Na2CO3對甜菜幼苗生長的影響

陳海悅，於麗華，王宇光，耿 貴

(黑龍江大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境學(xué)院，哈爾濱 150080)

0 引言

耕地是重要的農(nóng)業(yè)資源，是確保農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。土壤鹽堿化作為制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的主要因素，其研究進(jìn)展也越來越受到人們關(guān)注。鹽堿化土壤主要分布在我國東北、西北、華北以及濱海地區(qū)，總面積超過3 000萬hm2，占據(jù)總耕地面積的10%左右，甚至更多，且每年伴隨土壤鹽堿化有大量耕地被棄耕甚至撂荒[1-3]。我國作為土壤鹽堿化較為嚴(yán)重的國家，其廣泛的分布范圍以及與日俱增的分布面積是極大的限制了我國農(nóng)業(yè)的發(fā)展。

甜菜作為糖料作物，具有較強的耐鹽堿性，主要栽培在我國東北、西北和華北地區(qū)65%[4]。三北地區(qū)又是我國鹽堿化土壤的主要分布地區(qū)。

據(jù)陳貴華[5]，郭艷超[6]，梁烜赫[7]等已有研究結(jié)果表明，甜菜具有喜堿性，其最適種植的pH為7.5-8.5，并且在中性鹽中具有一定的耐受性。而我國東北地區(qū)多以鹽堿土為主，其鹽堿地面積為7.66×106hm2約占全國鹽堿地面積的7.9%[8]。鹽堿土多是由碳酸鈉等堿性構(gòu)成的蘇打堿性土，而東北松嫩平原更是世界三大蘇打鹽堿土集中分布地區(qū)[9]。東北作為甜菜的主產(chǎn)區(qū)，其土壤狀況嚴(yán)重影響著甜菜的生產(chǎn)。在一半以上為蘇打鹽堿土的東北地區(qū)，研究碳酸鈉脅迫對甜菜幼苗生長的影響具有重要的意義。葉片作為植物光合作用的主要場所，在植物受到脅迫時會表現(xiàn)出明顯的形態(tài)變化。具有適應(yīng)和抵抗不良環(huán)境脅迫的生物酶以及對生物膜起到保護(hù)作用的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物受到脅迫是均表現(xiàn)相應(yīng)變化。因此，本試驗主要通過對植株的干鮮重和葉片的相對含水量、葉綠素含量、光合作用、丙二醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)等生物酶，可溶性糖、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及土壤pH進(jìn)行測定，來分析不同含量碳酸鈉對甜菜幼苗生長的影響。以期獲得適宜甜菜生長的含量范圍，提高甜菜在東北地區(qū)種植面積和產(chǎn)量。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試甜菜品種“kws1176”。土壤為哈爾濱市呼蘭區(qū)黑土，土壤的理化性質(zhì)見表1。

表1 試驗土壤理化性質(zhì)

1.2 試驗方法

在實驗室采用盆栽培養(yǎng)試驗的方法，用碳酸鈉按一定比例與土壤混合均勻，配置成每千克土壤含Na2CO3含量為0、25、50、100、150、200、250、300 mmol/kg 土的8個處理。選取直徑為11 cm，高為11 cm的塑料盆，每個處理設(shè)置6個重復(fù)，每盆播20粒甜菜種子。甜菜完成播種后，澆入100 ml的2倍改良的 Hoagland營養(yǎng)液。在LED燈光照室培養(yǎng)，光照時數(shù)14 h，黑暗時數(shù)10 h，光輻射強度600 μmol/m2·min，光照均溫為25±3℃，夜晚均溫為20±3℃。在培養(yǎng)第20 d再次澆入100 ml 2倍改良的 Hoagland營養(yǎng)液。

培養(yǎng)過程中每天定時觀察甜菜出苗情況，做好記錄。在甜菜播種第24 d，進(jìn)行株高、葉長、光合的測定。隨后取材測定幼苗的干重、鮮重以及電導(dǎo)率。并剪取幼苗的真葉進(jìn)行低溫保存，以便測定其各項生理指標(biāo)。主要包括丙二醛(MDA)含量，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)等生物酶活性，脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。

每個處理取所有剩余土，混合均勻、風(fēng)干、磨碎、去雜后過80目篩備用。之后測定其pH值。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 植物生長指標(biāo)的測定

株高以苗地上部分最高點的拉直高度為準(zhǔn)。取完整植株用蒸餾水沖洗干凈，再用濾紙吸干表面水分，稱取整株鮮重并剪取葉片稱其鮮重。然后，將葉片放入蒸餾水中抽真空3 h，稱其飽和重。最后，在105℃下殺青30分鐘，再用75℃烘干，稱其整株干重及葉片干重。相對含水量=(鮮重-干重)/(飽和重-干重)×100%

1.3.2 植物生理指標(biāo)的測定

用電導(dǎo)儀測定相對電導(dǎo)率[10]；用紫外分光光度法測定過氧化氫酶(CAT)活性[10]；用紫外吸收法測定抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性[10]；用NBT光還原法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性[10]；用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶(POD)活性[10]；用用硫代巴比妥酸法測定丙二醛含量[10]；用蒽酮比色法測定可溶性糖含量[10]；用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定可溶性蛋白含量[10]；用磺基水楊酸法測定脯氨酸含量[10]；用乙醇提取法測定葉綠素含量[10]。

1.3.3 土壤理化指標(biāo)測定

土壤pH值采用電位法測定[11]；用開氏一蒸餾滴定法測定有效無機氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)[11]；用碳酸氫鈉法測定有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)[11]；用火焰原子吸收分光光度法測定有效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)[11]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

每個實驗組做3次生物重復(fù)，原始數(shù)據(jù)采用Excel數(shù)據(jù)分析制圖，統(tǒng)計分析采用DPS軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 Na2CO3對土壤pH值影響

如圖1所示，隨著Na2CO3含量的升高，土壤的pH值總體呈升高趨勢，且各處理的間pH值差異顯著(P<0.05)。且由圖2可知，隨著Na2CO3含量升高，土壤pH值升高，甜菜幼苗生長狀況呈先上升后下降的趨勢。當(dāng) Na2CO3含量超過150 mmol/kg(pH9.71)時，甜菜的生長開始受到抑制，且在Na2CO3含量300 mmol/kg(pH10.5)的生長條件下甜菜的生長受到抑制最為嚴(yán)重。因此，在300 mmol/kg的處理下無法對甜菜幼苗取樣進(jìn)行分析，本試驗僅對此處理進(jìn)行部分生物量的測定與分析。

圖1 不同Na2CO3處理對土壤pH值的影響

圖2 不同Na2CO3處理下甜菜幼苗的生長狀況

2.2 Na2CO3對甜菜幼苗株高、葉長、葉寬和葉面積的影響

由表2可知，隨著Na2CO3含量的升高，甜菜的株高、葉長、葉寬均呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，在Na2CO3含量為25、50 mmol/kg的生長條件下甜菜幼苗株高較對照有所升高，但差異不顯著(P>0.05)。而在Na2CO3含量為100 mmol/kg的生長條件下幼苗高度較對照顯著升高(P<0.05)，高出對照10.79%。隨后隨著Na2CO3含量的升高幼苗株高開始下降，且當(dāng)Na2CO3含量為250、300 mmol/kg時甜菜幼苗株高較對照的株高下降差異顯著(P<0.05)，分別下降16.23%、57.75%。

表2 碳酸鈉脅迫對甜菜株高、葉寬、葉長、葉面積的影響

在Na2CO3含量為25、50、100 mmol/kg的生長條件下甜菜幼苗的葉片有一定的加寬，但與幼苗葉寬差異不顯著(P>0.05)，而當(dāng)Na2CO3含量為150 mmol/kg時甜菜幼苗的葉片加寬顯著(P<0.05)，加寬15.56%。后隨著Na2CO3含量的升高幼苗的葉寬開始變窄，在Na2CO3含量為250、300 mmol/kg時幼苗的葉寬與對照相比變窄顯著(P<0.05)，分別變窄了30.44%、61.11%.。

隨著葉寬的升高甜菜幼苗的葉長在Na2CO3含量為25、50、100、150、200 mmol/kg的生長條件呈上升趨勢，且在Na2CO3含量為25 mmol/kg時的幼苗葉長增加差異不顯著(P>0.05)，而當(dāng)Na2CO3含量為50、100、150、200 mmol/kg時幼苗葉長顯著增加(P<0.05)，分別增長了10%、16.02%、11.94%、7.09%，其中Na2CO3含量為100 mmol/kg時葉寬上升幅度最大。在Na2CO3含量為250、300 mmol/kg的生長條件下甜菜幼苗的葉長呈下降趨勢，且幼苗的葉長與對照相比均有顯著下降(P<0.05)，分別下降17.19%、53.11%。

在Na2CO3含量為25 mmol/kg的生長條件下，甜菜葉片的葉面積較對照葉面積有顯著增加(P<0.05)，增加了27.07%。且在Na2CO3含量為50、100、150 mmol/kg的生長條件下甜菜的葉面積均顯著增加(P<0.05)，分別增加了27.50%、39.10%、39.76%，其中在Na2CO3含量為150 mmol/kg時葉長上升幅度最大。而在Na2CO3量不低于200 mmol/kg的條件下，甜菜葉面積開始下降，且在Na2CO3含量為250 mmol/kg的生長條件下，甜菜的葉面積顯著降低(P<0.05)，降低了35.6%。

2.3 Na2CO3對植株鮮重、干重及葉片相對含水量影響

在Na2CO3含量為25 mmol/kg的生長條件下，葉片的鮮重顯著高于對照的葉片鮮重(P<0.05)，升高25.50%。且隨著Na2CO3含量的升高，葉片鮮重也隨之升高，當(dāng)Na2CO3含量為大于200 mmol/kg時葉片鮮重呈下降趨勢，且在Na2CO3含量為250 mmol/kg的生長條件下，葉片的鮮重顯著低于對照的葉片鮮重(P<0.05)，降低了41.88%[圖3(a)]。在Na2CO3脅迫下葉片的干重與鮮重結(jié)果一致[圖3(b)]。在Na2CO3含量為25 mmol/kg的生長條件下，甜菜葉片的相對含水量與對照相比會顯著降低(P<0.05)，降低了1.85%[圖3(c)]。且隨著Na2CO3含量的升高，甜菜葉片的相對含水量會持續(xù)下降。

圖3 不同Na2CO3處理對甜菜幼苗鮮重(a)干重(b)及葉片相對含水量(c)的影響

2.4 Na2CO3對葉片光合特性的影響

2.4.1 Na2CO3對葉片葉綠素含量的影響

從圖5可以看出，隨著Na2CO3含量的增加甜菜葉片的葉綠素含量呈先下降后上升去趨勢，且各處理的葉綠素含量均低于Na2CO3含量在0 mmol/kg條件下的含量。在Na2CO3含量低于100 mmol/kg時，甜菜葉片中葉綠素含量呈下降趨勢，且與對照的葉片中葉綠素含量相比均有顯著差異(P<0.05)。而后，隨著Na2CO3含量的持續(xù)升高，葉片中葉綠素含量呈上升趨勢，但始終不高于對照葉片中葉綠素含量，且差異顯著(P<0.05)，表明甜菜通過自身調(diào)節(jié)作用適應(yīng)高含量脅迫環(huán)境。

2.4.2 Na2CO3對葉片表觀光合作用的影響`

從表3可以看出，不同的Na2CO3含量對甜菜幼苗葉片光合能力的影響存在差異。在Na2CO3含量為25 mmol/kg的條件下甜菜葉片的凈光合速率較對照條件下的葉片凈光合速率有所上升，但差異不顯著(P>0.05)。在Na2CO3含量為50、100、150 mmol/kg的生長條件下，甜菜的凈光合速率顯著高于對照條件下甜菜葉片的凈光合速率(P<0.05)，分別高出了20.32%、42.66%、32.64%，其中在Na2CO3含量為100 mmol/kg時，凈光合速率最大。而當(dāng)Na2CO3含量為200、250 mmol/kg時，甜菜葉片的凈光合速率下降，但與對照甜菜葉片的凈光合速率差異不顯著(P>0.05)。

表3 碳酸鈉脅迫對甜菜幼苗光合特性的影響

在Na2CO3含量為25 mmol/kg的生長條件下甜菜葉片的蒸騰速率上升，但與對照條件下甜菜葉片的蒸騰速率差異不顯著(P>0.05)。而當(dāng)Na2CO3含量為50、100、150 mmol/kg時甜菜葉片的蒸騰速率較對照葉片蒸騰速率有顯著上升(P<0.05)，分別上升了24.88%、40.09%、35.48%，其中在Na2CO3含量為100 mmol/kg時蒸騰速率上升幅度最大。在Na2CO3含量為200、250 mmol/kg時，甜菜葉片的蒸騰速率與對照相比有顯著下降(P<0.05)，分別下降了21.20%、21.66%。

在Na2CO3含量為25、50、100、150 mmol/kg的生長條件下甜菜葉片的氣孔導(dǎo)度較對照條件下葉片的氣孔導(dǎo)度有所上升且差異顯著(P<0.05)，分別上升了58.51%、91.45%、114.57%、107.32%，其中在Na2CO3含量為100 mmol/kg時氣孔導(dǎo)度最大。而在Na2CO3含量為200、250 mmol/kg條件下葉片的氣孔導(dǎo)度下降但與對照葉片氣孔導(dǎo)度差異不顯著(P>0.05)。

在Na2CO3含量為25、50、100、150、200 mmol/kg的生長條件下甜菜葉片的胞間二氧化碳含量較對照葉片的胞間二氧化碳含量上升且差異顯著(P<0.05)，分別上升了33.04%、46.30%、97.44%、85.08%、24.58%，其中在Na2CO3含量為100 mmol/kg時胞間二氧化碳值最高。而當(dāng)Na2CO3含量為250 mmol/kg時葉片的胞間二氧化碳含量下降且較對照葉片的胞間二氧化碳含量差異不顯著(P>0.05)。這表明在一定的Na2CO3含量范圍內(nèi)不但不會抑制甜菜幼苗葉片的光合能力，還可以在一定程度上促進(jìn)其凈光合速率的提高。在本試驗的含量范圍內(nèi)，甜菜葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳含量均表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，均隨著Na2CO3含量升高呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。

2.5 Na2CO3對葉片相對電導(dǎo)率、丙二醛含量以及抗氧化能力影響

2.5.1 葉片電導(dǎo)率、丙二醛含量影響

植物器官在逆境條件的脅迫下往往會發(fā)生膜脂過氧化作用，而丙二醛(MDA)作為膜脂過氧化的最終產(chǎn)物之一，其含量的高低常作為反映脂質(zhì)過氧化程度和質(zhì)膜被破壞程度的指標(biāo)。植物的電導(dǎo)率作為衡量植物細(xì)胞膜選擇透過性能力強弱的指標(biāo)，研究其變化同樣可以反映出質(zhì)膜受傷害的程度。從圖4(a-b)中可以看出甜菜葉片的MDA含量和相對電導(dǎo)率在Na2CO3含量為25-150 mmol/kg的生長條件下與對照條件下的相比較無顯著變化(P>0.05)，而后隨著Na2CO3含量的升高M(jìn)DA的含量和相對電導(dǎo)率均顯著升高(P<0.05)，在Na2CO3含量為250 mmol/kg有最大值，分別升高了14%、58.9%。

2.5.2 葉片抗氧化能力影響

SOD是植物體內(nèi)防御氧化逆境下自由基形成的關(guān)鍵酶，是植物防御體系的第一道防線[12]。CAT、POD、APX同樣作為植物保護(hù)酶系統(tǒng)中的主要抗氧化酶，在逆境脅迫下可防止自由基毒害。如[圖4(c-f)]所示，4種酶活性總體均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。在Na2CO3含量為25、50、100 mmol/kg的生長條件下SOD與APX兩種酶活性呈上升趨勢，且在Na2CO3含量為100 mmol/kg時酶活性最高，與對照條件下酶活性相比均差異顯著(P<0.05)，分別高出37.66%、52.94%。而在Na2CO3含量為150、200、250 mmol/kg時兩種酶活性均呈下降趨勢，SOD活性在Na2CO3含量為200、250 mmol/kg時與對照相比較下降差異顯著(P<0.05)，分別下降了19.41%、37.44%。APX活性在Na2CO3含量為150、200、250 mmol/kg時與對照相比較無明顯差異(P>0.05)。

圖4 不同Na2CO3處理對葉片MDA含量(a)和相對電導(dǎo)率(b)以及葉片SOD活性(c)，葉片CAT活性(d)，葉片APX活性(e)，葉片POD活性(f)4種抗氧化酶活性的影響

CAT活性在Na2CO3含量為25、50 mmol/kg時與對照相比較沒有明顯差異(P>0.05)。而在Na2CO3含量為100、150 mmol/kg時與對照相比較均有顯著升高(P<0.05)，分別升高了11.35%、25.23%，其中在Na2CO3含量為150 mmol/kg時上升幅度最大。在Na2CO3含量為200、250 mmol/kg時CAT活性呈下降趨勢，且在Na2CO3含量為250 mmol/kg時CAT活性與對照相比較差異顯著(P<0.05)，下降了18.65%。

POD活性在Na2CO3含量為25、50、100 mmol/kg時呈上升趨勢，且在Na2CO3含量為100 mmol/kg時POD活性與對照時相較上升差異顯著(P<0.05)，上升了23.29%。在Na2CO3含量為150、200、250 mmol/kg是POD活性呈下降趨勢，且與對照的POD活性相比較均差異顯著(P<0.05)，分別下降了35.62%、49.32%、68.49%。

2.6 葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖作為植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物受到脅迫時能夠減輕植物受到的傷害。由圖5(a)可以看出，在碳酸鈉脅迫下，隨著Na2CO3含量的提高甜菜葉片中的脯氨酸含量呈上升趨勢，且與對照相比在Na2CO3含量為50、100、150、200、250 mmol/kg時葉片中脯氨酸含量差異顯著(P<0.05)，分別上升了37.58%、37.18%、52.16%、64.74%、100.40%。甜菜葉片中可溶性蛋白與可溶性糖含量總體呈先上升后下降的趨勢[圖5(b-c)]。在Na2CO3含量為25、50、100 mmol/kg的生長條件葉片中的可溶性蛋白與可溶性糖含量較對照均有顯著升高(P<0.05)，且均在Na2CO3含量為100 mmol/kg時值最大，分別較對照升高了14.14%、78.75%。而在Na2CO3含高于150 mmol/kg時葉片中的可溶性蛋白含量呈下降趨勢，且與對照相比差異顯著(P<0.05)。

圖5 不同Na2CO3處理對葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸含量(a)，可溶性糖含量(b)，可溶性蛋白含量(c)的影響。

3 結(jié)論與討論

植物在生長過程中遭遇到環(huán)境脅迫，不同的植物會顯示出不同的適應(yīng)能力。Na2CO3產(chǎn)生的脅迫主要有鹽離子脅迫、滲透脅迫和高pH脅迫[13]。在桑利敏[14]關(guān)于Na2SO4與NaCl混合鹽對甜菜幼苗生長影響的試驗結(jié)果中，可以得知在混合鹽在土壤中含量為0-0.7%時，對甜菜幼苗的生長有促進(jìn)作用，而在混合鹽含量0.9%時甜菜幼苗的生長受到了抑制，且與對照相比受到抑制顯著。根據(jù)其試驗設(shè)計計算得知在混合鹽為0.9%時，其Na+含量約為139 mmol/kg，而根據(jù)本試驗研究結(jié)果，在該在Na+含量處，甜菜幼苗的生長受到促進(jìn)，其含量在150 mmol/kg時甜菜幼苗的生長才開始收到抑制，且在250 mmol/kg時甜菜幼苗受到的抑制與對照相比才有顯著差異。Na2SO4和NaCl作為中性鹽，在研究結(jié)果中隨著其含量的增多，SO42-和Cl-對土壤酸堿度基本無影響，而Na2CO3作為堿性鹽，在Na+含量相同的情況下，Na2CO3脅迫不僅具有Na+毒害，還會有大量CO32-造成的高pH脅迫。

已有的研究表明，在Na2CO3對植物的脅迫中，高pH值是首要因素，離子毒害次之，滲透效應(yīng)最小[15-16]。據(jù)以往研究表明種植南瓜的土壤pH不能過高，偏酸性為最佳,玉米的最適pH為6.5-7的中性土壤，且二者均具有一定的耐鹽性[17-18]。在趙利對南瓜的試驗[19]以及曲元剛對玉米的試驗研究[20]中均表明與中性鹽相比Na2CO3對植物生長的傷害更大。且李任任[21]、郭劍[22]等人以往的研究結(jié)果中也表明，在適宜的堿性條件下能有效的促進(jìn)甜菜生長。由此可以得知甜菜具有喜堿的特性。因此，與氯化鈉、硫酸鈉中性鹽比較，甜菜更耐或喜堿性Na2CO3。

pH值是最常用的分析測量土壤酸堿強度的指標(biāo)之一，在一定程度上反映著土壤物理化學(xué)性質(zhì)、礦物質(zhì)成分和土壤孔隙中溶液含量的關(guān)系[23]。根據(jù)pH值的大小，可將土壤分為中性土(pH6.5-7.5)，弱堿性土(pH7.5-8.5)，堿性土(pH8.5-9.5)，強堿性土(pH>9.5)。根據(jù)本試驗的研究結(jié)果，可以發(fā)現(xiàn)在Na2CO3含量低于150 mmol/kg的弱堿性和堿性條件下可以促進(jìn)甜菜幼苗的生長，而隨著Na2CO3含量的持續(xù)升高，當(dāng)土壤呈強堿性時甜菜幼苗的生長開始受到抑制。這也與劉磊[24]、桑麗敏[25]等人的研究結(jié)果相似。

在受到鹽堿脅迫后，植物會通過活性氧清除、滲透調(diào)節(jié)等方式來適應(yīng)鹽堿脅迫環(huán)境。本研究結(jié)果表明在不同含量的Na2CO3處理下甜菜的各項生長指標(biāo)與生理指標(biāo)會發(fā)生不同程度的變化。隨著Na2CO3含量的增加，甜菜幼苗的干鮮重、葉面積、株高、葉長、葉寬等生長指標(biāo)均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，表明在一定的范圍內(nèi)Na2CO3含量對甜菜幼苗的生長有一定的促進(jìn)作用。在萬發(fā)香等對生菜的研究[26]，阮英慧等對玉米的研究[27]，張春霞等對甜高粱的研究中[28]也表現(xiàn)出相似的結(jié)果。

在本研究中，甜菜葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳含量均呈先上升后下降的趨勢，而凈光合速率作為表征逆境脅迫強弱的重要生理指標(biāo)之一，其降低受氣孔因素和非氣孔因素的影響[29]。本研究結(jié)果表明，在一定Na2CO3含量范圍內(nèi)，甜菜幼苗葉片的凈光合和速率呈上升趨勢，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率與胞間二氧化碳含量也均呈上升趨勢，這可能是由于氣孔擴(kuò)張，蒸騰拉力增大，細(xì)胞內(nèi)光和原料和二氧化碳充足，從而促進(jìn)了光合能力的提高，說明在一定Na+含量范圍內(nèi)葉片凈光合速率的升高與氣孔因素有關(guān)。而隨著Na2CO3含量的持續(xù)升高，葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率與胞間二氧化碳含量均開始下降，表明在該Na2CO3含量條件下，植物的凈光合速率與氣孔限制因素有關(guān)。而葉綠素作為植物光合作用的重要指標(biāo)，其在本研究中呈先下降后上升的趨勢，主要是由于Na+進(jìn)入植物細(xì)胞，導(dǎo)致植物體內(nèi)葉綠素分解，含量下降[30]。而隨著Na2CO3含量的升高，植物的生長受到更嚴(yán)重的脅迫，植物通過自身調(diào)節(jié)，增加葉綠素含量來抵抗不良環(huán)境對其生長的影響。

當(dāng)土壤環(huán)境發(fā)生變化時，植物會在生理生化水平上發(fā)生一系列的變化來調(diào)節(jié)自身細(xì)胞代謝以適應(yīng)變化了的環(huán)境。如果環(huán)境壓力過大，超出植物自身調(diào)節(jié)能力，植物就會受到嚴(yán)重傷害甚至死亡[31]。在鹽堿脅迫下，SOD、POD、CAT、APX四種酶相互協(xié)調(diào)作用，能夠有效清除活性氧，從而減輕細(xì)胞膜受到的損傷。在本實驗的研究結(jié)果中，隨著Na2CO3含量的增加，4種酶活性總體上呈先上升后下降的趨勢。MDA作為膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量表明了植物的受傷害程度，在研究結(jié)果中MDA的含量總體上呈上升趨勢。而在4種酶活性上升的Na2CO3含量范圍內(nèi)，MDA含量變化幅度小，差異不顯著。而后隨著4種酶活性的下降，MDA含量變化幅度增大，與Na2CO3含量0mmol/kg時MDA含量相比較差異顯著。與MDA含量一樣葉片的相對電導(dǎo)率同樣表明植物細(xì)胞膜受損傷的程度，在本試驗中MDA含量與相對電導(dǎo)率有同樣的變化趨勢。這表明在甜菜受到鹽堿脅迫時，葉片中的4種保護(hù)酶通過提高酶活性減少氧自由基對細(xì)胞膜的損害，控制了MDA的產(chǎn)生，以免自身受到膜脂過氧化傷害。當(dāng)鹽脅迫超出一定范圍時，保護(hù)酶的活性開始下降，其對植物的保護(hù)能力也隨之減弱，MDA開始在植物體內(nèi)顯著升高，植物受到更為嚴(yán)重的膜脂過氧化傷害。

植物在正常生長條件下，其體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量相對較低，但當(dāng)其受到鹽堿脅迫時，由于外部滲透壓低，滲透脅迫施加在細(xì)胞上，為了維持細(xì)胞內(nèi)滲透壓平衡，植物就會增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以便不斷吸收環(huán)境中的水分，并防止自身水分滲出[32-36]。脯氨酸、可溶性蛋白以及可溶性糖作為滲透調(diào)節(jié)的重要物質(zhì)，在植物收到鹽堿脅迫時三者的合成與積累可有效降低水勢，維持自身十分平衡。在本研究結(jié)果中，隨著Na2CO3含量的增加，甜菜葉片中脯氨酸含量總體呈上升趨勢，可溶性蛋白與可溶性糖總體呈先上升后下降趨勢。這表明在一定的Na2CO3含量范圍內(nèi)，三者共同作用以維持水分平衡，當(dāng)超出這一Na2CO3含量限度，可溶性糖與可溶性蛋白的含量呈下降趨勢，甜菜主要通過脯氨酸含量的提高來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。

綜上可以看出甜菜是具有較強耐鹽和喜堿能力的作物。在本研究中，隨著Na2CO3含量的升高，土壤pH值升高，甜菜同時受到高pH、離子毒害和滲透脅迫。甜菜自身通過4種抗氧化酶活性以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等相關(guān)生理指標(biāo)的變化來維持正常生長。通過自身調(diào)節(jié)，甜菜的干鮮重、株高、葉寬、葉長、葉面積等生長指標(biāo)也均表現(xiàn)出隨著Na2CO3含量升高先促進(jìn)后抑制的趨勢。由試驗結(jié)果表明，適宜的Na2CO3含量對甜菜幼苗的生長有促進(jìn)作用，而Na2CO3含量超出150 mmol/kg則生長會受到抑制。因此，甜菜可以在弱堿性和堿性土壤中種植。