張宇晨,紅 梅,趙巴音那木拉,葉 賀,閆 瑾,李 靜,梁志偉

荒漠草原土壤線蟲對(duì)氮沉降及降雨變化的響應(yīng)

張宇晨,紅 梅*,趙巴音那木拉,葉 賀,閆 瑾,李 靜,梁志偉

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院,內(nèi)蒙古自治區(qū)土壤質(zhì)量與養(yǎng)分資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018)

為了解氮沉降和降雨變化對(duì)短花針茅荒漠草原土壤線蟲的影響, 試驗(yàn)設(shè)計(jì)采用主區(qū)為增雨30%(W)和減雨30%(R)、自然降雨(CK)3種水分處理,副區(qū)為0(N0)、30(N30)、50(N50)和100(N100)kg/(hm2?a)4個(gè)氮素梯度共12個(gè)處理.結(jié)果表明:研究區(qū)共鑒定土壤線蟲隸屬41屬,群落優(yōu)勢(shì)屬為麗突屬()和擬麗突屬(),增雨較氮添加顯著增加了線蟲數(shù)量,且在10月份尤為明顯,減雨下N50梯度更利于線蟲數(shù)量增加;從功能類群來看,土壤0～10cm食細(xì)菌線蟲數(shù)量最多(占總數(shù)41.00%～45.56%),并隨季節(jié)動(dòng)態(tài)呈上升趨勢(shì),捕雜食線蟲數(shù)量最低,食細(xì)菌和食真菌線蟲與氮梯度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系;從生態(tài)指數(shù)來看,僅增雨抑制了土壤線蟲多樣性,單一氮添加沒有改變線蟲群落多樣性和穩(wěn)定性,但較低的氮添加會(huì)顯著降低了線蟲豐富度.不同季節(jié)動(dòng)態(tài)處理下,土壤礦化途徑受食微線蟲的影響,有機(jī)質(zhì)以真菌降解通道為主,減雨施氮下提高了土壤抗干擾能力;pH值、有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮含量是影響土壤線蟲群落重要的環(huán)境因子,土壤氮含量增多及pH值降低增加了偏K策略者類群數(shù)量,降低R對(duì)策者類群數(shù)量,土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的變化,表明短花針茅荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)地下食物網(wǎng)穩(wěn)定性漸趨增強(qiáng).

土壤線蟲；氮沉降；降水變化；荒漠草原

當(dāng)今全球環(huán)境問題日益突顯[1],氣候環(huán)境變化已成為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究熱點(diǎn)之一,大氣氮沉降及降水作為全球變化的重要現(xiàn)象,其格局的改變帶來一系列生態(tài)問題[2-3].在此背景下,我國(guó)草原生態(tài)系統(tǒng)也在發(fā)生變化,降水對(duì)土壤理化性質(zhì)、植被生物量及群落構(gòu)成均有顯著影響,改變了土壤濕度和植物地下凈初級(jí)生產(chǎn)力[4].氮素作為草原生態(tài)系統(tǒng)主要限制養(yǎng)分之一,大氣氮沉降能顯著影響草地營(yíng)養(yǎng)循環(huán)及生態(tài)系統(tǒng)功能多樣性.而降水及氮添加交互作用下土壤動(dòng)物響應(yīng)模式及其相關(guān)研究較少,降水及氮沉降必將通過改變土壤動(dòng)物生境進(jìn)而改變動(dòng)物群落組成和結(jié)構(gòu).

土壤動(dòng)物對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)功能至關(guān)重要.線蟲作為土壤動(dòng)物主要功能類群之一,種類豐富,分布廣泛,在土壤腐屑食物網(wǎng)中占據(jù)多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí),維持著生態(tài)系統(tǒng)健康運(yùn)行,一般被看做是生態(tài)環(huán)境變化的敏感性指示生物[5-6],也用來評(píng)價(jià)土壤受干擾程度.近年來,土壤線蟲在生態(tài)環(huán)境中的作用越來越受到重視,土壤線蟲對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境及生態(tài)結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變下的響應(yīng)成為研究熱點(diǎn)[7-8].草地生態(tài)系統(tǒng)作為研究重點(diǎn)之一,不同草地類型及管理模式,土壤線蟲在群落組成、結(jié)構(gòu)和生態(tài)指標(biāo)都有明顯差異.而全球氣候環(huán)境導(dǎo)致的CO2濃度和溫度上升,氮沉降及降雨格局的改變都對(duì)線蟲產(chǎn)生不同程度的影響[9-11].

全球氣候變化由多個(gè)因子共同驅(qū)動(dòng),不同驅(qū)動(dòng)因子間存在復(fù)雜的相互關(guān)系.降水格局的變化會(huì)影響氮循環(huán)過程,而大氣氮沉降的增加也會(huì)影響水分循環(huán)過程.降水格局變化及大氣氮沉降之間的交互作用比單一因素更復(fù)雜,在此背景下我國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)也發(fā)生改變.內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原位于草原和荒漠的過度地帶,生態(tài)關(guān)系有一定的不穩(wěn)定性,生態(tài)系統(tǒng)較脆弱[12-13],相對(duì)于其它草原類型,更容易發(fā)生演替或退化.以此開展全球氣候變化背景下草地生態(tài)系統(tǒng)的研究,研究環(huán)境變化對(duì)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)土壤線蟲的影響,得出其對(duì)水氮交互作用下的響應(yīng)模式,有利于增加對(duì)土壤地下生態(tài)系統(tǒng)變化的理解,對(duì)于進(jìn)行草原生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)、恢復(fù)有重要的理論和實(shí)踐意義.

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)以內(nèi)蒙古短花針茅溫帶荒漠草原為研究對(duì)象,試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗短花針茅草原生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)試驗(yàn)基地,在地勢(shì)平坦,植被類型有代表性的地段設(shè)置樣地,四周有圍欄保護(hù),地理坐標(biāo)111°53′E,41°47′N,海拔1450m,地處溫帶干旱、半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū),年平均氣溫3.4 ℃,年降雨量280mm,蒸發(fā)量是降水量8～10倍左右,降水主要集中在6～9月份,占全年降水70%以上.試驗(yàn)點(diǎn)地形開闊,無地表徑流,降雨是該區(qū)域唯一的土壤水分補(bǔ)充方式.土壤類型為淡栗鈣土,有明顯鈣積層,土壤養(yǎng)分較差,0～10cm土壤有機(jī)碳含量為18.27g/kg,全氮含量1.83g/kg.草地類型為短花針茅()+冷蒿()+無芒隱子草().建群種為短花針茅,優(yōu)勢(shì)種為無芒隱子草.

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年12月開始進(jìn)行,采用裂區(qū)設(shè)計(jì),主區(qū)水分處理分別為自然降雨(CK)、增雨30%(W)和減雨30%(R),增雨試驗(yàn)分別在每年5～8月的1～3日進(jìn)行,通過多年對(duì)荒漠草原降雨量監(jiān)測(cè)并做模型預(yù)測(cè)未來降雨量,增加量為近5a(5月(18.4%)、6月(17.0%)、7月(28.3%)、8月(36.3%))平均降雨量的30%,通過流量表加噴頭模擬增雨.減雨試驗(yàn)通過減雨裝置減少當(dāng)?shù)啬昶骄邓康?0%.副區(qū)為4個(gè)氮素水平處理,根據(jù)本地區(qū)氮沉降情況,參考國(guó)際同類研究處理方法,分別設(shè)置氮沉降量0(N0),30(N30), 50(N50),100kg/(hm2?a)(N100),其中不包括大氣氮沉降,施氮處理按照施氮量換算成小區(qū)硝酸銨(NH4NO3)施用量,為能夠盡可能均勻施氮,在生長(zhǎng)季(5～9月)每月1次模擬濕沉降,將每個(gè)小區(qū)每次施用硝酸銨的量溶于30L水中(在增雨處理之后),均勻噴灑在每個(gè)小區(qū)內(nèi),CK噴灑相同量的水,非生長(zhǎng)季(10月～翌年4月),將每月每個(gè)小區(qū)施氮量與風(fēng)干土(直徑<2mm)按肥土比1:10的比例充分混勻,在無風(fēng)時(shí)以模擬干沉降的方式直接撒施,試驗(yàn)共12個(gè)處理,6次重復(fù),每個(gè)小區(qū)面積為7m×7m=49m2,各小區(qū)間設(shè)置2m隔離帶.

1.3 樣品采集與土壤線蟲鑒定

樣品采集按照季節(jié)動(dòng)態(tài)及植物發(fā)育期于每年4月(春季萌發(fā)期)、7月(夏季生長(zhǎng)期)、10月(秋季凋亡期)每月取樣1次.取樣時(shí),為了消除邊界效應(yīng),在每個(gè)小區(qū)中間點(diǎn)采用環(huán)刀(高10cm,直徑5cm),根據(jù)“隨機(jī)”、“等量”和“多點(diǎn)混合”的原則對(duì)0～10cm土層進(jìn)行取樣.

將采集的土壤樣品裝入自封袋后放置于4 ℃冰箱保存,新鮮土樣48h內(nèi)進(jìn)行線蟲分離并計(jì)數(shù)鑒定.從采取的新鮮土樣中取200g利用改良的淺盤法對(duì)土壤線蟲進(jìn)行分離保存,并進(jìn)行計(jì)數(shù)和到屬水平的鑒定,利用土壤含水量將線蟲個(gè)體數(shù)量轉(zhuǎn)化成條/100g干土.鑒定采用形態(tài)學(xué)鑒定[14],根據(jù)線蟲頭部形態(tài)學(xué)特征和取食生境將土壤線蟲分為不同功能營(yíng)養(yǎng)類群[15],食細(xì)菌(Ba)、食真菌(Fu)、植食性(Pp)、捕/雜食(Op)4個(gè)類群.根據(jù)土壤線蟲生活史策略不同劃分線蟲的c－p類群,c－p值變化范圍為1～5[16].

同時(shí),取0～10cm的混合土壤樣品1kg,作為土壤理化性質(zhì)指標(biāo)的測(cè)試.土壤pH值采用電位法(酸度計(jì)STARTER 2100型,土:水=1:5)進(jìn)行測(cè)定;土壤溫度采用溫度計(jì)(TP101型)測(cè)定;土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)采用重鉻酸鉀－容量法測(cè)定;土壤含水量采用烘干稱重法測(cè)定;其它測(cè)定指標(biāo)具體方法參考文獻(xiàn)[17].

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

根據(jù)不同類群的多度,劃分不同類群的優(yōu)勢(shì)度,個(gè)體數(shù)占總捕獲量10%以上者為極優(yōu)勢(shì)類群(+++++),5% ～ 10%為優(yōu)勢(shì)類群(++++),2% ～ 5%為次優(yōu)勢(shì)類群(+++),1% ～ 2%為常見類群(++),1%以下為稀有類群(+).

土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)分析用以下指標(biāo):

香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)(Shannon-Weiner index):

均勻度指數(shù)(Pielou):

=￠/ln(2)

辛普森優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Simpson index):

豐富度指數(shù)(Margalef):

成熟度指數(shù)(maturity index):

線蟲通路比值(Nematode channel ratio):

瓦斯樂斯卡指數(shù)(wasilewska index):

式中:p表示第個(gè)種屬個(gè)體數(shù)占全部線蟲總數(shù)的比例;表示樣地內(nèi)鑒定出全部物種數(shù);表示土壤線蟲多度;表示每種線蟲對(duì)應(yīng)的c-p值; BF代表食細(xì)菌線蟲的數(shù)量, FF代表食真菌線蟲的數(shù)量, Pp代表植食性線蟲的數(shù)量;線蟲數(shù)據(jù)經(jīng)轉(zhuǎn)化后采用Excel 2007和sigmapolt 12.5繪制圖表,以SPSS 17.0進(jìn)行方差分析,土壤理化性質(zhì)與土壤線蟲群落的關(guān)系采用Canoco 5.0軟件進(jìn)行RDA分析及作圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤線蟲數(shù)量

不同季節(jié)動(dòng)態(tài)水氮處理下土壤線蟲數(shù)量W下10月份最多,R下則表現(xiàn)為7月.相較氮素水平水分變化更直接決定土壤線蟲數(shù)量.與CK相比W下樣地整體土壤線蟲數(shù)量顯著增加,R則相反,這點(diǎn)在10月份顯著(<0.05).同水分處理R下氮濃度的提高隨線蟲數(shù)量增多且N50更利于線蟲數(shù)量的增加,而較高的N100會(huì)明顯降低線蟲數(shù)量,W下在不同月動(dòng)態(tài)下無明顯變化規(guī)律.

圖1 不同水氮控制下土壤線蟲多度(0～10cm)的變化

不同小寫字母表示單月不同處理與對(duì)照間差異顯著(<0.05)

2.2 水氮控制下土壤線蟲群落種類組成

2019年在水氮交互下樣地共獲得土壤線蟲40206條,共鑒定出41個(gè)屬(表1).其中試驗(yàn)地W及氮素處理下鑒定為39屬,食細(xì)菌線蟲11屬共509條,占總數(shù)的42%,群落優(yōu)勢(shì)類群為擬麗突屬()、麗突屬(),常見類群為板唇屬()、似繞線屬()、鹿角唇屬()等.食真菌線蟲7個(gè)屬共247條,占總數(shù)的21%,群落優(yōu)勢(shì)類群為滑刃屬(),常見類群為真滑刃屬()、偽墊刃屬()等.植食性性線蟲10屬共238條,占總數(shù)的20%,矮化屬()、螺旋屬()、裸茅屬()等為常見類群.捕食/雜食性線蟲11個(gè)屬共206條,占總數(shù)的17%,常見類群為銼齒屬()、扁腔屬()、擬桑尼屬()等.R及氮素處理下鑒定為40屬,食細(xì)菌線蟲11屬共540條,占總數(shù)的45%,群落優(yōu)勢(shì)類群為麗突屬()、擬麗突屬()、鹿角唇屬(),常見類群為板唇屬()、似繞線屬()、繞線屬()等.食真菌線蟲7個(gè)屬共237條,占總數(shù)的20%,群落優(yōu)勢(shì)類群為滑刃屬(),常見類群為短茅屬()、細(xì)齒屬()等.植食性線蟲10個(gè)屬共235條,占總數(shù)的20%,螺旋屬()、散香屬() 、輪屬()等為常見類群.捕/雜食性線蟲12個(gè)屬共181條,占總數(shù)的15%,常見類群為拱唇屬()、銼齒屬()、扁腔屬()等.

總體而言,不同水氮控制下麗突屬()、擬麗突屬()是土壤線蟲群落優(yōu)勢(shì)屬,與CK相比,月動(dòng)態(tài)及水氮交互下線蟲稀有屬種類減少,線蟲屬豐度降低.

2.3 水氮控制下土壤線蟲群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)

土壤線蟲群落受到水分、氮素、取樣時(shí)間3者交互作用的影響,3因素方差分析表明: 3者對(duì)土壤線蟲不同營(yíng)養(yǎng)類群影響極其顯著(<0.001)(表2).不同季節(jié)動(dòng)態(tài)處理下,0～10cm土壤中食細(xì)菌線蟲數(shù)量最多,占總數(shù)41.00%～45.56%,季節(jié)動(dòng)態(tài)下總體百分率4～10月呈上升趨勢(shì),捕雜食類土壤線蟲數(shù)量最少,占總數(shù)的11.61%～23.75%,植食性線蟲和食真菌線蟲數(shù)量較接近且7月份最高.不同月動(dòng)態(tài)變化下,同水分處理氮梯度增加營(yíng)養(yǎng)類群數(shù)量呈波動(dòng)性變化.4月隨氮梯度增加植食性線蟲數(shù)量W處理顯著高于R和CK,同水分處理R不施氮植食性線蟲數(shù)量最多,捕雜食類線蟲隨氮梯度升高呈波動(dòng)性變化,在N100達(dá)到峰值.7月不同水分處理隨氮梯度增加R增加了食細(xì)菌線蟲數(shù)量,W增加了食真菌線蟲數(shù)量,10月不同水分處理隨氮梯度增加R降低了食細(xì)菌、食真菌線蟲數(shù)量.7,10月份W下食細(xì)菌、食真菌線蟲均在N50達(dá)到峰值,R下N30達(dá)峰值(圖2).

表1 水氮交互下樣地土壤線蟲群落優(yōu)勢(shì)度

續(xù)表1

注: ,Fu: 食真菌性線蟲; Ba: 食細(xì)菌性線蟲; Pp: 植食性線蟲; OP: 雜食-捕食類線蟲; 10%以上者為極優(yōu)勢(shì)類群(+++++), 5%～10%為優(yōu)勢(shì)類群(++++), 2%～5%為次優(yōu)勢(shì)類群(+++), 1%～2%為常見類群(++), 1%以下為稀有類群(+).

表2 水分、氮素添加及取樣時(shí)間對(duì)土壤線蟲營(yíng)養(yǎng)類群三因素方差分析

注:***差異極顯著(<0.0001).

圖2 水氮交互下(0～10cm)土壤線蟲營(yíng)養(yǎng)類群變化

Fu:食真菌性線蟲;Ba:食細(xì)菌性線蟲;Pp:植食性線蟲;OP:雜食-捕食類線蟲

2.4 水氮控制下土壤線蟲群落生態(tài)指數(shù)

多樣性指數(shù)(′)、均勻度指數(shù)()、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)()及豐富度指數(shù)(SR)表示水氮交互下樣地土壤線蟲群落生物多樣性(表3).多樣性指數(shù)變化范圍在1.247 ～ 2.208之間,方差分析結(jié)果表明,R樣地多樣性指數(shù)整體高于CK及W樣地,W樣地顯著降低了土壤線蟲群落多樣性指數(shù)(<0.05),同水分處理下,隨氮梯度的升高多樣性指數(shù)在N50水平下最低,但梯度之間并無顯著變化.優(yōu)勢(shì)度指數(shù)變化范圍在0.001 ～ 0.011之間,均勻度指數(shù)變化范圍0.491 ～ 1.303.不同水氮處理對(duì)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)無明顯影響,均勻度指數(shù)無顯著變化.不同水氮交互處理下豐富度指數(shù)差異顯著,變化范圍介于8.111～11.867.總體而言不同水分條件下,與CK相比W-N100會(huì)明顯降低線蟲豐富度,R則相反且隨著氮梯度升高

表3 土壤線蟲群落多樣性指數(shù)

注:數(shù)據(jù)表示為:平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差;同列不同小寫字母表示處理與對(duì)照差異顯著(<0.05),下同.

表4 土壤線蟲功能性指數(shù)

成熟度指數(shù)(MI)、通路比值(NCR)、瓦斯樂思卡指數(shù)(WI)表示水氮交互下樣地土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)功能特征(表4).不同月動(dòng)態(tài)變化下MI變化范圍0.12 ～ 2.68,WI范圍1.18 ～ 11.19,總體來看MI10月最大,7月最低; WI值W處理10月最高,R處理7月最高,所有水氮交互下其值都大于1,表明土壤礦化途徑受食微線蟲的影響.與CK相比, 4月成熟度指數(shù)W顯著降低,R處理施氮?jiǎng)t相反且N30達(dá)峰值.7月不施氮(N0)W處理顯著提高成熟度指數(shù),施氮下呈波動(dòng)變化,R處理隨施氮濃度增加成熟度指數(shù)緩慢升高,N100達(dá)到峰值,W則相反.10月整體W和R隨氮梯度升高成熟度指數(shù)無明顯變化.不同水分下,當(dāng)N30通路比值小于0.75,R處理>N30通路比值大于0.75,分解以細(xì)菌通道為主.

線蟲區(qū)系分析中富集指數(shù)(EI)用于預(yù)測(cè)食物網(wǎng)對(duì)可利用資源的響應(yīng),結(jié)構(gòu)指數(shù)(SI)表征干擾及生態(tài)恢復(fù)過程中土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的變化,2者結(jié)合可指示土壤環(huán)境受干擾程度和土壤食物網(wǎng)狀況.本研究結(jié)果表明(圖3),不同處理下樣點(diǎn)都位于第三象限,即EI小于50但SI大于50,說明經(jīng)過3個(gè)月不同水氮交互作用下各樣地土壤環(huán)境無明顯的干擾,養(yǎng)分富集狀況中等.

圖3 不同水氮處理下土壤線蟲區(qū)系分析

2.5 草原土壤線蟲與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

RDA分析結(jié)果表明,土壤線蟲各營(yíng)養(yǎng)類群對(duì)土壤養(yǎng)分響應(yīng)有明顯差異(圖3),土壤pH值、有機(jī)質(zhì)(OM)、銨態(tài)氮(NH4+-N)是驅(qū)動(dòng)土壤線蟲群落的主要環(huán)境因子,其中食細(xì)菌線蟲受影響尤為明顯,有機(jī)質(zhì)和銨態(tài)氮與食細(xì)菌線蟲呈正相關(guān)關(guān)系且與植食性線蟲呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,pH值和有機(jī)質(zhì)與食真菌線蟲呈正相關(guān)關(guān)系,與捕雜食線蟲呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,土壤全氮(TN)、硝酸鹽氮(NO3--N)、含水量對(duì)線蟲營(yíng)養(yǎng)類群影響較小.

圖4 土壤線蟲營(yíng)養(yǎng)類群與環(huán)境因子的冗余分析

S1:全氮; S2:有機(jī)質(zhì); S3:pH; S4:含水量; S5:NO3--N; S6:NH4+-N

3 討論

3.1 水氮添加對(duì)土壤線蟲群落組成和營(yíng)養(yǎng)類群的影響

全球變化背景下,往往大氣氮沉降和降水變化同時(shí)發(fā)生,水分影響氮的礦化及淋溶過程,氮沉降通過改變植物生理過程,從而改變水分循環(huán),兩者交互作用共同作用土壤生境微環(huán)境進(jìn)而改變土壤線蟲群落組成和結(jié)構(gòu)[18-19].通過對(duì)比1a內(nèi)3次取樣調(diào)查發(fā)現(xiàn),相比氮素水分更直接決定了土壤線蟲數(shù)量的增多,土壤含水量的增加更利于寄存在土壤孔隙水中的土壤線蟲運(yùn)動(dòng)及捕食,不同季節(jié)動(dòng)態(tài)秋季(10月)最多,春夏季(4和7月)相對(duì)較低,這與前人研究一致[20],這可能受不同生長(zhǎng)季凋落物分解礦化過程影響,生長(zhǎng)季末凋落物分解較多,極大影響土壤線蟲資源有效性,7月降雨相對(duì)頻繁,土壤表層部分養(yǎng)分向深層淋溶損失,氮素添加則有效緩解這一過程,故減雨下適量的施氮有利于土壤線蟲數(shù)量的增加.隨季節(jié)動(dòng)態(tài)變化,水氮交互下不同種屬由32屬增加為41屬,物種多樣性雖波動(dòng)變化但總體呈上升趨勢(shì),物種多樣性的上升有利于荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性,而土壤含水量增加會(huì)導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)屬占比增多,這點(diǎn)在7月份尤為明顯.

土壤線蟲種屬的變化使得線蟲營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)相應(yīng)改變,有研究發(fā)現(xiàn)草原長(zhǎng)期施氮會(huì)降低土壤微生物活性和多樣性[21],季節(jié)動(dòng)態(tài)下,本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)4個(gè)營(yíng)養(yǎng)類群中食細(xì)菌線蟲占比最大且呈逐漸上升趨勢(shì),這與張愛林等[22]研究不相一致,究其原因在于土壤中硝酸鹽氮含量積累增加會(huì)促進(jìn)細(xì)菌的生長(zhǎng)和繁殖,且食細(xì)菌線蟲對(duì)細(xì)菌的捕食存在正反饋效應(yīng),從而導(dǎo)致食細(xì)菌線蟲的增多[23-24].在氮限制、缺水的荒漠草原,增雨增加地上植被生物量,植食性線蟲數(shù)量高于減雨,缺水環(huán)境一定程度會(huì)降低施氮的影響,增雨和N50處理食真菌、食細(xì)菌線蟲數(shù)量最多,這不僅和當(dāng)月充沛的降雨有直接關(guān)系,也表明適當(dāng)?shù)牡砑雍退钟欣谑澄⒕€蟲的生長(zhǎng).而土壤線蟲在減雨處理下受上行效應(yīng)的影響,氮素添加導(dǎo)致了NH4+和NO3-濃度的增加,隨著氮梯度升高,NO3-可能對(duì)土壤線蟲產(chǎn)生毒害作用,故降低了食細(xì)菌和食真菌線蟲數(shù)量,這也驗(yàn)證了減雨下不施氮植食性線蟲的增加,也有研究表明NH4+毒害作用可能會(huì)抑制植食性線蟲[25],捕雜食線蟲作為對(duì)環(huán)境干擾最敏感的營(yíng)養(yǎng)類群,減雨下隨氮梯度升高波動(dòng)變化但無顯著差異,表明減雨和氮添加沒有對(duì)土壤食物網(wǎng)產(chǎn)生明顯影響.

3.2 水氮添加對(duì)土壤線蟲生態(tài)指數(shù)的影響

采用線蟲生態(tài)指數(shù)反映不同水氮交互下土壤線蟲群落多樣性、群落結(jié)構(gòu)及土壤食物網(wǎng)差異.本試驗(yàn)中,不同水分條件下,增雨顯著降低了多樣性指數(shù),同水分處理下,隨氮梯度增加,多樣性指數(shù)波動(dòng)變化但不明顯,整體來說,單一氮添加對(duì)多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)無顯著影響,氮添加并沒有改變線蟲群落多樣性和穩(wěn)定性.而在水氮交互下,低氮添加對(duì)線蟲屬豐富度影響強(qiáng)于水分因素,即存在明顯負(fù)效應(yīng),這與前人的研究相一致[26],可能原因是氮添加會(huì)加劇NH4+-N的消解,氨的毒性作用影響線蟲屬的豐富度.成熟度指數(shù)用于評(píng)價(jià)人類活動(dòng)對(duì)線蟲群落結(jié)構(gòu)的影響,反映土壤受干擾程度大小,其值越高,表示土壤環(huán)境受干擾程度越小[27].本試驗(yàn)中,4月與對(duì)照相比同氮素水平下,增雨顯著降低了成熟度指數(shù),土壤受干擾程度增加,而在降水最充余的7月,減雨下隨氮梯度升高,成熟度指數(shù)呈上升趨勢(shì),土壤環(huán)境抗干擾能力增強(qiáng),而增雨下則相反,過多的水分使土壤受到強(qiáng)烈的干擾,而10月不同處理下成熟度指數(shù)無明顯變化.總的來說,成熟度指數(shù)隨季節(jié)動(dòng)態(tài)推移逐漸升高,表明水氮交互對(duì)土壤食物網(wǎng)干擾降低,增強(qiáng)了其穩(wěn)定性和復(fù)雜性.瓦斯樂思卡指數(shù)用于分析土壤食物網(wǎng)礦化途徑及健康狀況,本試驗(yàn)所有水氮交互下瓦斯樂思卡指數(shù)值都大于1,表明樣地土壤礦化途徑受食微線蟲的影響,10月增雨處理和7月減雨處理下土壤健康程度最好.試驗(yàn)樣地中食細(xì)菌線蟲數(shù)量最多,而7月不同處理下通路比值(NCR)小于0.75,即土壤有機(jī)質(zhì)分解途徑以真菌通道為主,這主要因?yàn)槭臣?xì)菌線蟲和食真菌線蟲相對(duì)比例的變化導(dǎo)致.本試驗(yàn)中7月所有水氮交互下,瓦斯樂思卡指數(shù)都大于1且差異顯著,說明水氮因素共同影響了食真菌線蟲對(duì)土壤的氮礦化作用.而在植物萌發(fā)期和生長(zhǎng)末期(4,10月),減雨下高于N30有機(jī)質(zhì)分解主要以細(xì)菌為主,增雨則相反.

本研究中通過3個(gè)月水氮交互處理,在區(qū)系分析中富集指數(shù)小于50,但結(jié)構(gòu)指數(shù)大于50,樣點(diǎn)都相對(duì)集中分布于第三象限.說明隨著水氮交互處理時(shí)間的推移,土壤養(yǎng)分中等程度富集,食物網(wǎng)呈結(jié)構(gòu)化,土壤環(huán)境受干擾程度逐漸降低,這點(diǎn)從成熟度指數(shù)在季節(jié)動(dòng)態(tài)下逐漸升高也側(cè)面反映出.這表明水氮交互對(duì)土壤食物網(wǎng)干擾日趨降低,土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性漸增強(qiáng).

3.3 土壤線蟲群落不同營(yíng)養(yǎng)類群與土壤理化因子的關(guān)系

水分和氮素一直是荒漠草原生長(zhǎng)的主要限制因子,水氮交互下土壤環(huán)境必定會(huì)發(fā)生明顯的改變.冗余分析表明,pH值、有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮含量是決定線蟲營(yíng)養(yǎng)群落的主要因素,施氮直接增加土壤硝酸鹽氮和銨態(tài)氮的含量,使土壤氮含量增多,水氮處理又加快凋落物分解[28],這都使得土壤養(yǎng)分和生物取食來源大大增加,有機(jī)質(zhì)的增加使得土壤線蟲典型機(jī)會(huì)主義者cp1類群和機(jī)會(huì)主義者cp2類群的數(shù)量顯著增加[29],相對(duì)于偏養(yǎng)分的K策略者,cp4和cp5類群主要受pH值影響,pH值的降低會(huì)很快導(dǎo)致捕雜食線蟲數(shù)量的減少,這也印證了有機(jī)質(zhì)含量與食細(xì)菌、食真菌線蟲呈正相關(guān)關(guān)系,捕雜食線蟲數(shù)量降低.施氮會(huì)降低土壤pH值,特別是隨著施氮量的增加,土壤逐漸酸化,研究表明土壤線蟲cp類群中R策略者與pH值趨勢(shì)變化呈負(fù)相關(guān)[22],而本試驗(yàn)中,食細(xì)菌線蟲數(shù)量與pH值呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,這與王宇彤等[30]研究不一致,可能原因是在偏堿性的土壤中,水分一定程度影響土壤生物呼吸和氧化還原反應(yīng).

4 結(jié)論

4.1 水分和氮素存在交互作用, 適當(dāng)?shù)乃砑佑欣谑澄⒕€蟲的生長(zhǎng),水分提高了土壤線蟲數(shù)量.而減雨環(huán)境以N50為節(jié)點(diǎn)土壤線蟲數(shù)量最多,食細(xì)菌和食真菌線蟲與氮梯度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,月動(dòng)態(tài)水氮處理下增加了物種多樣性.

4.2 而單一的氮添加沒有改變線蟲群落多樣性和穩(wěn)定性,R下低氮添加與線蟲屬豐富度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,增雨加大了土壤受干擾程度,總體對(duì)土壤食物網(wǎng)沒有產(chǎn)生顯著影響.這點(diǎn)在降水充沛的7月尤為明顯且不同水氮處理土壤有機(jī)質(zhì)分解途徑以真菌通道為主, 2者共同影響土壤氮礦化作用.

4.3 水氮交互改變了土壤pH值、有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮養(yǎng)分含量,增加了偏K策略者cp1和cp2類群數(shù)量,降低R對(duì)策者cp4、cp5類群數(shù)量.

總體來說,季節(jié)動(dòng)態(tài)下不同水氮交互處理增加了短花針茅荒漠草原土壤食物網(wǎng)穩(wěn)定性,通過一年處理,短花針茅荒漠草原土壤系統(tǒng)穩(wěn)定性上升.

[1] Ren G Y, Ding Y H, Zhao Z C, et al. Recent progress in studies of climate change in China [J]. Advances in Atmospheric Sciences, 2012,29(5):958-977.

[2] 顏 亮,周廣勝,張 峰,等.內(nèi)蒙古荒漠草原植被蓋度的空間異質(zhì)性動(dòng)態(tài)分析[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012,32(13):4017-4024.

Yan L, Zhou G S, Zhang F, et al. Spatial heterogeneity of vegetation coverage and its temporal dynamics in desert steppe, Inner Mongolia [J]. Acta Ecologica Sinica, 2014,32(13):4017-4024.

[3] Luo C Y, Wang S P, Zhao L, et alEffects of land use and nitrogen fertilizeron ecosystem respiration in alpine meadow on the Tibetan Plateau [J]. Journal of Soils and Sediments, 2017,17(6):1626-1634.

[4] 宋 敏,劉銀占,井水水.土壤線蟲對(duì)氣候變化的響應(yīng)研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015,35(20):6857-6867.

Song M, Liu Y Z, Jin S S. Response of soil nematodes to climate change: a review [J]. Acta Ecologica Sinica, 2015,35(20):6857-6867.

[5] 周際海,唐嘉婕,郜茹茹,等.不同種類食細(xì)菌線蟲對(duì)石油污染土壤微生物的影響[J]. 中國(guó)環(huán)境科學(xué), 2020,40(1):357-364.

Zhou J H, Tang J J, Hao R R. Effects of different speices of bacterial-feeding nematodes on soil microorganisms in oil- contaminated soils [J]. China Environmental Science, 2020,40(1): 357-364.

[6] 李玉娟,吳紀(jì)華,陳慧麗,等.線蟲作為土壤健康指示生物的方法及應(yīng)用[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2005,16(8):1541-1546.

Li Y J, Wu J H, Chen H L, et al. Nematodes as bioindicator of soil health: methods and applications [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2005,16(8):1541-1546.

[7] Zhang X K, Guan P T, Wang Y L, et al. Community composition, diversity and metabolic footprints of soil nematodes in differently- aged temperate forests [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2015,80(1): 118-126.

[8] 牟文雅,賈藝凡,陳小云,等.玉米秸稈還田對(duì)土壤線蟲數(shù)量動(dòng)態(tài)與群落結(jié)構(gòu)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2017,37(3):877-886.

Mou W Y, Jia Y F, Chen X Y, et al. Effects of corn stover cultivation on the population dynamics and genus composition of soil nematode community [J]. Acta Ecologica Sinica, 2017,37(3):877-886.

[9] Dong Z K, Hou R X, Chen Q Y, et al. Response of soil nematodes to elevated temperature in conventional and no-tillage cropland systems [J]. Plant and Soil, 2013,373(1/2):907-918.

[10] Ruan W B, Sang Y, Chen Q, et al. The response of soil nematode community to nitrogen, water, and grazing history in the Inner Mongolian Steppe [J]. China Ecosystems, 2012,15(7):1121–1133.

[11] Mueller K E, Blumenthal D M, Carrillo Y, et al. Elevated CO2and warning shift the functional composition of soil nematode communities in a semiarid grassland [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2016,103(1):46-51.

[12] 衛(wèi)智軍,韓國(guó)棟,趙 鋼,等.中國(guó)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)研究[M]. 北京:科學(xué)出版社, 2013.

Wei Z J, Han G D, Zang G, et al. Resaerch of chinese desert grassland ecosystem [M]. Beijing: science press, 2013.

[13] 劉文亭,衛(wèi)智軍,呂世杰,等.放牧對(duì)短花針茅荒漠草原植物多樣性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2017,37(10):1-9.

Liu W T, Wei Z J, Lv S J, et al. The impacts of grazing on plant diversity in Stipa breviflora desert grassland [J]. Acta Ecologica Sinica, 2017,37(10):1-9.

[14] Bardgett R D, Usher M B, Hopkins D W. Biological diversity and function in soils [J]. Cambridge: Cambridge University Press, 2005: 117-256.

[15] Yeates G W, Bongers T, De Goede R G M, et al. Feeding habits in soil nematode families and genera—An outline for soil ecologists [J]. Journal of Nematology, 1993,25(3):315-331.

[16] Bongers T. The maturity index: an ecological measure of environmental disturbance based on nematode species composition [J]. Oecologia, 1990,83(1):14-19.

[17] 鮑士旦主編.土壤農(nóng)化分析[M]. 第3版.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2000:189-196.

Bao S d. Soil Agro-chemistrical Analysis [M]. Beijing: China Agriculture Press Chinese Agricultural Press China agriculture Publishing House, 2000:189-196.

[18] Landesman W J, Dighton J. Response of soil microbial communities and the production of plant-available nitrogen to a two-year rainfall manipulation in the New Jersey Pinelands [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2010,42(10):1751-1758.

[19] Chen D, Lan Z, Bai X, et al. Evidence that acidification-induced declines in plant diversity and productivity are mediated by changes in below-ground communities and soil properties in a semi-arid steppe [J]. Journal of Ecology, 2013,101(5):1322-1334.

[20] 宋 敏.增加降水及施氮對(duì)棄耕草地土壤線蟲和小型節(jié)肢動(dòng)物的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2017,36(3):631-639.

Song M. Effects of water and nitrogen addition on soil nematodes and small arthropods in an old field grassland of north China [J]. Chinese Journal of Ecology, 2017,36(3):631-639.

[21] Dijkstra F A, Hobbie S E, Reich P B, et al. Divergent effects of elevated CO2, N fertilization, and plant diversity on soil C and N dynamics in a grassland field experiment [J]. Plant and Soil, 2005, 272(1/2):41-52.

[22] 張愛林,趙建寧,劉紅梅,等.氮添加對(duì)貝加爾針茅草原土壤線蟲群落特征的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2018,38(10):3616-3627.

Zhang A L, Zhao J N, Liu H M, et al. Effects of nitrogen addition on soil nematode community characteristics in Stipa baicalensis steppe [J]. Acta Ecologica Sinica, 2018,38(10):3616-3627.

[23] Wang J, Bao J, Su J, et al. Impact of inorganic nitrogen additions on microbes in biological soil crusts [J]. Soil Biologyand Biochemistry, 2015,88:303-313.

[24] 劉雨迪,陳小云,劉滿強(qiáng),等.不同稻作年限下土壤微生物學(xué)性質(zhì)和線蟲群落特征的變化[J]. 生物多樣性, 2013,21(3):334-342.

Liu Y D, Chen X Y, Liu M Q, et al. Changes in soil microbial properties and nematode assemblage over time during rice cultivation [J]. Biodiversity Science, 2013,21(3):334-342.

[25] Sun X M, Zhang X K, Zhang S X, et al. Soil nematode responses to increases innitrogen deposition and precipitation in a temperate forest [J]. Plos One, 2013,8(12):e82468.

[26] 張 瑤.放牧與施氮對(duì)草甸草原土壤線蟲群落的作用研究[D]. 長(zhǎng)春:東北師范大學(xué), 2016.

Zhang Y. Effects of grazing and nitrogen addition on soil nematode community in meadow grassland [M]. Changchun: Northeast Normal University, 2016.

[27] Yeates G W, Newton P C D, Ross D J. Significant changes in soil microfauna in grazed pasture under elevated carbon dioxide [J]. Biology and Fertility of Soils, 2003,38(5):319–326.

[28] 葉 賀,紅 梅,趙巴音那木拉,等.水氮控制對(duì)短花針茅荒漠草原根系分解的影響[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2020,26(5):1169-1175.

Ye H, Hong M, Zhao B Y N M L, et al. Effects of water and nitrogen treatments on root decomposition in Stipa breviflora desert steppa [J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2020,26(5): 1169-1175.

[29] Bongers T, Bongers M. Functional diversity of nematodes [J]. Applied Soil Ecology, 1998,10(3):239-251.

[30] 王宇彤,?？瞬?青藏高原高寒草甸土壤環(huán)境對(duì)線蟲功能多樣性的影響[J]. 生物多樣性, 2020,28(6):707-717.

Wang Y T, Niu K C. Effect of soil environment on functional diversity of soil nematodes in Tibetan alpine meadows [J]. Biodiversity Science, 2020,28(6):707-717.

Response of soil nematodes in desert steppe to nitrogen deposition and rainfall changes.

ZHANG Yu-chen, HONG Mei*, ZHAO Bayinnamula, YE He, YAN Jin, LI Jing, LIANG Zhi-wei

(Inner Mongolia Key Laboratory of Soil Quality and Nutrient Resources, College of Grassland, Resources and Environment, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China)., 2021,41(6)：2788～2797

A twelve-treatment experiment with the main plot(three water treatments: 30% increase (W), 30% reduction (R),and natural rainfall (CK) and split-plot (0 (N0), 30 (N30), 50 (N50) and 100 (N100) kg/(hm2?a)4nitrogen gradients was designed indesert steppe to investigate the impact of nitrogen deposition and rainfall changes on soil nematodes. A total of 41 genera of soil nematodes were identified in the study area, and the dominant community genera weres and. Compared with nitrogen addition, the number of nematodes wasincreased significantly in precipitation and that influences were especially obvious in October. N50 gradient was more beneficial to increase the number of nematodes under the situation of reduced rain. In terms of functional groups, the largest part bacterial-eating nematodes in the 0～10cm soil were 41.00% to 45.56% of the total and an upward trend was shown in the seasonal dynamics, while the lowest part was the number of omnivorous nematodes. Bacteria-eating and fungus-eating nematodes were negatively correlated with nitrogen gradients. According to the ecological index, soil nematode diversity would be inhibited by only increasing rainfall, and the nematode community diversity and stability was not changedby single nitrogen addition. However, the abundance of nematodes was terrifically cut down by lower nitrogen addition. Under dynamic treatments in different seasons, the soil mineralization pathway was affected by micro-nematodes, and the organic matter was mainly degraded by fungi. Under reduced rainfall and nitrogen application, soil anti-interference ability was improved. Important environmental factors affecting soil nematode communities were pH, organic matter, and ammonium nitrogen content. The number of K-strategist groups was increased in increasing soil nitrogen content and decreasing in pH, while the number of R-strategist groups was reduced. Changing in soil nematode community structure was indicated that the stability of the underground food web in thedesert steppe ecosystem was gradually increased.

soil nematode；nitrogen deposition；precipitation change；desert steppe

X171,S154.5

A

1010-6923(2021)06-2788-10

張宇晨(1994-),男,內(nèi)蒙古巴彥淖爾市人,內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士研究生,主要從事草原土壤利用與保護(hù)研究.發(fā)表論文4篇.

2020-10-25

國(guó)家自然科學(xué)基金(31860136,31560156);內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金(2017MS0350);內(nèi)蒙古自治區(qū)研究生教育創(chuàng)新計(jì)劃資助項(xiàng)目(S20191157Z)

* 責(zé)任作者, 教授, nmhm1970@sina.com