海拔和郁閉度對(duì)祁連山青海云杉林葉凋落物分解的影響

李 娜,趙傳燕,*,郝 虎,臧 飛,常亞鵬,汪 紅,楊建紅

1 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院, 蘭州 730020 2 甘肅祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，張掖 734000

森林生態(tài)系統(tǒng)是最大的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)庫(kù),擁有最大的生物量,枯落物是森林生態(tài)系統(tǒng)生物量的重要組成物質(zhì)[1]?？萋湮锓纸馐丘B(yǎng)分循環(huán)和能量流動(dòng)的重要途徑[2]?？萋湮锓纸馍婕暗綇?fù)雜的物理化學(xué)過(guò)程,影響枯落物分解因素眾多,包括枯落物本身的性質(zhì)、氣候和土壤(動(dòng)物和微生物)等,對(duì)于環(huán)境因素,氣候是主導(dǎo)因素[3]。對(duì)于生物因素,土壤動(dòng)物能夠物理破碎枯落物,加快分解[4],微生物在枯落物分解后期對(duì)難分解物質(zhì)的降解起到重要作用[5]。近年來(lái),用于枯落物分解的研究植被多集中在杉木、人工林、混交林和馬尾松等方面[6],而對(duì)青海云杉植被枯落物分解及養(yǎng)分釋放方面的研究較少。

祁連山作為我國(guó)西北地區(qū)高大山系,對(duì)河西地區(qū)水資源的供給具有重要的貢獻(xiàn)。青海云杉 (Piceacrassifolia) 是祁連山山地森林主要喬木優(yōu)勢(shì)物種[7],青海云杉葉枯落物分解是祁連山森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要過(guò)程,由于青海云杉林葉分解慢且受多種復(fù)雜因素控制,對(duì)該重要過(guò)程研究較少。地形導(dǎo)致水熱組合不同,使得枯落物分解過(guò)程隨海拔而不同。海拔梯度影響著枯落物分解影響因素,海拔升高,氣溫降低,濕度降低,輻射增強(qiáng),這些環(huán)境因素使不同海拔梯度下的枯落物分解有差異[8-9]。海拔梯度的不同還影響著枯落物分解的生物因素,如海拔影響土壤pH,pH又是影響微生物群落的關(guān)鍵因子,土壤動(dòng)物群落及其多樣性隨著海拔高度的增加而減小[10-11],從而影響枯落物分解。森林郁閉度能改變林下微環(huán)境,郁閉度反映森林環(huán)境和結(jié)構(gòu),也反映林冠的郁閉程度[12]。郁閉度影響著林下水熱條件,郁閉度的高低影響林下光照、空氣溫濕度和土壤狀況(土壤動(dòng)物、微生物和水分等),如郁閉度越大,透光率變小,氣溫降低,濕度增加,土壤含水量增大,也影響著枯落物的分解過(guò)程[13- 15]。目前,在祁連山海拔和郁閉度對(duì)枯落物分解影響的研究鮮見(jiàn)。

青海云杉林在祁連山分布的海拔跨度較大(2500—3600 m),由于海拔跨度大,青海云杉林在低海拔受水分脅迫,在高海拔受溫度脅迫,生境差異導(dǎo)致郁閉度不同[16],本研究采用野外枯落物自然分解試驗(yàn),模擬不同海拔和郁閉度下青海云杉林葉凋落物的分解過(guò)程,探究葉凋落物分解速率以及N、P元素含量的動(dòng)態(tài)變化,青海云杉葉凋落物分解速率隨海拔的變化如何,不同的郁閉度下葉凋落物分解如何變化,是理解祁連山區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)地球化學(xué)循環(huán)空間異質(zhì)性要回答的科學(xué)問(wèn)題。揭示氣候因子對(duì)葉凋落物分解的影響,豐富研究區(qū)枯落物分解的理論實(shí)踐,為物質(zhì)循環(huán)的研究提供數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山黑河上游的天澇池流域(38°20′—38°30′ N, 99°44′—99°59′ E),海拔 2600—4450 m。年均氣溫-0.6—2.0 ℃,年降水量400—500 mm,屬于典型的大陸性高寒半濕潤(rùn)山地氣候。青海云杉林主要為蘚類(lèi)青海云杉林,林下發(fā)育苔蘚層,苔蘚層與枯落物組成厚度較大的地被物層,是祁連山青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)的典型特征[17-18]。

1.2 樣地選擇和樣品制備與采集

在海拔高度為2850 m、3050 m、3250 m和3450 m的青海云杉林中設(shè)置固定樣地,在海拔2850 m的固定樣地中,以樣地中心為起點(diǎn),向東南西北四個(gè)方向上分別選擇郁閉度為高、中和低(80%、73%和67%)的樣點(diǎn)。2015年8月底,在每個(gè)固定樣地的枯落物收集框中收集青海云杉林凋落物,去除枝條和球果,將剩下的葉子裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室處理。將采集的凋落葉用去離子水洗凈,65℃烘干至恒重,少許凋落物用于初始化學(xué)成分(N、P)的測(cè)定,大部裝入分解網(wǎng)袋。分解網(wǎng)袋大小為10 cm×8 cm,網(wǎng)袋孔徑為1 mm,每個(gè)分解網(wǎng)袋中裝入5 g凋落葉,將裝入凋落葉的分解網(wǎng)袋放在四個(gè)海拔梯度的固定樣地中及2850 m不同郁閉度樣點(diǎn)上。放置前清除地表雜物,凋落物袋與土壤充分接觸,放置時(shí)間為2015年9月30日,于2015年12月25日、2016年4月30日、6月18日、8月16日和11月18日取樣,每次每樣點(diǎn)取3袋,每次共取樣48袋(即四個(gè)海拔處共取樣12袋,東南西北四個(gè)方向上高中低郁閉度下共取樣36袋),共取5次樣,取樣總計(jì)240袋。在每個(gè)固定樣地布設(shè)自動(dòng)氣象站(HOBO U30 Station,USA),用于觀測(cè)大氣溫度、降雨等要素,每30 min記錄數(shù)據(jù)一次。

1.3 實(shí)驗(yàn)室分析

每次取樣后,分解袋中的枯落物用去離子水洗凈,65 ℃烘干至恒重,天平(感量為0.001 g)稱(chēng)重,記錄。然后將其粉碎過(guò)100目篩,用于N、P元素測(cè)定分析。首先消煮,稱(chēng)粉碎枯落物樣品0.100 g于消化管,加入加速劑(硫酸鉀∶硫酸銅=10∶1)1.65 g,再加5 mL濃硫酸,將消化管連同支架放在消化爐(溫度為420 ℃)上消化,待溶液為蘭綠色,繼續(xù)煮30 min,消化完成后冷卻至室溫,然后稀釋至50 mL,最后用流動(dòng)注射分析儀(FlAstar5000 Analyzer, FOSS, Denmark)測(cè)定N、P。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

根據(jù)連續(xù)取樣的重量,計(jì)算枯落物質(zhì)量殘留率(D,%)[19],公式如下：

(1)

式中：Wt為時(shí)間t取樣的重量(g),W0為初始時(shí)間樣品的重量(5 g)。根據(jù)以下公式是計(jì)算分解速率(K,g/d)[20]：

(2)

式中：Wt,W0含義同公式(1),T為取樣與放樣的時(shí)間間隔。凋落物的分解是一個(gè)動(dòng)態(tài)過(guò)程,利用Olson指數(shù)衰減模型[21]擬合凋落物分解的時(shí)間動(dòng)態(tài),公式表示如下：

(3)

式中：Wt,W0含義同公式(1),t是凋落物降解時(shí)間,K同公式(2)。凋落物在分解過(guò)程中,凋落物的N、P含量將發(fā)生變化,或者累積或釋放,用累積系數(shù)(NAI)[22]表示：

(4)

式中：Wt,W0含義同公式(1),Xt為t時(shí)間取樣的枯落物N或者P元素的濃度(g/kg),X0為初始放樣時(shí)間的枯落物N或者P元素的濃度(g/kg)。用來(lái)判斷養(yǎng)分N或者P在分解過(guò)程中的積累與釋放。當(dāng)NAI>100%,養(yǎng)分凈累積；當(dāng)NAI<100%,養(yǎng)分凈釋放；NAI=100%,既不累積,也不釋放。運(yùn)用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行作圖,運(yùn)用SPSS 23軟件對(duì)不同海拔和郁閉度下質(zhì)量損失率、分解速率、N和P含量及養(yǎng)分累積系數(shù)進(jìn)行單因素ANOVA方差分析,并且再利用多重比較(Duncan法)進(jìn)行顯著分析(顯著水平α=0.05),大寫(xiě)字母表示相同分解時(shí)間不同海拔(郁閉度)間的顯著性,小寫(xiě)字母表示同一海拔(郁閉度)不同分解時(shí)間之間的顯著性。

將30 min的氣象要素(溫度和降雨)平均或加和獲得小時(shí)尺度上的數(shù)據(jù),同樣獲得日尺度上的數(shù)據(jù),再獲得月尺度上數(shù)據(jù),利用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 枯落物分解期間氣溫和降雨量的變化

氣溫和降雨的變化如圖1所示,從2015年11月到2016年2月,氣溫均為負(fù)值,氣溫隨時(shí)間先下降后上升,在1月降到最低,不同海拔下氣溫由高到低依次是海拔2850 m、3450 m、3050 m和3450 m。2016年4月—10月,氣溫均為正值,氣溫隨時(shí)間先上升后下降,在7月達(dá)到最高值,不同海拔下氣溫由高到低依次是海拔2850 m、3050 m、3450 m和3250 m。

圖1 枯落物分解時(shí)間內(nèi)不同海拔下溫度和降雨量的月變化圖Fig.1 Monthly changes of temperature and rainfall at different altitudes during the decomposition period of litter

冬季(2015年12月—2月),降雨量最小,從2016年3月—11月,降雨量先增大后減小,在7月和8月降雨量最多,春季(3月—5月),海拔3050 m、3250 m下降雨量最大,夏季(6月—8月),不同海拔下降雨量由高到低依次是海拔3050 m、3450 m、2850 m和3250 m,秋季(9月—11月),海拔3050 m、3250 m下降雨量最大。

2.2 青海云杉枯落物質(zhì)量損失率的變化

2.2.1不同海拔下青海云杉枯落物質(zhì)量損失率的變化

隨著分解時(shí)間的延長(zhǎng),不同海拔下枯落物的質(zhì)量損失率在增大(圖2)。在第415天,海拔2850 m、3050 m、3250 m和3450 m下的枯落物質(zhì)量分別損失了14.89%、16.18%、13.42%和19.67%。分解后期321—415 d的枯落物損失率顯著高于分解前期86—262 d(P<0.05)。

圖2 不同海拔下枯落物質(zhì)量損失率的時(shí)間變化Fig.2 Variation of mass loss rate of leaf litter with time at different altitude大寫(xiě)字母表示不同海拔之間的顯著性，小寫(xiě)字母表示同一海拔不同分解時(shí)間之間的顯著性(P<0.05)

2.2.2不同郁閉度下青海云杉枯落物質(zhì)量損失率的變化

在三種郁閉度下,質(zhì)量損失率隨時(shí)間在波動(dòng)增大(圖3)。分解后期321—415 d的枯落物損失率顯著高于分解前期86—262 d(P<0.05)。分解415 d時(shí),在高、中和低郁閉度下質(zhì)量損失率分別是10.73%、13.68%和14.88%。

圖3 不同郁閉度下質(zhì)量損失率的時(shí)間變化 Fig.3 Variation of mass loss rate of leaf litter with time under different canopy closures大寫(xiě)字母表示不同郁閉度之間的顯著性，小寫(xiě)字母表示同一郁閉度不同分解時(shí)間之間的顯著性(P<0.05)

2.3 青海云杉枯落物的分解速率

2.3.1不同海拔下青海云杉枯落物的分解速率

在觀測(cè)期間(放置時(shí)間為2015年9月30日,于2015年12月25日、2016年4月30日、6月18日、8月16日和11月18日取樣),不同海拔下枯落物分解速率整體上呈先減少后增大的趨勢(shì),海拔梯度上差異不顯著(圖4)。在86—213 d時(shí)段分解速率達(dá)到最低。

圖4 不同海拔下枯落物分解速率的時(shí)間變化Fig.4 Variation of litter decomposition rate with time at different altitude大寫(xiě)字母表示不同海拔之間的顯著性，小寫(xiě)字母表示同一海拔不同分解時(shí)間之間的顯著性(P<0.05)

根據(jù)葉枯落物殘留率y(1-D)隨時(shí)間t的指數(shù)回歸方程,估算枯落物分解一半(50%)所需要的時(shí)間t0.5和分解95%時(shí)所需要的時(shí)間t0.95(表1)。從表1可以看出,指數(shù)回歸方程擬合效果較好,R2介于0.7872—0.8916之間。在海拔2850 m、3050 m、3250 m和3450 m的K值分別是0.127、0.146、0.132和0.171,分解速率從大到小為K3450>K3050>K3250>K2850,分解一半所需時(shí)間(t0.5)從海拔由低到高依次為5.5、4.8、5.3、4.1 a,分解95%所需時(shí)間(t0.95)從海拔由低到高依次為23.6、20.5、22.7、17.5 a。

表1 不同海拔青海云杉葉凋落物分解模型

2.3.2不同郁閉度下青海云杉枯落物分解速率

在觀測(cè)期間(放置時(shí)間為2015年9月30日,于2015年12月25日、2016年4月30日、6月18日、8月16日和11月18日取樣),不同郁閉度下分解速率整體上隨時(shí)間先減小后增大(圖5)。在86—213 d期間,分解速率達(dá)到最小,在高郁閉度下差異顯著(P<0.05)。同一分解時(shí)間下不同郁閉度間的分解速率差異不顯著。

圖5 不同郁閉度下枯落物分解速率的時(shí)間變化 Fig.5 Variation of litter decomposition rate under different canopy closure大寫(xiě)字母表示不同郁閉度之間的顯著性，小寫(xiě)字母表示同一郁閉度不同分解時(shí)間之間的顯著性(P<0.05)

根據(jù)葉枯落物殘留率y(1-D)隨時(shí)間的指數(shù)回歸方程,估算不同郁閉度下枯落物分解一半(50%)所需要的時(shí)間t0.5和分解95%時(shí)所需要的時(shí)間t0.95(表2)。從表2可以看出,指數(shù)回歸方程擬合效果較好,R2介于0.8358—0.9341之間。高、中和低郁閉度的K值分別是0.101、0.134和0.141,分解速率從大到小為K低>K中>K高,分解一半所需時(shí)間(t0.5)由低郁閉度到高郁閉度依次為6.9、5.2和4.8 a,分解95%所需時(shí)間(t0.95)低郁閉度到高郁閉度依次為29.7、22.4、和21.2 a。

表2 不同郁閉度下青海云杉葉凋落物分解模型

2.4 枯落物分解過(guò)程中N和P的含量變化

2.4.1不同海拔下枯落物分解過(guò)程中N、P含量變化

不同海拔下枯落物N、P含量變化不同(圖6)。分解0—213—262 d,N含量在海拔3050先升高后降低,在213 d,海拔2850 m和3050 m的N含量高于海拔3250 m和3450 m,在海拔3050 m 處顯著(P<0.05)；P含量在海拔3050 m下先降低后升高,在其余三個(gè)海拔下一直在降低,分解213 d,P含量在3050 m含量低于其余三個(gè)海拔,在海拔3250 m下顯著(P<0.05)。分解262—321—415 d,N含量先降低后升高,且N含量在海拔2850 m處最大,依次是海拔3250 m、3050 m 和3450 m,在321 d最為顯著(P<0.05)；P含量在海拔3050 m和3450 m下先升高后降低,在海拔2850 m和3250 m下一直在升高,在321 d,海拔2850 m和3250 m的P含量顯著低于海拔3450 m和3050 m(P<0.05),在415 d,海拔2850 m和3250 m的P含量顯著高于海拔3450 m和3050 m的含量(P<0.05)。

圖6 不同海拔下枯落物分解過(guò)程中N、P含量的時(shí)間變化Fig.6 Changes of N and P contents during litter decomposition at different altitude用x代表圖中顯著性字母,x′、x、x符號(hào)分別表示海拔2850 m、3050 m、3250 m和3450 m的顯著性字母標(biāo)記;大寫(xiě)字母表示不同海拔之間的顯著性，小寫(xiě)字母表示同一海拔不同分解時(shí)間之間的顯著性(P <0.05)

從養(yǎng)分累積系數(shù)來(lái)看(表3和表4),在海拔2850 m處,N一直處于不同程度的積累狀態(tài),在213—321 d,P在釋放,在415 d,P在積累。在海拔3050 m,分解321 d,N在釋放,P在累積,其余分解時(shí)間下N在累積,P在釋放。在海拔3250 m,N一直處于積累狀態(tài),在213—321 d,P在釋放,在415 d,P在積累。在海拔3450 m,在262 d和415 d,N累積,在213 d和321 d,N在釋放,在321 d,P在累積,其余分解時(shí)間下P在釋放。

表3 不同海拔下N的養(yǎng)分累積系數(shù)(NAI)/(mean ± SE)%

表4 不同海拔下P的養(yǎng)分累積系數(shù)(NAI)/(mean ± SE)%

2.4.2不同郁閉度下枯落物分解過(guò)程中N、P含量變化

不同郁閉度下N、P含量和養(yǎng)分累積系數(shù)變化不同(圖7和表5)。在0—213—262 d,N含量在高和中郁閉度下升高,N在累積,在低郁閉度下先降低后升高,N先釋放后累積；P含量在中郁閉度下降低,在高和低郁閉度下先降低后升高,不同郁閉度下P都在釋放。在262—321—415 d,N含量先降低后升高,除了在321 d,N在中郁閉度下釋放,其余情況下N都在累積；P含量在高郁閉度下升高,P在累積,在中郁閉度下先升高后降低,P先累積后釋放。在低郁閉度下P含量變化不大,P在釋放。相同分解時(shí)間不同郁閉度間N含量差異不顯著,在分解213 d,中郁閉度下P含量顯著高于高郁閉度(P<0.05),其余分解時(shí)間下差異不顯著。

圖7 不同郁閉度下N、P含量的時(shí)間變化Fig.7 Changes of N and P contents under different canopy closure degrees with time用x代表圖中顯著性字母, x、x、x′符號(hào)分別表示高郁閉度、中郁閉度和低郁閉度的顯著性字母標(biāo)記;大寫(xiě)字母表示不同郁閉度之間的顯著性，小寫(xiě)字母表示同一郁閉度不同分解時(shí)間之間的顯著性(P<0.05)

表5 不同郁閉度下N、P養(yǎng)分累積系數(shù)(NAI)/(mean ± SE)%

3 討論

3.1 不同海拔和郁閉度下青海云杉枯落物的分解速率

本研究中,質(zhì)量損失率是一個(gè)累積值,分解時(shí)間越長(zhǎng),枯落物損失量越多,損失率自然增大。不同郁閉度和海拔下的分解速率都隨時(shí)間呈先減小后增大的趨勢(shì)。與吳艷芹等[23]對(duì)一年內(nèi)草地枯落物的分解速率的研究結(jié)果一致。一是由于分解初期,枯落物中大量可溶性成分大量淋失,導(dǎo)致一個(gè)較高的分解速率,隨后,難分解的物質(zhì)相對(duì)增加,分解速率受微生物控制[24]。二是受季節(jié)因素影響,在86—213 d,即取樣時(shí)間為12月和4月,分解速率減小,是因?yàn)榻?jīng)歷了冬季,溫度較低,微生物活性低。在213—321 d(4月—8月),經(jīng)歷了春節(jié)和夏季,溫度升高和降雨量的增加,微生物活性增加,增大枯落物的分解速率。在415 d(11月),從夏季過(guò)渡到秋季,氣溫降低,微生物活性受到影響,分解速率增加緩慢。

不同海拔下枯落物分解速率K在海拔3450 m最大,依次是K3050、K3250和K2850。與郭忠玲等[25]對(duì)長(zhǎng)白山各樹(shù)種凋落物分解和代力民等[26]對(duì)紅松針葉凋落物分解的研究結(jié)果不盡相同,他們的結(jié)果是隨著海拔的升高分解速率在減慢。而本研究中沒(méi)有出現(xiàn)這樣的變化規(guī)律,主要由于分解網(wǎng)袋所放置的環(huán)境(如溫濕度、郁閉度、光輻射、坡度、動(dòng)物和微生物等綜合因素)對(duì)分解都有一定的影響,研究發(fā)現(xiàn),升溫顯著增加了凋落物分解[27],濕度適中會(huì)加速分解[28],光降解作用能改變枯落物性質(zhì),加速分解[29],坡度越大,會(huì)延緩分解速率[30],隨海拔升高,林分冠幅直徑增加,林分密度呈"單峰"變化,對(duì)分解有影響[31]。海拔不同,環(huán)境因素也不同,環(huán)境會(huì)影響動(dòng)物和微生物的分布[32],不同海拔下枯落物分解同時(shí)受到非生物因素和生物因素等多種綜合因素的影響,同時(shí)分解網(wǎng)袋法有局限性,只能反映局部范圍內(nèi)枯落物的分解速率[33]。

不同郁閉度下枯落物分解速率在低郁閉度下最大,依次為中郁閉度和高郁閉度。郁閉度高低由冠層決定,冠層會(huì)改變林內(nèi)微環(huán)境,進(jìn)而影響枯落物的分解[34]。在冠層覆蓋對(duì)半干旱非洲大草原凋落物分解的影響研究中發(fā)現(xiàn)冠層覆蓋率越大,枯落物損失率越低,冠層覆蓋率小的區(qū)域,枯落物暴露于太陽(yáng)輻射的機(jī)率越多,導(dǎo)致地表溫度高于高冠層覆蓋區(qū),低覆蓋形成的相對(duì)高輻射和高溫將加速枯落物的分解[35]。

3.2 不同海拔和郁閉度間N、P含量變化

淋溶和微生物降解是影響枯落物分解過(guò)程中養(yǎng)分變化的主要過(guò)程,淋溶是造成養(yǎng)分流失的關(guān)鍵過(guò)程[36],微生物降解過(guò)程中,會(huì)固定氮,氮大多以蛋白質(zhì)形式存在,從而引起氮累積[37]。溫度和水分影響微生物群落,高溫促進(jìn)微生物生物量增加,水分降低,微生物活性也會(huì)降低[38-39]。微生物活性的增加和降低影響?zhàn)B分濃度變化[40]。本研究中,在0—213 d(4月),N含量增大,海拔2850 m、3050 m處的N含量一直高于海拔3250 m、3450 m,經(jīng)歷了冬季,溫度是主要限制因子,低海拔相對(duì)高海拔溫度高,微生物量和活性增多,氮絕對(duì)量增加[37]。在262—321—415 d(6月—8月—11月),N含量先減小后增大,是因?yàn)榻?jīng)歷了多雨的夏季,溫度和降雨的雙重作用使N大量釋放,且在海拔2850 m處最大,在3450 m最小,海拔3250 m、3050 m 居中,與溫度密切相關(guān)。從N的累積系數(shù)來(lái)看,N大多數(shù)情況下處于凈累積狀態(tài),個(gè)別情況,如分解213 d,海拔3450 m處N處于凈釋放,受低溫影響,微生物量少,固氮量少。分解321 d,海拔3050 m、3450 m處N在凈釋放,正值夏季,降雨的影響較大,分解0—321d,海拔3050 m、3450 m處的累積降雨量最大,分別為295.8 mm和231.6 mm (表6)。

表6 不同海拔下枯落物不同分解時(shí)間的降雨量

不同郁閉度下N含量變化主要受土壤溫度、濕度和光照的影響。郁閉度低,光照充足,土溫高,微生物活性強(qiáng)[41]。在213 d和415 d,即一年中的4月和11月,中高郁閉度下N含量高于低郁閉度,由于祁連山春季和秋季溫度較低,低郁閉度下土溫降低更快,微生物數(shù)量減少,N的絕對(duì)含量減少。在262 d和321 d,正是一年中的夏季,即6月和8月,降水較多,低郁閉度下溫度較高,水分多,微生物量增多,所以低郁閉度下N含量高于中高郁閉度。不同郁閉度下N大多都在凈積累,但在213 d,N在低郁閉度下凈釋放,在321 d,N在中郁閉度下凈釋放,這與溫度和降水有關(guān)。

枯落物分解初期,P以可溶性形態(tài)存在,最易大量淋失[42]。所以在分解初期213—262 d,不同海拔和郁閉度下P都在凈釋放。在213 d,海拔2850 m、3050 m處的P含量高于海拔3250 m、3450 m,中低郁閉度下P含量高于高郁閉度,與微生物活性有關(guān),微生物在降解時(shí),磷的供給限制微生物營(yíng)養(yǎng)需要時(shí),磷就會(huì)釋放[22],高海拔和高郁閉下溫度相對(duì)較低,微生物量少,磷可供微生物營(yíng)養(yǎng)需要,多余的磷就會(huì)釋放。在321 d,P含量在海拔3250 m、2850 m低于在海拔3050 m、3450 m,且前者在凈釋放,后者在凈累積,P含量在中高郁閉度下高于低郁閉度,且在中、高郁閉度下凈累積,在低郁閉度下凈釋放。與降水有關(guān),分解321 d(8月),多雨季節(jié),海拔3050 m、3450 m的累積降水量較多,中高郁閉度下的濕度相對(duì)較大,微生物活性大,當(dāng)微生物對(duì)P的營(yíng)養(yǎng)需要不足時(shí),會(huì)出現(xiàn)累積。在415 d,即一年中的11月,P在不同海拔和郁閉度下的規(guī)律正好與分解321 d的相反,經(jīng)歷了秋季,溫度是主要的限制因子。

4 結(jié)論

通過(guò)研究,得出以下結(jié)論：

(1)質(zhì)量損失率隨分解時(shí)間的延長(zhǎng)呈增大趨勢(shì),分解時(shí)間越長(zhǎng),質(zhì)量分解率隨時(shí)間的差異就越顯著。

(2)不同海拔和郁閉度下枯落物分解速率整體上呈先減小后增大的趨勢(shì)。青海云杉林葉凋落物的半衰期為5 a,分解95%所需時(shí)間為22.5 a。

(3)不同海拔和郁閉度下枯落物N、P含量在分解過(guò)程中的變化不同,或積累或釋放,與季節(jié)(環(huán)境條件和微生物活性)的影響密切相關(guān)。