“多功能”尾的“萬花筒”
——哺乳動物

李 琪

千年之前，從人們在甲骨上一筆筆刻下占卜的符號開始，“尾”字正式出現(xiàn)在了文字記載中。經過歲月的打磨沉淀，“尾”字在用來描述動物身體特定部分的同時又被賦予了新的含義。“狗尾續(xù)貂”“尾大不掉”“春冰虎尾”等帶有動物尾的各種成語更是家喻戶曉。那么，尾究竟是指什么？人們在探索的路途中又發(fā)現(xiàn)了尾的哪些神奇功能呢？

什么是尾

尾，又稱尾巴，是脊椎動物的專屬特征，指動物體背部尾端的部分。在脊椎動物中，尾通常是指尾椎與薦椎，但不同動物類群存在著一些差別。一般來說，在鳥類中，尾由尾綜骨（愈合尾椎）構成；爬行動物的尾則由人字骨、骶椎與尾椎構成；在哺乳動物中，尾由骶椎與尾椎構成。脊椎動物的尾多種多樣。作為尾形態(tài)與功能最為多樣化的類群之一的現(xiàn)生哺乳動物，其尾的形態(tài)功能尤為豐富。哺乳動物的尾是隨演化過程逐漸發(fā)展的：作為哺乳動物祖先的部分早期下孔類動物，尾相對于軀干還比較短小、功能局限；此后哺乳動物不斷進步，尾的形態(tài)與功能也不斷進步。

那么，是否所有的哺乳動物都有屬于自己的尾？答案是肯定的。所有的哺乳動物都有尾椎，其數(shù)量與長度共同影響了尾的長短。穿山甲的尾椎近50枚，從外觀上來看較為粗壯，而人的尾椎僅有4枚，從某種角度講，我們長著一條“看不見的尾巴”。從肌肉結構來看，尾的近軀干端，外展肌較為發(fā)達；尾的遠軀干端，肌肉通過附著在長肌腱上移動。在運動過程中，由于關節(jié)突不朝向后面的尾椎，尾可以向任意方向擺動。因此，每種哺乳動物都有自己獨特的尾，而與之相對應的，不同形態(tài)的尾也有各自不同的功能。

哺乳動物尾的多種功能行為功能之一 ——警告

當意識到威脅靠近時，一些哺乳動物會使用它們的尾警告意圖來犯的“敵人”。

斑臭鼬就是個中好手。當具有威脅性的生物闖入斑臭鼬的安全范圍時，它會翹起尾巴，

各種形態(tài)的哺乳動物尾（除少數(shù)備注外，其余均為背側）：A.褐家鼠；B.九帶犰狳；C.北美灰松鼠；D.馬；E.黇鹿；F.卷毛蜘蛛猴（腹面）；G.南巴西浣熊；H.美洲河貍；I.北瓶鼻鯨；J.海牛；K.南方鼯鼠；L.肥尾沙鼠；M.鱗尾松鼠（腹面）；N.平原囊鼠；O.豪豬；P.東部灰大袋鼠；Q.裸鼴鼠；R.大棕蝠；S.梅氏跳囊鼠；T.雕齒獸（已絕滅）；U.鼩鼱。圖片來源：Graham C. Hickman前爪跺地發(fā)出聲音警告。此時，多數(shù)無意闖入的生物在接收到來自斑臭鼬“生人勿近”的信號后會選擇主動離開。當然，凡事無絕對，當面對一意孤行向自己靠近的入侵者時，斑臭鼬會立刻調整自己的身體狀態(tài)，進入備戰(zhàn)模式。它們抬起后肢，背部挺直，前肢穩(wěn)穩(wěn)支撐，在完成“倒立”姿勢的同時保持完美的平衡，希望以此來恐嚇對手。但有的時候，僅僅是表演“倒立”，體型較小的斑臭鼬并不能震懾住意圖來犯的侵略者。這個時候，斑臭鼬修長蓬松的尾就要發(fā)揮其重要作用了。豎立著左右擺動的尾營造出斑臭鼬體型較大的假象，進而從視覺上震懾侵略者。同時，隱藏在尾基部的，看起來毫不起眼的腺體，會立刻向侵略者噴射臭不可當?shù)拇碳ば砸后w，使被噴射到的動物短暫失明、全身惡臭，達到從嗅覺上擊退來犯者的目的。

同樣是警告擅闖者，豪豬則利用聲音告訴它們“自己不是好招惹的”。豪豬背部與尾部生有長而硬的棘刺，可以有效地防御捕食者。在面臨捕食者的威脅時，豪豬會背向對方，尾部棘刺豎立抖動，發(fā)出“沙沙”的聲音，警告對方“越界了”。棘刺比較容易脫落，在緊要關頭，豪豬可撲向敵人將棘刺插入其體內，以助脫險。

行為功能之二——交流、增強群體凝聚力

在一些動物群體中，尾是交流感情、增強群體凝聚力的工具。

由于視覺較差，年幼的鼩鼱通過尾與自己的母親以及兄弟姐妹保持聯(lián)系。在大多數(shù)情況下，幼年鼩鼱會抓住前面?zhèn)€體的尾或者尾基部，但也有一些幼年鼩鼱緊貼著前面?zhèn)€體的尾尖端。它們通過這種方式一起出行覓食，保持聯(lián)系，增強凝聚力。

而在褐家鼠的身上，也存在運用尾增強凝聚力的神奇現(xiàn)象，被稱為“鼠王”現(xiàn)象。這里的“鼠王”并不是指一只，而是指由多只尾部打結的褐家鼠組成的群體?？赡苁怯捎谶@種團體巨大且不易移動，需要被其他褐家鼠照料，因此該群體被稱為“鼠王”。實際上，形成這種現(xiàn)象的原因可能是這些動物的尾經常不由自主地彎曲成一定角度纏繞在一起，且尾尖端死亡干枯，加之泥土和一些常被用于筑巢的粘性物質附著在死亡的尾上，使得已經干枯的尾膠結在一起，沒有辦法分開。

警告入侵者時的斑臭鼬。圖：www.popoptiq.com

馬來亞豪豬圖：www.worldlifeexpectancy.com

歐亞鼩鼱圖：Andy Sands/Nature Picture Library

“鳥巢狀”的褐家鼠群體可由3到30只褐家鼠組成，但最常見的規(guī)模是16到20只。且現(xiàn)今所有被發(fā)現(xiàn)的“鼠王”都離人類棲息地不遠，因為在角落中，活動空間較小，如何生存便成為了它們的首要問題。如果是被困在類似糧倉等食物充足的地方，它們可以自行解決“溫飽問題”。但如果環(huán)境條件較差，它們就需要待在原地由其他尾部沒有被纏住的同伴覓食喂養(yǎng)。盡管有各種方法能幫助它們生存下去，但大部分“鼠王”都熬不過冬季。這可能是由于鼠王會因無法忍耐冬天的寒冷天氣而發(fā)出尖叫聲，從而吸引了其他捕食者的注意。

那么是什么促使了“鼠王”現(xiàn)象的產生呢？研究人員有下面幾個推測：1.冬天里，褐家鼠將尾纏繞在一起，可以起到保溫的作用，保證幼崽的存活率；2.在通過摩擦緩解尾部瘙癢的問題時，意外纏繞在一起后無法分開；3.幼崽玩耍時導致尾部纏繞。當然，這些都只是猜測。究竟哪一個才是此類現(xiàn)象出現(xiàn)的真實原因？我們仍然不得而知，相信在未來，隨著相關行為學研究的深入，我們會在重重迷霧中找到通往真相的道路。

機械功能之一——支撐、推進

袋鼠的尾非常強壯。從生物力學和生理學的角度來看，袋鼠尾的肌肉群比前肢的肌肉群大得多，且細胞中的線粒體密集，骨骼肌的代謝水平較高，有較強的有氧運動能力。袋鼠的尾不僅強壯，還具“多功能性”，被稱為“第五肢”。

鼩鼱結伴而行 圖片來自網絡

“鼠王”現(xiàn)象 圖：Graham C. Hickman

通過測量袋鼠前后肢、尾與地面連續(xù)接觸的距離與時間，分析前后肢、尾與地面產生的反作用力，估計每個肢體部分產生的力量和所做的功等一系列實驗，研究人員發(fā)現(xiàn)袋鼠的尾具有支撐、平衡、推進和增強“五足”步態(tài)的作用。袋鼠在高速跳躍前進與低速移動時，其尾的狀態(tài)不同。因此，在不同的運動狀態(tài)下，袋鼠使用尾的方式也各不相同。

在高速移動的過程中，袋鼠的后肢跳躍、尾部舒展。這時，尾使身體保持平衡，且對身體起到了支撐作用，其施加于地面的垂直力僅為支撐身體所需要的平均垂直力的13.6±1.0%。在低速移動時，袋鼠需要通過尾部支撐身體、前肢落地后肢離地的方式向前跳躍。在后肢離地的過程中，袋鼠尾施加于地面的垂直力占支撐身體需要的平均垂直力的36.2±2.6%。如果沒有尾來擴大支撐的前后基部，那么袋鼠抬起后肢，前肢支撐地面時，將面臨向后傾倒的威脅。

同時，研究人員還發(fā)現(xiàn)袋鼠每千克體重的尾所做的功等同于人類以相同速度行走時一只腿做的功。在袋鼠前后肢差異過大的情況下，尾作為“第五肢”，為袋鼠前肢提供了活動空間，同時也節(jié)省了袋鼠在低速移動過程中的成本。

機械功能之二——防御

有些動物用尾巧妙地保護自己不被外界干擾和傷害。馬、象和長頸鹿等哺乳動物就是其中翹楚。它們通過擺動尾來防御蚊蟲的侵擾。

研究人員對多種動物尾的運動進行數(shù)字化分析，將整個運動分解為一個多節(jié)型鐘擺運動，骨骼和皮膚部分為“上擺”，毛發(fā)為“下擺”。在對尾的運動過程進行了分析后，研究人員發(fā)現(xiàn)，不同體型哺乳動物尾的擺動幅度與擺動方式都有明顯的差異。大型動物尾的擺動幅度要比小型動物的擺動幅度小。大象、斑馬和長頸鹿的尾在一個平面上擺動，可以從動物后方這一單一視角看到其運動軌跡。馬擺動尾的方式與之類似，但由于毛較長，在停止擺動時，毛會纏繞在身體上，因此，是一個三維的擺動過程。

緩慢前進的袋鼠 圖：Shawn M. O'Connor

在計算擺動速度時，研究人員發(fā)現(xiàn)當動物尾的擺動速率比自然速率快三倍時，消耗的能量多了27倍。但，即使尾的擺動速度達到最快（每秒0.35米）,也只能做到每90秒攔截一只昆蟲，顯而易見，擺動速度與攔截效率并不成正比。那么大量的能量消耗又是為了什么呢？通過由黑色塑料制作出的機器尾與風扇電機連接模擬尾擺動的場景，研究人員發(fā)現(xiàn)尾的擺動運動會形成一面風幕，當體型較小的昆蟲靠近動物臀部達到一定距離時，它們會被速度為每秒1米的微風驅逐。而當風幕無法對體型相對較大的昆蟲進行攔截時，動物會甩動尾對其進行精準拍擊。此時，在動物臀部肌肉的運動范圍內，動物尾所產生的回轉力與一個正在跳躍的成年人產生的力量一樣。并且，大多數(shù)哺乳動物的尾顏色較深，可以在視覺上對一些飛行中的昆蟲產生影響，從而避免昆蟲的侵擾。不得不說，尾的這套風幕加拍擊的“組合拳”，用來擊退那些令動物感到煩躁的蚊蟲還是非常好用的。

機械功能之三——平衡

長且靈活的尾對于維持樹棲哺乳動物的平衡非常重要。尾可以作為靜態(tài)平衡或動態(tài)慣性附屬物來調節(jié)整個身體的角動量，從而達到維持樹棲動物平衡的目的。

松鼠猴和棉頂絹毛猴都擁有長且靈活的尾，但它們之間存在細微的差別。棉頂絹毛猴的尾比松鼠猴的尾更長，它們的尾移動時擁有更大的角振幅，更高的角速度和更大的角加速度，通過動態(tài)使用尾來調節(jié)全身角動量。相比之下，松鼠猴的尾保持相對靜止的姿勢和較低的角度，屬于靜態(tài)的平衡機制。

實驗表明，產生這種區(qū)別的原因可能與其抓握能力不同有關。棉頂絹毛猴的拇指減小或消失，指（趾）短，有鋒利的指（趾）甲，抓握能力較弱，其尾采取動態(tài)平衡機制。松鼠猴拇指較長，指（趾）甲較短，抓握能力較強，其尾采取靜態(tài)平衡機制。

研究人員提出假設認為，部分靈長類動物尾的丟失可能會對抓握能力的提升產生一定影響?？紤]到一些早期類人猿的體型（據(jù)推測），在狹窄的（相對于體型）樹枝上具有保持穩(wěn)定性的尾似乎會提供適應性優(yōu)勢，研究者認為在早期類人猿的肢體活動中，增強抓握能力可能是尾丟失的補償機制。該研究為其他靈長類（包括類人動物）的演化研究提供類似的演化權衡，并為我們對靈長類動物尾長度變化的機理提供了新的思路。

生理功能之一——存儲能量

如果上面介紹的哺乳動物尾部功能只是基本操作的話，那么下面要介紹的尾部功能在一定程度上可以說是相關哺乳動物安身立命的重要手段。

擺動尾的象 圖 ：Marguerite E. Matherne

松鼠猴 圖：Wlindsten

棉頂絹毛猴 圖：Richard Frazier

河貍營半水生生活，生性膽小喜靜，其尾有向同伴警示危險的功能。當它受到驚嚇和威脅時，會跳入水中用尾巴用力拍擊水面，告訴同伴危險即將來臨。但河貍的尾不只有警示危險的功能，還可以存儲能量。它的尾呈寬扁狀，表面富有彈性；呈橡膠狀，上下邊緣覆蓋角質鱗片。尾的近端和矢狀部分存在肌肉纖維，大部分內部組織由脂肪（類似結締組織的近白色均質物質）組成。細小的血管遍布整個尾部，同時在尾底部有逆流熱交換系統(tǒng)（一種特殊排列的血管系統(tǒng)，在身體的末梢部分冷卻的靜脈血從動脈血獲取熱量，流向身體的中心部分，可以減少熱量損耗，常見于恒溫動物）。

實驗發(fā)現(xiàn)，河貍尾巴組織中的脂肪含量（百分比）會有規(guī)律地波動。春季時脂肪含量低，在夏季和秋季的幾個月中脂肪含量迅速增加，在初冬時達到最高水平，隨后在春季再次降低。但需要注意的是這種季節(jié)性模式并不是一成不變的。由于個體的新陳代謝水平不同，脂肪的消耗量也有所不同。在能量消耗較低時，脂肪存儲在尾部“倉庫”中，而在能量消耗較高的時期，脂肪就會被轉移消耗掉。

然而這種神奇的尾部功能不僅在河貍身上有體現(xiàn)，生活在撒哈拉沙漠北部的肥尾沙鼠也擁有可以儲藏能量的尾。肥尾沙鼠將水分和脂肪貯存在自己的尾部，當外界環(huán)境不能滿足自己的生存時，它會消耗存儲在尾部的“備用糧”?，F(xiàn)今，北非肥尾沙鼠作為一種寵物走進了千萬“投食官”的家中。當“投食官”們時隔幾天后看到自家從寵物籠里逃逸的崽崽的尾巴不再圓潤時，請不要擔心，它只是將尾部倉庫里的“備用糧”消耗掉了而已。

哺乳動物的尾的功能繁多，不僅可以幫助它們進行運動，也可以促進交流，警示自衛(wèi)，有些甚至還可以調節(jié)體溫以及儲存能量。尾是它們安身立命的利器，也是它們的生存智慧。世界是一個沒有邊界的百寶箱，每一種生物都是無數(shù)個巧合的集合體。哺乳動物的尾正是這些巧合中不容忽視的存在。也許我們有時只是因為奇特的外形、絢麗的色彩而注意到它們，但每一種形態(tài)都必有它存在的意義。相信未來，通過更多對尾巴功能的研究，我們可以對動物們的行為進行更深層次的解析，以它們的視角感受自然生活，解開屬于它們自己的生存奧秘。

河貍 圖：Hulton Archive/Getty Images