萬羽岳 杜易桓 楊禮 劉陽 馬銀花

摘 要：隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，重金屬以其特有的性質(zhì)被廣泛應(yīng)用于人類的生產(chǎn)生活中，同時(shí)也由于各種原因造成了水體的重金屬污染。重金屬進(jìn)入水體不易被微生物所分解且達(dá)到一定濃度時(shí)具有明顯毒性，并且很容易進(jìn)入生物體的肝臟等器官積累，嚴(yán)重影響水生生物的生長(zhǎng)發(fā)育。該文主要綜述了重金屬對(duì)水生生物的生長(zhǎng)發(fā)育、行為、生理、腸道微生物的影響研究，分析了當(dāng)前研究中存在的問題，以期為相關(guān)研究提供參考。

關(guān)鍵詞：重金屬;毒性;水生生物

中圖分類號(hào) Q78文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2021）09-0131-04

Abstract： With the rapid development of economy， heavy metals have been widely used in human production and life due to their unique properties. At the same time， heavy metal pollution in water bodies has been caused due to various reasons. Heavy metals are not easy to be decomposed by microorganisms when they enter the water body and have obvious toxicity when the concentration is too high， which seriously affects the growth and development of aquatic organisms. This paper mainly introduces the effects of heavy metals on the growth and development， motor ability， physiology and intestinal microorganisms of aquatic organisms， and summarizes and analyzes the existing problems in the current research， so as to provide reference for relevant research.

Key words： Heavy metal;Toxicology; Aquatic organisms

水是自然環(huán)境和生產(chǎn)生活中極其重要的資源之一。而目前我國(guó)各大江河流域均受到了不同類型的水體污染，水體重金屬污染是水體污染中的重要一環(huán)[1]。重金屬具有持久性毒性、不可生物降解性、生物富集性及易在環(huán)境中生物積累性，是一類劇毒環(huán)境污染物[2]。水體重金屬污染指的是水體中重金屬的含量大于自然背景值，對(duì)水體生態(tài)環(huán)境造成持續(xù)的負(fù)面影響現(xiàn)象[3]。

重金屬通常可分為生物體所需要的必需金屬（包括銅、鋅、鐵、鎂、鎳等）和非必需金屬（鋁、鎘、汞、錫、鉛等）。必需金屬對(duì)于生物體本身正常功能的發(fā)揮具有重要作用，但濃度過低或者過高也會(huì)對(duì)生物體造成危害。對(duì)生物體的生命活動(dòng)所非必需金屬，在濃度極低的情況下便會(huì)造成嚴(yán)重的毒害現(xiàn)象[4]。

目前，水體重金屬污染來源基本分為人為干預(yù)及自然途徑2種，一般由固體廢物與露天堆積的金屬尾礦由雨水沖刷、城市污水和工業(yè)廢水未經(jīng)回收處理或者不合理處理方法排放到湖泊流域中。重金屬進(jìn)入江河湖泊后，大部分被懸浮物所吸附，經(jīng)過自然沉降進(jìn)入沉積物，同時(shí)沉積物也為底棲生物提供棲息地和食物來源[5]。在水生系統(tǒng)中，生物體的重金屬富集主要通過皮膚表層、腮膜或者攝食經(jīng)腸上皮吸收，進(jìn)入肝臟等器官積累[6]。在一定條件下，重金屬在水生動(dòng)植物體內(nèi)積累到有毒水平，導(dǎo)致生態(tài)破壞，并通過食物鏈轉(zhuǎn)移和生物放大來危害人類的健康[7]。本文主要綜述了重金屬對(duì)水生生物的影響的研究現(xiàn)狀。

1 行為

行為是動(dòng)物對(duì)外界刺激最直接的反應(yīng)，是動(dòng)物最重要的生命特征[8]。動(dòng)物的行為變化是由環(huán)境、化學(xué)和神經(jīng)系統(tǒng)變量在有機(jī)體和周圍環(huán)境之間的相互作用所導(dǎo)致的[9]。低水平的金屬污染也許不會(huì)造成嚴(yán)重的形態(tài)影響，但會(huì)導(dǎo)致行為的細(xì)微變化。兩棲動(dòng)物的幼蟲能在很小的時(shí)候就開始蛻變，從而逃離有害的環(huán)境。Lefcortetal發(fā)現(xiàn)生活在淤泥質(zhì)和石油污染的池塘中的鼴鼠蠑螈幼蟲比生活在原始池塘中的蠑螈更早變態(tài)，但在體積和質(zhì)量上更小[10]。耗氧率是生物生理代謝的重要指標(biāo)，常用作環(huán)境變化對(duì)生物影響的重要指標(biāo)，對(duì)水生生物行為測(cè)定具有重要的意義。鎘暴露導(dǎo)致鰱（Hypophthalmichthys molitrix）幼魚的腮、肌肉和內(nèi)臟等組織損傷，致使游泳過程中耗氧量增加而耗氧代謝效率降低，從而導(dǎo)致鰱幼魚的游泳能力下降[11]。功能性嗅覺系統(tǒng)對(duì)水生生物的躲避捕食者、尋巢、配偶選擇等行為至關(guān)重要。由于魚的嗅覺器官直接與水體接觸，因此很容易受到水生重金屬污染物的不利影響。研究表明，羅非魚在鎘和汞的暴露下，嗅上皮細(xì)胞增生促使粘液分泌，增多嗅上皮感覺細(xì)胞皺縮、細(xì)胞間隙增大、甚至出現(xiàn)空泡化等，從而導(dǎo)致羅非魚嗅覺能力下降[12];鋅在環(huán)境濃度下可導(dǎo)致纖毛嗅感覺神經(jīng)元（OSNs）底物牛磺膽酸（TCA）的反應(yīng)降低從而抑制斑馬魚的嗅覺能力[13]。重金屬暴露也會(huì)改變蝌蚪對(duì)捕食者回避行為。暴露在鋁下的樹蛙蝌蚪更容易被捕食的蜻蜓幼蟲咬傷[14]。Tehao Chen報(bào)道顯示北豹蛙（Rana pipiens）暴露于環(huán)境相關(guān)濃度的硝酸鉛處理的溶液中。在100μg/L處理中，蝌蚪的生長(zhǎng)相對(duì)于其他處理組在早期階段顯著減緩，出現(xiàn)脊柱側(cè)彎，最大游泳速度也明顯低于其他各組[15]。對(duì)水生生物學(xué)習(xí)能力的研究有助于進(jìn)一步了解其行為發(fā)展規(guī)律。Ali Pilehvar報(bào)道斑馬魚在銅暴露后進(jìn)行新型的坦克潛水試驗(yàn)和帶食物獎(jiǎng)勵(lì)的T-迷宮試驗(yàn)，結(jié)果顯示，銅對(duì)斑馬魚的本能行為反應(yīng)沒有決定性的影響，但限制了認(rèn)知學(xué)習(xí)能力[16]。又根據(jù)Daiane da Silva Acosta測(cè)試顯示，低濃度銅可提高幼魚游泳距離和游泳速度，消除成魚抑制性回避記憶，在高濃度暴露時(shí)，幼魚體長(zhǎng)、成蟲空間記憶和鰓GST活性降低[17]。研究還發(fā)現(xiàn)，第一代斑馬魚在重金屬砷暴露下，后代斑馬魚會(huì)出現(xiàn)跨代影響，運(yùn)動(dòng)能力和認(rèn)知學(xué)習(xí)能力降低[18]。

2 生長(zhǎng)發(fā)育

水生生物早期發(fā)育階段的胚胎期或仔魚期對(duì)重金屬污染特別敏感。重金屬一旦進(jìn)入水生生物體內(nèi)，可以通過干擾生殖內(nèi)分泌系統(tǒng)，也可以通過細(xì)胞毒性或改變配子發(fā)育過程中的激素環(huán)境，導(dǎo)致水生生物胚胎發(fā)育受阻、孵化率下降、延長(zhǎng)孵化過程、發(fā)育畸形等[19]。研究發(fā)現(xiàn)，重金屬暴露可抑制羅森伯格氏沼蝦性腺抑制激素（GIH）的分泌，從而降低了性腺刺激激素（GSH）的釋放，致使其體內(nèi)卵巢生長(zhǎng)受抑制。暴露于Cd2+環(huán)境下的海膽顯示出精子活力下降、精子運(yùn)動(dòng)變化和精子初始速度下降[20]。暴露在水體Zn56d后，鯉魚生長(zhǎng)速度隨濃度的增大而降低，稀有鮈鯽魚胚胎心包面積增大、身體的自發(fā)運(yùn)動(dòng)能力降低，初孵幼體畸形率明顯增加[20-21]。張亞輝等分別以24h和72h時(shí)達(dá)到致死和胚胎孵化抑制為終點(diǎn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，重金屬Cu和Cd對(duì)斑馬魚胚胎具有明顯的毒性作用[22]。鎘是一種常見的水體重金屬污染物，蝌蚪暴露在低濃度鎘下，能更快地完成變態(tài)[23]。重金屬通過干擾甲狀腺激素，誘導(dǎo)抗氧化防御，抑制生長(zhǎng)，延緩兩棲類幼蟲發(fā)育，最終影響兩棲類的生存。同時(shí)，重金屬在極低水平下通過氧化應(yīng)激和睪丸DNA損傷抑制兩棲動(dòng)物繁殖[24]。Antonio Salvaggio將斑馬魚胚胎暴露于不同濃度的ZnCl2中，斑馬魚孵化延遲，鈣化過程中的畸形和明顯的生長(zhǎng)缺陷[25]。Kessabi等在突尼斯沿海進(jìn)行研究分析，發(fā)現(xiàn)在污染的地區(qū)脊椎畸形鳉魚體內(nèi)肝組織、脊椎中Cd富集系數(shù)顯著高于無污染地區(qū)鳉魚[26]。Witeska等研究表明，暴露于Cd、Cu污染的水體的圓腹雅羅魚（Leuciscus idus）幼體其身體發(fā)生畸形甚至新孵化幼體的死亡[27]。重金屬暴露對(duì)水生生物的影響是多方位的。例如Cd干擾蛙的喉部微結(jié)構(gòu)和顯微結(jié)構(gòu)，改變蛙的鳴叫行為而降低其生殖適合度，因?yàn)轼Q叫行為是大多數(shù)蛙進(jìn)行交配的主要聲音信號(hào)，干擾其交配行為會(huì)影響物種的持久性[28]。

3 生理

重金屬是一種典型的內(nèi)分泌干擾素，其能夠抑制水生動(dòng)物的酶活性，降低機(jī)體的代謝作用，還會(huì)造成生理生化指標(biāo)的改變，對(duì)水生動(dòng)物的內(nèi)分泌調(diào)控系統(tǒng)產(chǎn)生毒害作用[29]。Uthpala Apekshani Jayawardena針對(duì)斯里蘭卡污染的城市濕地Bellanwila-Attidiya保護(hù)區(qū)因金屬暴露（Cd、Cr、Cu、Pb和Zn）而在印度綠蛙中引起了嚴(yán)重的免疫毒性效應(yīng)。研究表明，蛙肝中庫普弗細(xì)胞肥大、色素沉著、炎癥細(xì)胞浸潤(rùn)和肝臟炎癥、髓外造血、肝細(xì)胞核增大（p<0.05）、肺上皮變性和壞死現(xiàn)象明顯增高，綠蛙血清總蛋白和白蛋白顯著降低，尿素和肌酐顯著升高，分別是肝和腎功能不全的表現(xiàn)[30]。重金屬Cd暴露影響了溪蟹（Potamidae）體內(nèi)的酶活性;增加河蚌體內(nèi)起吞噬作用的嗜堿粒細(xì)胞和嗜酸粒細(xì)胞含量，并使細(xì)胞內(nèi)DNA發(fā)生顯著的損傷;對(duì)鯉魚血漿中甲狀腺激素產(chǎn)生較大的干擾效應(yīng)[31-32]。

4 腸道微生物

腸道微生物是動(dòng)物腸道內(nèi)棲息的微生物群落。目前已發(fā)現(xiàn)的微生物種屬主要菌群歸屬于六大類種屬，即厚壁菌門、擬桿菌門、放線菌門、變形菌門、梭菌屬、疣微菌門[33-34]。腸道微生物群在動(dòng)物健康中扮演非常重要的角色，包括合成和維生素和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，產(chǎn)生短鏈脂肪酸為結(jié)腸上皮細(xì)胞提供能量，脂肪吸收和調(diào)節(jié)主體葡萄糖和能量代謝與次級(jí)膽汁酸等。而腸道微生物組的組成和多樣性非常容易受到外部因素的影響，這增加了暴露于有毒環(huán)境化學(xué)物質(zhì)導(dǎo)致腸道微生物組改變或失調(diào)的可能性，從而影響宿主的營(yíng)養(yǎng)吸收和正常的免疫功能[35-36]。研究表明，成年雄性斑馬魚短時(shí)間暴露于10、30μg/L的鉛環(huán)境中，不僅會(huì)引起腸道的組織學(xué)損傷，還會(huì)導(dǎo)致腸道菌群發(fā)育不良，腸道中彎曲變形桿菌豐度顯著下降，厚壁菌門豐度顯著增加，導(dǎo)致肝臟代謝紊亂[37]。日本沼蝦在高濃度的鉛暴露下腸道里會(huì)產(chǎn)生豐度顯著性差異的菌群，維持正常代謝的菌群豐度減少，與降解污染物、調(diào)節(jié)機(jī)體免疫和抗氧化應(yīng)激相關(guān)的菌群豐度增加[38]。研究Pb對(duì)淡水魚的免疫毒性作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，Pb干擾了腸巨噬細(xì)胞的噬菌作用和細(xì)胞黏著力[39]。

5 結(jié)語

重水生態(tài)系統(tǒng)中的重金屬種類繁多，水體污染通常是重金屬與重金屬間以及重金屬與其他有機(jī)物間的復(fù)合污染。在進(jìn)入水生生物體內(nèi)會(huì)在各個(gè)組織器官中富集，且生物作為一個(gè)有機(jī)整體，常常會(huì)導(dǎo)致多方面毒害的影響。本文綜述了重金屬對(duì)水生生物行為、生理、生長(zhǎng)發(fā)育和腸道微生物4個(gè)方面的影響研究概況，以期為今后的研究提供參考。

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（責(zé)編：張宏民）