中國(guó)海洋的珊瑚-珊瑚礁： 南海中央?yún)^(qū)珊瑚-珊瑚礁生物多樣性特征*

許 紅 史國(guó)寧 廖寶林 陳 剛 董樹(shù)義 邱隆偉李 琦 羅進(jìn)雄 申 劍 曾曉起 王亞民 蘇大鵬賀 靜1 董 剛 閆桂京 王宇喆 周星蕾 胡喜鵬羅喬喬 陳 竹 陶 萌， 納 琴， 王 晴1， 王 英沈江遠(yuǎn)1， 馬 驍， 付和平， 吳漢儒 馬亞增1， 陳 舒1，

1 自然資源部第一海洋研究所,海洋沉積與環(huán)境地質(zhì)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東青島2660612 青島海洋地質(zhì)研究所,山東青島2660713 三沙市政府國(guó)土資源與環(huán)境規(guī)劃局,海南海口5731994 廣東海洋大學(xué)深圳研究院,廣東深圳518120;5 中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(武漢),湖北武漢4300746 成都理工大學(xué),四川成都610059; 7 中國(guó)石油大學(xué)(華東),山東青島2665808 中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(北京),北京100083;9 長(zhǎng)江大學(xué),湖北武漢43010010 上海億角鯨海洋研究中心,上海200434;11 中國(guó)海洋大學(xué),山東青島26610012 山東大學(xué)(威海),山東威海26420913 中國(guó)石油長(zhǎng)慶油田分公司勘探開(kāi)發(fā)研究院,陜西西安710018

1866年Ernst提出生態(tài)學(xué)(Ecology)的概念，1935年Tansley(1935)提出生態(tài)系統(tǒng)概念。今天，對(duì)于生態(tài)學(xué)的理解已然發(fā)生改變，理解海洋珊瑚生態(tài)系統(tǒng)對(duì)于人類(lèi)的意義是其最大的進(jìn)步。

全球海洋總面積約3.6×108km2，約占地球表面積的71%；因此，海洋生態(tài)系統(tǒng)對(duì)于人類(lèi)的意義不亞于陸地。除了陸生動(dòng)物源于海洋，還在于海洋最大的珊瑚-珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性和物種多樣性超過(guò)陸地最大的熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)(Reaka-Kudla，1997)，至今尚不能科學(xué)解釋所有珊瑚特質(zhì)及生態(tài)系統(tǒng)特征、變化和它們的機(jī)制與歷史(趙煥庭和王麗榮，2016)。因此，提升珊瑚生態(tài)系統(tǒng)的組成、特征、過(guò)程、機(jī)制和現(xiàn)狀的基礎(chǔ)調(diào)查與研究水平非常重要，成為沉積學(xué)、生態(tài)學(xué)、化石能源、人類(lèi)活動(dòng)與全球氣候環(huán)境變化的前沿與熱點(diǎn)。

珊瑚是海洋環(huán)境的晴雨表，也是最好的天然實(shí)驗(yàn)室。作為珊瑚的宿主和化石形態(tài)及其表征，珊瑚礁是死亡珊瑚與活體珊瑚的復(fù)合體，物化為島、礁、灘、沙，反哺孕育繁衍珊瑚，形成珊瑚-珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)。幾十萬(wàn)種游動(dòng)的、原地的和死亡的動(dòng)植物，以其簡(jiǎn)單而神奇的關(guān)系，構(gòu)成這個(gè)星球最為龐大的生態(tài)系統(tǒng)。作者簡(jiǎn)要介紹中國(guó)南海地區(qū)的珊瑚-珊瑚礁，提出劃分南海珊瑚-珊瑚礁為中央?yún)^(qū)和周緣區(qū)2個(gè)分布區(qū)，系統(tǒng)報(bào)道了2個(gè)航次(2009年和2019年)地質(zhì)調(diào)查的發(fā)現(xiàn)，包括科學(xué)定名46種六放石珊瑚和6種八放軟珊瑚等成果，闡述了單體環(huán)礁和復(fù)合環(huán)礁的特征及賦存、分布，指出永樂(lè)環(huán)礁是南海唯一一個(gè)真正的切合達(dá)爾文模式的環(huán)礁，構(gòu)成現(xiàn)代海洋珊瑚-珊瑚礁形成演化研究最好的天然實(shí)驗(yàn)室。期望以此拋磚引玉，推進(jìn)珊瑚-珊瑚礁的調(diào)查與研究。

1 珊瑚、珊瑚礁

1.1 什么是珊瑚、珊瑚礁

珊瑚是古波斯語(yǔ) sanga和今波斯語(yǔ)xuruhak的漢譯，是動(dòng)物活體，可原地活動(dòng)但不能移動(dòng)，個(gè)體很小但群體很大。狹義珊瑚指捕食海洋浮游生物最古老最弱勢(shì)最龐大的低等腔腸動(dòng)物，它們?cè)厣L(zhǎng)，以多姿(形態(tài))和多彩(色彩)構(gòu)成地球最為龐大的海洋生態(tài)系統(tǒng)。廣義珊瑚泛指珊瑚蟲(chóng)(圖 1)與其體內(nèi)共生蟲(chóng)黃藻分泌體和內(nèi)色素形成五彩繽紛實(shí)物及其化石骨骼的沉積物，亦即珊瑚依靠自身生物作用、光合作用、鈣化作用、埋藏化作用和化石化作用不斷長(zhǎng)高，由此孕育繁衍形成的珊瑚礁。

圖 1 珊瑚骨骼構(gòu)造圖(據(jù)戴昌鳳等，2013；有修改)Fig.1 Coral skeletal structure map(modified from Dai et al.， 2013)

按照達(dá)爾文(1842)理論，珊瑚礁歷經(jīng)裙礁、堡礁和環(huán)礁不同演化階段，環(huán)礁是其進(jìn)化到最高階段的產(chǎn)物。因此，現(xiàn)階段的西沙群島八大環(huán)礁，代表了珊瑚-珊瑚礁最高演化階段的產(chǎn)物，是研究珊瑚-珊瑚礁最好的天然實(shí)驗(yàn)室。

1.2 珊瑚的基本類(lèi)型

以珊瑚蟲(chóng)觸手或腔腸數(shù)目的6或6的倍數(shù)、8或8的倍數(shù)，亦即6只—8只觸手、6個(gè)—8個(gè)腔腸為基準(zhǔn)，區(qū)分珊瑚為八放珊瑚(Octocorallia)和六放珊瑚(Hexacorallia)2個(gè)基本類(lèi)型。

八放珊瑚： 最早發(fā)現(xiàn)于5.6×108年的前寒武紀(jì)(圖 1)。它們大都是軟珊瑚，難以形成規(guī)模鈣質(zhì)骨骼，屬于附礁生物群落(何心一，1964；戴昌鳳等，2013)。八放珊瑚最早發(fā)現(xiàn)于1758年，至今提出了2個(gè)分類(lèi)方案(Hickson，1931；Bayer，1981)。發(fā)現(xiàn)八放珊瑚賦存繁茂于相對(duì)較深的淺海水體(戴昌鳳等，2013)。

六放珊瑚： 最早發(fā)現(xiàn)于2.2×108年前的中三疊世(齊文同，2007)，而不是Wells(1956)描述的晚三疊世；這一發(fā)現(xiàn)為全球研究者推崇(Qi，1984；齊文同，1989)，展示了中國(guó)在珊瑚研究的學(xué)術(shù)地位，這得益于樂(lè)森璕院士、王鴻禎院士和楊遵儀院士的貢獻(xiàn)。中三疊世安尼期 Faviina亞目珊瑚分子的研究論文 1983年在華盛頓第三屆國(guó)際刺細(xì)胞會(huì)議宣讀，入選文集(Qi，1984)；在廣西、云南南部、貴州東部野外的發(fā)現(xiàn)(鄧占球，2006)，進(jìn)一步推進(jìn)了珊瑚起源于中三疊世并得到國(guó)際公認(rèn)(齊文同和斯坦利，1989)。這是中三疊世印支運(yùn)動(dòng)全球大規(guī)模海侵、動(dòng)物門(mén)類(lèi)發(fā)生廣泛演化進(jìn)化的結(jié)果。2014年，作者等曾在揚(yáng)子區(qū)四川、浙江和安徽野外發(fā)現(xiàn)珊瑚化石露頭，它們富集賦存于那里，直立于地表的百余米露頭剖面之中(許紅等，2016)；但受工作任務(wù)限制(王修齊等，2016；許紅等，2016)，遺憾至今未采集樣品。在廣西、云南、貴州等地三疊紀(jì)、侏羅紀(jì)珊瑚礁的野外發(fā)現(xiàn)工作，開(kāi)始研究的時(shí)間可能更早(鄧占球和孔磊，1984)。

1.3 珊瑚形成珊瑚礁的造礁作用與附礁作用

珊瑚分單體和復(fù)體，群居單體珊瑚活體幾厘米、幾十厘米，即“珊瑚蟲(chóng)”(圖 1)。珊瑚蟲(chóng)原地生長(zhǎng)，圓筒狀，以浮游生物為食，口入同時(shí)殘骸口出，由此原地覆蓋固著成長(zhǎng)擴(kuò)大。單體珊瑚有環(huán)繞狀體壁，表面飾粗細(xì)不等皺紋，進(jìn)化程度較高的珊瑚體壁退化；復(fù)體珊瑚千姿百態(tài)，有團(tuán)塊狀、纖細(xì)叢狀、枝狀、指狀、叢狀、扇形、鞭形、表覆形等；有從母體軸部或側(cè)方分芽而出者，通過(guò)體壁上的孔或管，或各單體之間共骨組織、空位管聯(lián)結(jié)貫通；珊瑚成長(zhǎng)過(guò)程中與蟲(chóng)黃藻共生，吸收后者光合作用合成的碳水化合物、氧、鈣或二氧化碳(梁景芬和曾昭璇，1989；戴昌鳳等，2013)，形成纖細(xì)方解石質(zhì)或文石質(zhì)羽針、羽簇或羽榍碳酸鈣，不斷加厚強(qiáng)壯長(zhǎng)高，形成珊瑚礁。因此，所謂珊瑚礁，是由珊瑚形成的足以抵御最強(qiáng)烈風(fēng)浪、凸起于周緣的化石長(zhǎng)垣，被譽(yù)為會(huì)長(zhǎng)高的石頭；珊瑚礁可綿延數(shù)十至數(shù)百千米。

A—樣品編號(hào)為zsd-04，趙述島4號(hào)樣；C—樣品編號(hào)為zd-02，中島2號(hào)樣；A和C分別于2019年科考航次采集于趙述島和中島潮間帶，典型現(xiàn)代海灘巖原巖，可見(jiàn)粗細(xì)混積，特別粗大鹿角珊瑚化石碎屑，典型珊瑚骨架巖。B和D為二者巖石薄片偏光顯微鏡全片照片，白色即珊瑚化石圖 2 西沙群島趙述島、中島海灘礫狀珊瑚灰?guī)rFig.2 Gravel coral limestone in Zhaoshu Island and Zhongdao，Xisha Islands

迄今為止，全球已經(jīng)發(fā)現(xiàn)六放珊瑚和八放珊瑚超過(guò)1000種，估計(jì)多達(dá)6000種(梁景芬和曾昭璇，1989)，其中四放珊瑚已經(jīng)滅絕。珊瑚多數(shù)屬于刺絲胞動(dòng)物門(mén)珊瑚蟲(chóng)綱，是很高級(jí)的腔腸動(dòng)物；造礁珊瑚可以形成碳酸鈣骨骼或骨針，屬于六放珊瑚的石珊瑚和黑珊瑚2個(gè)目，少數(shù)屬于水螅蟲(chóng)綱，水螅蟲(chóng)綱的水螅珊瑚也是常見(jiàn)的造礁珊瑚，它們形成礫狀珊瑚灰?guī)r(圖 2)；八放珊瑚既有軟珊瑚也有石珊瑚，少數(shù)種屬于石珊瑚的笙珊瑚和藍(lán)珊瑚。附礁珊瑚與其的區(qū)別，是在它們死亡之后，或形成遺存微小化石碎屑的堆積物灰沙，八放珊瑚的軟珊瑚、柳珊瑚隸屬于此類(lèi)；還包括其他造礁生物形成的動(dòng)物屑如軟體動(dòng)物殼、植物屑，但這些碎屑都太過(guò)微小，被歸于附礁生物大類(lèi)。

因此，所謂造礁，是珊瑚等主要造礁生物光合作用、鈣化作用、化石化作用、沉積堆積作用和壓實(shí)膠結(jié)成巖作用的結(jié)果；所謂附礁，是軟珊瑚及其他動(dòng)植物屑?xì)w附礁區(qū)固結(jié)沉積物，呈松散堆積膠結(jié)成巖作用的結(jié)果。

1.4 珊瑚生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性特征

2001年，Spalding 等按照“最高珊瑚覆蓋率礁坪、礁頂、淺水礁區(qū)等近表層礁”標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算全球珊瑚礁總面積，約為28.43萬(wàn)km2。珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)富集海洋生物達(dá)數(shù)萬(wàn)種，不但生物多樣性特征十分明顯(Moore and Best, 2001；趙美霞等，2006)，而且物種多樣性和高物種多樣性首屈一指。事實(shí)上，全球珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)只占全部海洋生態(tài)系統(tǒng)面積0.2%(David and James, 2000)；但卻保有全球生態(tài)系統(tǒng)每100km2最高平均物種數(shù)，因此，是物種多樣性最高的生態(tài)系統(tǒng)。通過(guò)生態(tài)系統(tǒng)物種比較研究，Reaka-Kudla(1997)發(fā)現(xiàn)：

a. 全球生態(tài)系統(tǒng)生物平均物種數(shù)0.36；

b. 全球陸地生態(tài)系統(tǒng)生物平均物種數(shù)0.85；

c. 全球海洋生態(tài)系統(tǒng)生物平均物種數(shù)0.08；

d. 全球熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)生物平均物種數(shù)11.0；

e. 全球珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)生物平均物種數(shù)15.5。

由此可見(jiàn)，珊瑚-珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是超級(jí)熱帶海洋雨林，是海洋生物活動(dòng)高度集中的代表，維持生物多樣性和物種多樣性最關(guān)鍵最核心生態(tài)要素的珊瑚是其主角，地位不可替代。

2 南海中央?yún)^(qū)珊瑚-珊瑚礁

南海面積300萬(wàn)km2，是西太平洋邊緣海唯一發(fā)育東沙、西沙、中沙和南沙4大群島珊瑚-珊瑚礁的邊緣海，也包括南海周緣珊瑚-珊瑚礁，筆者將它們劃分為南海周緣區(qū)珊瑚-珊瑚礁和南海中央?yún)^(qū)珊瑚-珊瑚礁。

1)南海周緣區(qū)珊瑚-珊瑚礁： 既包括中國(guó)大陸沿岸如深圳灣、潿洲島、香港島、海南島和臺(tái)灣島近海珊瑚-珊瑚礁，也包括南海周緣其他各國(guó)如印度尼西亞、菲律賓、馬來(lái)西亞的珊瑚-珊瑚礁。

2)南海中央?yún)^(qū)珊瑚-珊瑚礁(圖 3): 即南海四大群島珊瑚-珊瑚礁，這里賦存分布280多個(gè)島、礁、灘、沙，絕大多數(shù)屬于深海臺(tái)地型珊瑚-珊瑚礁。

圖 3 南海中央?yún)^(qū)珊瑚-珊瑚礁分布圖(地理底圖來(lái)自網(wǎng)絡(luò))Fig.3 Distribution map of corals-coral reefs in the central South China Sea(geographical base map from the internet)

圖 4 中國(guó)西沙群島八大環(huán)礁組成及分布Fig.4 Xisha Islands of China and its eight atolls distribution

公元 2 世紀(jì)的漢代，中國(guó)先民們發(fā)現(xiàn)了南海諸島星羅棋布的珊瑚-珊瑚礁，今天知道它們?nèi)繉儆谔妓猁}巖臺(tái)地型珊瑚礁，位于深水。其中，東沙群島位于南海北部大陸坡折海域，周緣海水最淺，僅350m；西沙群島位于南海西北部大陸坡海域，周緣水深超過(guò)1200m；中沙—南沙群島周緣海域水深超過(guò)2000m；它們孤懸于南海，陸地面積奇小。

南海區(qū)發(fā)現(xiàn)石珊瑚571種(Huangetal.， 2014)，只有部分具有專(zhuān)業(yè)鑒定描述，最為經(jīng)典者當(dāng)屬公開(kāi)報(bào)道的東沙群島285種(戴昌鳳等，2013)，西沙群島的173種(黃暉，2018)；以及在香港、海南島等地發(fā)現(xiàn)的石珊瑚和各地軟珊瑚。目前中國(guó)海域總計(jì)發(fā)現(xiàn)珊瑚726種(劉瑞玉，2008；戴昌鳳等，2013；戴昌鳳和秦啟翔，2017；黃暉，2018)，表現(xiàn)出高物種多樣性的顯著特征。其中，南海中央?yún)^(qū)亦即中國(guó)珊瑚-珊瑚礁區(qū)280余個(gè)島、礁、灘、沙及全部礁盤(pán)的珊瑚-珊瑚礁面積38065km2(趙煥庭，1999；戴昌鳳等，2013)。珊瑚礁面積大于地球總面積1%的國(guó)家21個(gè)(Wilkinson，2004)，中國(guó)排名第8位，位列印度尼西亞、澳大利亞、菲律賓、法國(guó)、巴布亞新幾內(nèi)亞、斐濟(jì)和馬爾代夫之后，因此，中國(guó)是世界上最為重要的主要珊瑚-珊瑚礁國(guó)家。

值得進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)的是，南海中央?yún)^(qū)280余個(gè)島、礁、灘、沙與水下沉積盆地賦存分布珊瑚-珊瑚礁，二者總面積可達(dá)17.26×104km2(許紅等，2015)(1)許紅，等. 2015. 大型油氣田重大科技專(zhuān)項(xiàng): 南海新生代生物礁儲(chǔ)層特征對(duì)比研究成果報(bào)告.；它們都已有2千萬(wàn)年發(fā)育史(許紅和王玉凈，1999)。其中，中國(guó)在珠江口盆地發(fā)現(xiàn)了8個(gè)新近紀(jì)生物礁油氣田(陳斯忠和胡平忠，1987；許紅，1992)，迄今南海發(fā)現(xiàn)的最大油田和氣田儲(chǔ)集層都是生物礁；通過(guò)南海沉積盆地生物礁和最新西沙群島井—震資料聯(lián)合解釋?zhuān)_認(rèn)南海中央?yún)^(qū)珊瑚-珊瑚礁基底的確是火山巖，地質(zhì)年代為侏羅紀(jì)，同時(shí)發(fā)現(xiàn)古元古代(18～24)×108年分子(Xuetal.， 2018)。

南海中央?yún)^(qū)4大群島出露海面珊瑚-珊瑚礁分為珊瑚島、珊瑚礁、珊瑚灘和珊瑚沙4種類(lèi)型，其中絕大多數(shù)屬于珊瑚礁，個(gè)別屬于火山島，如西沙群島東島環(huán)礁的高尖石島。下面重點(diǎn)介紹西沙群島珊瑚-珊瑚礁和東沙群島珊瑚-珊瑚礁的生物多樣性，簡(jiǎn)單介紹南沙和中沙的基本情況。

2.1 西沙群島珊瑚-珊瑚礁

2.1.1 概況

中國(guó)西沙群島珊瑚-珊瑚礁早期科考始于建國(guó)前，規(guī)?？瓶际加?0世紀(jì)70年代，總計(jì)鉆科探井7口，總進(jìn)尺約4800m。2014年5月，科探井西科1井歷時(shí)2年3個(gè)月鉆穿西沙群島生物礁，實(shí)現(xiàn)了200年前達(dá)爾文鉆穿太平洋環(huán)礁的夢(mèng)想，揭露生物礁1257.52m，與西永1井1251m差6.52m；其井底火山巖之上第1塊巖心出現(xiàn)的造礁生物是珊瑚藻(許紅等，2015①， 2017(2)許紅. 2017. 第六屆全國(guó)沉積學(xué)大會(huì)A1分會(huì)場(chǎng)重點(diǎn)報(bào)告: 碳酸鹽(巖)沉積學(xué)基礎(chǔ)理論與進(jìn)展.)，下伏古老輝長(zhǎng)巖閃長(zhǎng)巖花崗片麻巖(Xuetal.， 2018)。西沙群島歷經(jīng)2千萬(wàn)年發(fā)育史(許紅和王玉凈，1999)，是南海四大群島自然成因陸域面積最多的群島，屬于退積型珊瑚礁，但它所經(jīng)歷退積成礁作用與澳大利亞大堡礁3.2萬(wàn)年以來(lái)的5期退積作用(Jodyetal.， 2018)不同。西沙群島形成深水臺(tái)地型珊瑚藻礁、仙掌藻礁和珊瑚礁，期間先后經(jīng)歷新近紀(jì)晚期多期全球性冰川型海退事件，曾經(jīng)記錄的海退規(guī)模為135.51m(Xuetal.， 1999)，最新數(shù)據(jù)超過(guò)了160m(許紅，2017)②。此外，西沙群島位于大陸坡，屬于典型孤立碳酸鹽巖臺(tái)地深水環(huán)境，距它最近的大陸海南島330km，遠(yuǎn)于大堡礁與澳大利亞海岸的距離。

A—局部，位于礁坪上的密集石珊瑚群落，種類(lèi)豐富，覆蓋率高；B—礁盤(pán)遠(yuǎn)景全景，退潮后部分石珊瑚出露，鹿角珊瑚、濱珊瑚郁郁蔥蔥，一望無(wú)際；C—礁盤(pán)遠(yuǎn)景全景，巨型濱珊瑚；D—近景，薔薇珊瑚、鹿角珊瑚交錯(cuò)生長(zhǎng)；E—近景，退潮后完全露出水面的鹿角珊瑚、濱珊瑚； F—晉卿島水下沖溝，深約1.5m，其中生物多樣性特征消失，珊瑚生態(tài)功能退化區(qū)域。A—E照片拍攝于2009年；F照片拍攝于2019年圖 5 晉卿島巨大礁盤(pán)天文大潮干出，一望無(wú)際礁盤(pán)、活體珊瑚與水下沖溝Fig.5 A vast array of reefs，living corals and underwater gullies on Jinqing Island as the astronomical spring tide dries out

西沙群島由北向南、由西向東依次形成的8大環(huán)礁分別是： 北礁，永樂(lè)環(huán)礁，華光礁，盤(pán)石礁，玉琢礁，宣德環(huán)礁，東島環(huán)礁，浪花礁。不難發(fā)現(xiàn)，真正的環(huán)形珊瑚礁只有永樂(lè)環(huán)礁，宣德環(huán)礁也算1個(gè)，但它呈馬蹄形(圖 4)；二者周緣都發(fā)育10余個(gè)島、礁、灘、沙。西沙群島東北為西渡灘，東南浪花礁，正南嵩燾灘，西南中建島，西北北礁；域內(nèi)發(fā)育唯一一座成因于早更新世的火山巖小島—高尖石島，位于東島環(huán)礁。西沙群島出露海面的島嶼在自然形成的陸地面積最大，宜居環(huán)礁也最多，含臺(tái)地面積1836.4km2，礁坪面積223.6km2，礁湖面積1612.8km2；出露海面的島、礁、灘、沙計(jì)41座，自然干出的陸地總面積9.703km2；組成復(fù)合環(huán)礁3個(gè)、單體環(huán)礁5個(gè)、臺(tái)礁1個(gè)和暗灘2個(gè)。

在西沙群島，天文大潮礁盤(pán)裸露，2009年科考航次的調(diào)查記錄了那里綿延數(shù)十千米珊瑚群落分布的模樣，那種多姿多彩、千姿百態(tài)和繁茂的景觀，顛覆了隨行研究生的專(zhuān)業(yè)選擇。此外，也在西沙群島多口科探井觀察到上新世、中新世化石珊瑚(許紅和王玉凈，1999；周小康等，2018)；在西沙群島不同島礁潮間帶，發(fā)現(xiàn)多種類(lèi)型海灘巖(孫志鵬等，2010)，其中富集大量混雜堆積的鹿角珊瑚化石。

2.1.2 生物多樣性特征

2009年中國(guó)實(shí)施了建國(guó)以來(lái)最大規(guī)模西沙群島珊瑚礁科考，涉及12條科考與保障艦船，包括淺潛、攝像、差分GPS與動(dòng)植物學(xué)、沉積學(xué)和旅游學(xué)專(zhuān)業(yè)，登陸27個(gè)島、礁、灘、沙(西沙工委暨中南西沙辦事處，2009)(3)西沙工委暨中南西沙辦事處. 2009. 西沙群島多學(xué)科聯(lián)合科考報(bào)告.，發(fā)現(xiàn)永樂(lè)環(huán)礁晉卿島礁盤(pán)綿延數(shù)十千米(圖 5)，形成可抵御最強(qiáng)烈風(fēng)浪、波基面以下向海一側(cè)低能透光帶發(fā)育的抗浪性珊瑚高生物多樣性和高物種多樣性珊瑚礁長(zhǎng)垣，天文大潮期間，那里珊瑚重見(jiàn)天日，那種美麗令人震撼并流連忘返；當(dāng)然，那里也存在海底潛流沖溝與死亡珊瑚(圖 5-F)。

2012年，許紅等發(fā)現(xiàn)石島淺水潟湖區(qū)賦存富集活體仙掌藻(Xuetal.，2015a)，這一發(fā)現(xiàn)引發(fā)與晚新近紀(jì)鉆井化石仙掌藻對(duì)比的研究(Xuetal.， 2015b；許紅，2017)(4)許紅. 2017. 第六屆全國(guó)沉積學(xué)大會(huì)A1分會(huì)場(chǎng)重點(diǎn)報(bào)告: 碳酸鹽(巖)沉積學(xué)基礎(chǔ)理論與進(jìn)展.，夯實(shí)千萬(wàn)年以來(lái)西沙群島綠藻延續(xù)至今的藻礁造巖作用；2019年，在“永樂(lè)龍洞”發(fā)現(xiàn)采集活體仙掌藻(馬曉等，2021)，實(shí)證鈣藻的造礁作用對(duì)于西沙群島多個(gè)環(huán)礁產(chǎn)生實(shí)際貢獻(xiàn)。

2016年，趙美霞等發(fā)現(xiàn)西沙群島特殊海綿生物群落(趙美霞和余克服，2016)。2018年，黃暉報(bào)道了匯集十年調(diào)查的系列發(fā)現(xiàn)，涉及西沙群島236種珊瑚，173種石珊瑚，27種海綿，16種紅綠藻，309種魚(yú)類(lèi)；同年，汪品先(5)汪品先. 2018. 央視新聞、綜合頻道及新華視點(diǎn)等有關(guān)中國(guó)科學(xué)院深?？茖W(xué)與工程研究所“探索一號(hào)”科考船“深海勇士”號(hào)西沙海域下潛報(bào)道及視頻.深潛發(fā)現(xiàn)西沙北礁深水柳珊瑚；2018年底，在西沙石島海域發(fā)現(xiàn)自然恢復(fù)8種珊瑚(許紅等，2019)(6)許紅，等. 2019. 中國(guó)環(huán)境科學(xué)學(xué)會(huì)2019年科學(xué)技術(shù)年會(huì)第八分會(huì)場(chǎng)口頭報(bào)告: “中國(guó)西沙人居環(huán)礁珊瑚-珊瑚礁生態(tài)環(huán)境現(xiàn)狀科考”. 西安.。2019年3-4月份，許紅率隊(duì)實(shí)現(xiàn)西沙群島宣德環(huán)礁、永樂(lè)環(huán)礁和東島環(huán)礁多學(xué)科綜合科考，發(fā)現(xiàn)六放珊瑚46種，八放珊瑚6種；魚(yú)類(lèi)40余種，海龜兩類(lèi)(圖 6，表 1)；其中有45種石珊瑚是國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物(占了南海石珊瑚物種的近四分之一)。該項(xiàng)發(fā)現(xiàn)時(shí)間很短，而且是隨機(jī)的，沒(méi)有刻意回避及選擇，半月內(nèi)每天都能夠拍到，并且最后總數(shù)如此之多的珊瑚及其生態(tài)系統(tǒng)中的其他生物，說(shuō)明西沙群島珊瑚-珊瑚礁生物多樣性極高。

表 1 2019西沙群島科考航次發(fā)現(xiàn)珊瑚屬種一覽表Table 1 List of coral species found in Xisha Islands during the 2019 expedition

2.1.3 討論

將2019年調(diào)查所見(jiàn)(圖 6)與前期研究成果對(duì)比，發(fā)現(xiàn)珊瑚個(gè)體體積、群落繁茂程度等均不如2009年科考航次在晉卿島礁盤(pán)的發(fā)現(xiàn)(圖 5)，也不如黃暉等更早前在西沙群島多島的調(diào)查發(fā)現(xiàn)(圖 7)。

圖 6 西沙群島2019科考航次發(fā)現(xiàn)拍攝的六放石珊瑚Fig.6 Hexaplite coral found and photographed during the 2019 expedition to Xisha Islands

圖 7 拍攝于2005年的西沙群島六放石珊瑚群落(據(jù)黃暉，2018)Fig.7 Hexapanite coral photographed in Xisha Islands being taken in 2005(after Huang，2018)

圖 8 東沙群島指環(huán)狀環(huán)礁與東沙島Fig.8 The atolls and Dongsha Island in Dongsha Islands

這是一個(gè)全球性現(xiàn)象。2019年，自然雜志報(bào)道河流輸入對(duì)于澳大利亞大堡礁珊瑚-珊瑚礁白化作用產(chǎn)生影響，該認(rèn)識(shí)來(lái)自一個(gè)加拿大團(tuán)隊(duì)調(diào)查的結(jié)論，指出其或是珊瑚白化的主要影響因素(Tollefson，2019)。與澳大利亞大堡礁大陸架淺水比較，西沙群島深藍(lán)海水能見(jiàn)度更好，可達(dá)30m，大陸坡深水生態(tài)環(huán)境條件當(dāng)然更勝一籌。不能說(shuō)西沙群島目前的現(xiàn)象是因河流影響珊瑚-珊瑚礁環(huán)境，但有一定的啟示意義，可以引起我們對(duì)環(huán)保意識(shí)與生態(tài)治理的足夠重視。保護(hù)好西沙珊瑚-珊瑚礁及其他區(qū)域的珊瑚-珊瑚礁，海洋科技工作者責(zé)無(wú)旁貸。

2.2 東沙群島珊瑚-珊瑚礁

2.2.1 概況

東沙群島像指環(huán)，發(fā)育一個(gè)環(huán)礁及其干出的海島—東沙島(圖 8)，含神狐暗沙、一統(tǒng)暗沙、周緣的北衛(wèi)灘和南衛(wèi)灘等島礁灘沙。東沙群島距離廣東陸豐—惠來(lái)海岸最近，為240km；距離萬(wàn)山群島擔(dān)桿島280km，距離香港、深圳超過(guò)300km，距離高雄450km。比較南海其他3個(gè)群島，東沙群島珊瑚礁沉積厚度最小，推測(cè)僅為350m，面積也小，約為500km2。

2.2.2 生物多樣性特征

1995年，中國(guó)學(xué)者實(shí)施東沙群島珊瑚-珊瑚礁系統(tǒng)調(diào)查研究，迄今已經(jīng)發(fā)現(xiàn)記錄了573種珊瑚，詳細(xì)描述了285種六放珊瑚，288種八放珊瑚(戴昌鳳等，2013；戴昌鳳和秦啟翔，2017)。涉及六放珊瑚亞綱2目14科。石珊瑚目13科： 鹿角珊瑚科，軸孔珊瑚科，微孔珊瑚科，蓮珊瑚科，亶珊瑚科，刺葉珊瑚科，真葉珊瑚科，菊珊瑚科，圓星珊瑚科，貝殼珊瑚科，樹(shù)珊瑚科；黑角珊瑚目鞭角珊瑚科。涉及八放珊瑚亞綱3目8科。匍根珊瑚目2科： 笙珊瑚科和羽珊瑚科；藍(lán)珊瑚目藍(lán)珊瑚科；軟珊瑚目5科： 軟珊瑚科，穗珊瑚科，柳珊瑚科，扇珊瑚科和鞭珊瑚科。此外，還有水螅蟲(chóng)綱千孔珊瑚目千孔珊瑚科和柱星珊瑚目的柱星珊瑚科等(戴昌鳳等，2013)。

從上面的成果可以看出，臺(tái)地型大陸坡珊瑚礁環(huán)境詮釋的珊瑚高物種多樣性特征，同樣構(gòu)成珊瑚生態(tài)系統(tǒng)奇跡(圖 9)。

詳盡的調(diào)查科考證實(shí)，東沙群島珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育和珊瑚屬種分布具有規(guī)律性，在環(huán)礁外緣，北部、東部賦存軟珊瑚亦即發(fā)現(xiàn)更多八放珊瑚，卻與水深有關(guān)，5m水深主要以石珊瑚占優(yōu)勢(shì)，10～25m乃至30m以軟珊瑚占優(yōu)勢(shì)；西部多發(fā)育石珊瑚亦即六放珊瑚，它們從5m水深開(kāi)始直到25m都是優(yōu)勢(shì)種；在南部，5m和25m以石珊瑚為主，10～20m卻大量發(fā)現(xiàn)軟珊瑚；在潟湖區(qū)，發(fā)現(xiàn)較多六放石珊瑚；在航道位置，則是軟珊瑚居多(戴昌鳳等，2013；戴昌鳳和秦啟翔，2017)。由此可見(jiàn)，今天已經(jīng)具有近6×108年歷史的八放珊瑚群落仍然還是能夠很好適應(yīng)環(huán)境能力的珊瑚物種，生命力頑強(qiáng)，繼續(xù)詮釋著它們統(tǒng)治珊瑚生態(tài)系統(tǒng)的能力。

2.3 中沙群島珊瑚-珊瑚礁

中沙群島是南海4大群島位置居中靠北的群島(圖 3)，古稱(chēng)紅毛淺；西距西沙群島永興島200km。在中沙大環(huán)礁及聳立于深海盆之上的環(huán)礁礁盤(pán)發(fā)育26個(gè)暗沙： 比微暗沙、中北暗沙、魯班暗沙、美濱暗沙、本固暗沙、西門(mén)暗沙、華夏暗沙、控湃暗沙、濤靜暗沙、排洪灘、果淀暗沙、排波暗沙、波洑暗沙、布德暗沙、美溪暗沙、安定連礁、海鳩暗沙、濟(jì)猛暗沙、武勇暗沙、隱磯灘、石塘連礁、指掌暗沙、南扉暗沙、漫步暗沙、屏南暗沙、樂(lè)西暗沙；加上周緣的憲法暗沙、中南暗沙和黃巖島(圖 10)。其中，中沙大環(huán)礁是南海2大巨型環(huán)礁之一，長(zhǎng)約 140km，寬約60km，面積6900km2；距海面約10～26m，故多隱沒(méi)于海面之下，礁坪的 1/6 在天文大潮最低潮干出時(shí)，可見(jiàn)珊瑚、珊瑚礁規(guī)模分布。所以，中沙大環(huán)礁珊瑚大量發(fā)育，生物量很高(圖 11)，大量珍貴石珊瑚形成五光十色的海底花園；附近海域則是南海重要漁場(chǎng)，盛產(chǎn)金帶梅鯛、旗魚(yú)、箭魚(yú)、金槍魚(yú)等。

2.4 南沙群島珊瑚-珊瑚礁

在南沙群島，鉆井揭露了2000余米巖心(張偲，2018)(7)張偲. 2018. 在第十三屆全國(guó)生物多樣性科學(xué)與保護(hù)研討會(huì)上的大會(huì)報(bào)告. 內(nèi)蒙古呼和浩特.，井底見(jiàn)花崗片麻巖和玄武巖。

南沙群島面積巨大，轄239個(gè)島礁灘沙，其中自然島嶼11個(gè)，5個(gè)沙洲，20個(gè)干出水面的礁；距祖國(guó)大陸約1000km的禮樂(lè)灘大環(huán)礁是南沙也是南海的最大的巨型環(huán)礁。面積約為臺(tái)灣島的四分之一，達(dá)7000km2；一般水深18m，最深40m，最淺9m，天文大潮時(shí)干出水面；造礁珊瑚星羅棋布(圖 2，圖 12)。鉆探發(fā)現(xiàn)禮樂(lè)大環(huán)礁古近系和新近系巨厚，沉積一套砂泥巖+碳酸鹽巖地層，厚達(dá)5000m，形成禮樂(lè)盆地。它被評(píng)價(jià)為南沙石油遠(yuǎn)景區(qū)諸盆地之一，基底為白堊紀(jì)火成巖及更老變質(zhì)巖，位于中國(guó)南海九段線內(nèi)。目前，中國(guó)有效控制南沙群島11座島礁： 永暑礁、美濟(jì)礁、渚碧礁、赤瓜礁、南薰礁、 東門(mén)(墾南)礁、華陽(yáng)礁、 五方礁、仁愛(ài)礁、 信義礁、仙娥礁。

3 討論

3.1 南海島礁灘沙是發(fā)育到不同階段的環(huán)礁

南海中央?yún)^(qū)珊瑚-珊瑚礁具有20Ma發(fā)育史，現(xiàn)代造礁生物主要是珊瑚，也包括鈣藻珊瑚藻、仙掌藻(許紅和王玉凈，1999，許紅等， 2015(8)許紅，等. 2015. 大型油氣田重大科技專(zhuān)項(xiàng): 南海新生代生物礁儲(chǔ)層特征對(duì)比研究成果報(bào)告.；馬驍?shù)龋?021)，特別是早—中期階段的西沙群島生物礁的確遵從達(dá)爾文模式(Darwin，1842)，屬于裙礁與堡礁；但是，這個(gè)過(guò)程持續(xù)到今天已經(jīng)形成人居環(huán)礁，也就是前述西沙群島典型的2大真正環(huán)礁(宣德環(huán)礁和永樂(lè)環(huán)礁，可稱(chēng)之為復(fù)合環(huán)礁)，二者環(huán)形礁緣各自賦存分布10余個(gè)島、礁、灘、沙，屬于生物礁演化到最高階段的珊瑚-珊瑚礁。中國(guó)南海4大群島發(fā)育280余個(gè)島、礁、灘、沙，除了宣德環(huán)礁和永樂(lè)環(huán)礁2個(gè)復(fù)合環(huán)礁、東島環(huán)礁是不完整發(fā)育的復(fù)合環(huán)礁外，西沙群島、中沙群島、東沙群島和南沙群島全部屬于深水臺(tái)地型珊瑚—珊瑚環(huán)礁，但進(jìn)化演化階段不同，而且生態(tài)環(huán)境顯然優(yōu)于澳大利亞大堡礁等大陸坡礁；盡管目前它們多數(shù)沒(méi)于水下，只在天文大潮時(shí)能夠一見(jiàn)天日；但半日潮干出者可再兩分為單體環(huán)礁和復(fù)合環(huán)礁，南海復(fù)合環(huán)礁極其罕見(jiàn)因而極其珍貴，屬于天賜中華極品珊瑚-珊瑚礁。

3.2 單體環(huán)礁和復(fù)合環(huán)礁

A.單體環(huán)礁?？煞譃?類(lèi)，第1類(lèi)為環(huán)礁中僅見(jiàn)一個(gè)干出的海島，周緣是半日潮和天文大潮干出海面暗礁，呈巨型環(huán)狀，比如東沙群島指環(huán)狀環(huán)礁和干出海面的東沙島(圖 8)；與此相當(dāng)?shù)倪€有中沙群島黃巖島及其環(huán)礁。第2類(lèi)是大多沒(méi)于水下的環(huán)礁，只有彈丸之地干出水面。比如西沙群島的華光環(huán)礁、造島之前的南沙群島永暑礁環(huán)礁、美濟(jì)礁環(huán)礁、褚碧礁環(huán)礁等；第3類(lèi)是全部沒(méi)于水下的環(huán)礁，如南沙群島曾母暗沙，大潮時(shí)距離海面也達(dá)5m；玉鐲礁環(huán)礁，北礁環(huán)礁等。事實(shí)上，南海絕大多數(shù)環(huán)礁都屬于單體環(huán)礁。

B.復(fù)合環(huán)礁。復(fù)合環(huán)礁是真正環(huán)形的珊瑚礁，發(fā)育一個(gè)巨大的礁盤(pán)，沿礁盤(pán)周緣形成多個(gè)出露海面的島、礁、灘、沙，在宣德環(huán)礁是13個(gè)，永樂(lè)環(huán)礁是11個(gè)；中間發(fā)育巨大的潟湖，水深可達(dá)數(shù)十米甚至百米；島、礁、灘、沙之間以口門(mén)亦即水道相通，形成獨(dú)特的環(huán)礁構(gòu)造；這就是環(huán)礁孕育演化到今天即環(huán)礁最高階段的深?！汉鹘浮司迎h(huán)礁。目前，僅發(fā)現(xiàn)于西沙群島永樂(lè)環(huán)礁，呈典型環(huán)狀，環(huán)形的礁盤(pán)周緣干出海面發(fā)育11個(gè)島、礁、灘、沙；宣德環(huán)礁也可算復(fù)合環(huán)礁，但它是馬蹄形環(huán)，且宣德環(huán)礁環(huán)形正在演變，東北方向的7連嶼已成長(zhǎng)為11連嶼，在近馬掌心位置，發(fā)育南海最大自然成因的海島——永興島—石島；東島環(huán)礁也是不完整的復(fù)合環(huán)礁(圖 4)。

a—中間軸孔珊瑚的大型樹(shù)叢狀群體；b—美麗軸孔珊瑚的大群體；c—芽枝軸孔珊瑚由粗短強(qiáng)壯的錐形分枝組成；d—小叢軸孔珊瑚群體；e—華倫軸孔珊瑚的軀體由大而開(kāi)放且長(zhǎng)度相等的分枝構(gòu)成；f—佛州軸孔珊瑚群體由水平伸展的毛刷裝分枝構(gòu)成；g—柔枝軸孔珊瑚的小從形群體；h—萼柱珊瑚的群體，在10m以?xún)?nèi)淺海相當(dāng)常見(jiàn)圖 9 東沙群島大規(guī)模分布石珊瑚(據(jù)戴昌鳳等，2013)Fig.9 Large-scale distribution of stony corals in Dongsha Islands(from Dai et al.， 2013)

圖 10 中沙群島大環(huán)礁與黃巖島環(huán)礁Fig.10 Big atoll and Huangyan Island atoll，Zhongsha Islands

圖 11 中沙群島大規(guī)模分布的石珊瑚(據(jù)南海秘境，2020)Fig.11 Massive distribution of stony corals in Zhongsha Islands(from Nanhaimijing，2020)

A—澄黃濱珊瑚 Porites lutea Milne Edwards & Haime， 1851;B—柱狀珊瑚 Stylophora pistillata Esper， 179；C—多棘鹿角珊瑚 Acropora multiacuta Nemenzo， 1967；D—卡氏穴孔珊瑚 Alveopora cataliai Wells， 1968；E—柔軟角孔珊瑚 Goniopora tenuidens Quelch， 1886；F—球形牡丹珊瑚 Pavona cactus Forsk?l， 1775圖 12 南海群島2015年拍攝珊瑚六放珊瑚與八放珊瑚礁(據(jù)賽拉艾芙，2020)Fig.12 Hexcorallia and Octocorallia reefs photographed in the South China Sea Islands in 2015(from Sailaaifu，2020)

4 結(jié)論

1)劃分中國(guó)海洋的珊瑚-珊瑚礁為南海中央?yún)^(qū)珊瑚-珊瑚礁和南海周緣區(qū)珊瑚-珊瑚礁，指出中國(guó)是全球排位第8的主要珊瑚-珊瑚礁國(guó)家，地位舉足輕重；南海中央?yún)^(qū)珊瑚-珊瑚礁即南海4大群島珊瑚-珊瑚礁，280余個(gè)島、礁、灘、沙在基底火山巖上歷經(jīng)20Ma發(fā)育，與沉積盆地生物礁一起組成南海珊瑚-珊瑚礁；簡(jiǎn)介了西沙、東沙、中沙和南沙群島美麗的珊瑚-珊瑚礁屬種。

2)中國(guó)海域調(diào)查發(fā)現(xiàn)記錄了近600種造礁、附礁珊瑚，系統(tǒng)匯集描述了10余年來(lái)南海中央?yún)^(qū)珊瑚-珊瑚礁不同科考航次調(diào)查發(fā)現(xiàn)于淺水礁盤(pán)、至25m水深浮潛、淺潛、深潛和來(lái)自四大群島不同島礁的珊瑚調(diào)查航次發(fā)現(xiàn)與水下拍攝照片，最新科學(xué)定名發(fā)現(xiàn)46種六放石珊瑚，6種八放軟珊瑚。

3)對(duì)比研究珊瑚生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性、物種多樣性統(tǒng)計(jì)學(xué)認(rèn)識(shí)，超過(guò)熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)，是地球上最為龐大的生態(tài)系統(tǒng)，是珊瑚生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)建海洋金山銀山的最大優(yōu)勢(shì)；指出珊瑚-珊瑚礁對(duì)于踐行生態(tài)治國(guó)理念舉足輕重的地位；珊瑚-珊瑚礁造島、固礁、護(hù)魚(yú)、防護(hù)島岸流失，屬于無(wú)可替代、最大的海洋生態(tài)資源，是珍貴的南海海洋國(guó)土。

4)南海珊瑚-珊瑚礁形成單體環(huán)礁和復(fù)合環(huán)礁，對(duì)比分析了二者沉積學(xué)特征，指出永樂(lè)環(huán)礁是南海唯一1個(gè)真正切合達(dá)爾文模式環(huán)礁，是環(huán)礁發(fā)展到最高階段產(chǎn)物，構(gòu)成現(xiàn)代海洋珊瑚-珊瑚礁形成演化研究最好的天然實(shí)驗(yàn)室與人居環(huán)礁，珍視保護(hù)它們我們責(zé)無(wú)旁貸。

致謝國(guó)家自然科學(xué)基金 41872114、科技部基礎(chǔ)科技調(diào)查專(zhuān)項(xiàng)2017FY201407課題、大型油氣田和煤成氣開(kāi)發(fā)重大科技專(zhuān)項(xiàng)2011ZX05025-002-04聯(lián)合資助。

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