schimel et al.，2001;Stocker et al.，2013;Liu et al.，2016a）。我國(guó)東部地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)，人口密度極大，人為干擾極為強(qiáng)烈，再加上長(zhǎng)期以來人們對(duì)亞熱帶森林在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和生物多樣性方面的重要性認(rèn)識(shí)不足，導(dǎo)致亞熱帶天然森林退化嚴(yán)重，原生性甚至次生性森林僅零星分布在一些自然保護(hù)區(qū)或偏遠(yuǎn)山區(qū)。但該區(qū)域水熱條件十分優(yōu)越，經(jīng)人為破壞形成的碳儲(chǔ)量較低的退化植被，如次生小喬木林、灌叢和灌草叢，在干擾停止后，可逐漸得以恢復(fù)（宋永昌，2013）。因此，保護(hù)亞熱帶森林區(qū)域現(xiàn)存植被，促進(jìn)退化植被恢復(fù)，利用移動(dòng)窗口法確定區(qū)域內(nèi)植被的適宜調(diào)查面積，以最少的時(shí)間和人力成本較準(zhǔn)確地估算該區(qū)域的植被生物量，可為我國(guó)東部亞熱帶區(qū)域植被生物量和碳儲(chǔ)量的估算和植被恢復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

4 結(jié)論

該文基于三個(gè)1 hm2樣地，分析了浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)三種類型亞熱帶次生林的地上生物量特征，并利用移動(dòng)窗口法首次探究了亞熱帶次生林地上生物量估算的適宜樣地面積。這三個(gè)亞熱帶次生林的地上生物量在63.75～128.20 Mg·hm-2之間，地上生物量調(diào)查的適宜樣地面積在2 025～3 600 m2之間，森林地上生物量越高且空間變異程度越高，適宜樣地面積越大。

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（責(zé)任編輯 李 莉）