駱謙 王利 王穎娟

摘 要 昆蟲是動(dòng)物界最大的一個(gè)類群，且與人類生活密切相關(guān)。昆蟲寄生螨是寄生于昆蟲體表或體內(nèi)的螨類，吸取寄主的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來維持生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖。昆蟲寄生螨的存在，會(huì)對(duì)寄主產(chǎn)生一系列的生理影響，因此寄生螨可用于農(nóng)林害蟲的生物防治，但也會(huì)對(duì)昆蟲養(yǎng)殖業(yè)造成很大經(jīng)濟(jì)損失。從昆蟲寄生螨的生活史、寄生方式、應(yīng)用與防治等方面綜述昆蟲寄生螨應(yīng)用研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞 昆蟲;寄生螨;生物學(xué)特性;應(yīng)用;防治

中圖分類號(hào)：S476;Q96 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.13.018

昆蟲種類繁多，屬于無脊椎動(dòng)物中的節(jié)肢動(dòng)物，是地球上數(shù)量最多的動(dòng)物群體。昆蟲與人類生活關(guān)系非常密切，既有對(duì)人類不利的種類，如農(nóng)林害蟲，也有對(duì)人類有利的種類，如食用昆蟲、藥用昆蟲等。而螨類隸屬于動(dòng)物界節(jié)肢動(dòng)物門（Arthropoda）蛛形綱（Arachnida）蜱螨亞綱（Acari），具有分布廣泛、繁殖快、數(shù)量大、種類多、食性雜、對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)的特點(diǎn)，常被發(fā)現(xiàn)寄生于昆蟲體表或體內(nèi)。近年來人類對(duì)螨的研究取得了明顯進(jìn)展，逐漸將一些螨類應(yīng)用到了害蟲的防治方面;因螨類的生活特性，會(huì)造成寄主一系列的生理等方面的變化，給養(yǎng)殖業(yè)等帶來了很多負(fù)面影響。綜述昆蟲寄生螨研究進(jìn)展，以期為昆蟲的進(jìn)一步保護(hù)利用及螨類研究提供一定資料。

1 昆蟲寄生螨研究現(xiàn)狀

我國(guó)昆蟲寄生螨類研究起步較晚，在20世紀(jì)60年代才興起[1-2]，后陸續(xù)有學(xué)者發(fā)現(xiàn)并對(duì)其進(jìn)行研究，研究多集中于瓦螨[3-5]、蒲螨[6-12]、絨螨類群[13-16]。1957年前后，狄斯瓦螨首先在江浙一帶飼養(yǎng)的意大利蜂群里發(fā)生為害，1960年后迅速傳播蔓延到全國(guó)各地，對(duì)我國(guó)的養(yǎng)蜂業(yè)造成極大的威脅[3]。后對(duì)狄斯瓦螨進(jìn)行大量研究，期望獲得對(duì)環(huán)境友好的瓦螨防治技術(shù)[4-5]。蒲螨作為一類很有潛能的害蟲天敵資源[6]，其應(yīng)用方面的報(bào)道還較少，國(guó)外集中在麥蒲螨對(duì)倉(cāng)儲(chǔ)害蟲和紅火蟻的防治方面;我國(guó)有關(guān)蒲螨資源的研究始于1991年，集中研究了蒲螨生物學(xué)特性、生防效果、人工飼養(yǎng)等方面，并取得了較好成果[7-11]。我國(guó)報(bào)道了利用小蠹蒲螨防治小蠹蟲[8-9]、椰子織蛾[10]、雙條杉天牛[11]，其用于防治鉆蛀性害蟲特別是蛀干害蟲和地下害蟲前景良好，蒲螨具有深入研究?jī)r(jià)值[6，12]。

近年又發(fā)現(xiàn)不少寄生螨，李長(zhǎng)福報(bào)道了伯氏嗜木螨寄生中華真地鱉[17]，陳健行發(fā)表了關(guān)于寄生在按蚊體上的水螨的研究報(bào)告[18]，林存鑾等人也在蟋蟀體上發(fā)現(xiàn)了一種絨螨科的寄生螨[19]。2010年張歆逢等人開展了自然條件下昆蟲染螨情況的野外調(diào)查，發(fā)現(xiàn)染螨昆蟲占13個(gè)目，分屬50科，并對(duì)螨類的主要寄生部位和寄生率進(jìn)行了詳細(xì)報(bào)道[20]。

2 昆蟲寄生螨生物學(xué)特性

2.1 形態(tài)特征

螨類身體微小，大多在2 mm以下，偶有不足毫米的。大多為橢圓形或圓形，頭、胸、腹連成一體，形成軀體，多為囊狀，背面和腹面均生剛毛。軀體前方突出的為顎體，顎體中央有一個(gè)口下板，其背面有螯肢1對(duì)，為取食器官。顎體上有螯肢和須肢，由口器和顎基組成，須肢1對(duì)位于螯肢兩側(cè)，為口器的部分。成螨與若螨有足4對(duì)，而幼螨有足3對(duì)，各足可分為基節(jié)、轉(zhuǎn)節(jié)、股節(jié)、膝節(jié)、脛節(jié)、跗節(jié)、前跗節(jié)等7節(jié)[1]。軀體腹面有運(yùn)動(dòng)、呼吸、交配、感覺和分泌功能對(duì)應(yīng)的器官。

2.2 寄生方式與寄生部位

近年來，寄生螨越來越走近了人們的生活，漸漸受到了研究者的重視。寄生螨的寄生方式已經(jīng)成為一個(gè)重要研究方向，將螨的寄生方式研究透徹，會(huì)為寄生螨的防治作出巨大貢獻(xiàn)。一種專門寄生在蜜蜂體外的一類螨——狄斯瓦螨受到人們廣泛關(guān)注，相關(guān)研究也較為深入。我國(guó)學(xué)者將狄斯瓦螨分類為：節(jié)肢動(dòng)物門蛛形綱蜱螨亞綱寄螨總目中氣門目皮刺螨總科瓦螨科瓦螨屬。狄斯瓦螨主要寄生于東方蜜蜂和西方蜜蜂的體外，靠吸取寄主的血淋巴為食而完成生長(zhǎng)和繁殖[2-3]。除此之外，人們?cè)陴B(yǎng)殖家蠶的過程中也發(fā)現(xiàn)了一種螨，經(jīng)鑒定為赫氏蒲螨，同樣是寄生于家蠶體外，但其卻是將螯肢特化為口針鞘和口針，從而以吸食寄主的血液為生[12]。

體外寄生螨主要寄生在寄主的足基、背部、腹部、產(chǎn)卵器等部位，李長(zhǎng)福在研究中華真地鱉寄生螨——伯氏嗜木螨的過程中就對(duì)該類螨的主要寄生部位得出明確結(jié)論，并闡述了該螨的來源主要是飼料攜帶和培養(yǎng)土中存在，這為養(yǎng)殖真地鱉的寄生螨防治提供了依據(jù)[17]。1960年陳健行發(fā)表了關(guān)于寄生在按蚊體上的水螨的研究報(bào)告，表明該螨寄生于按蚊腹部，以螯肢刺破寄主體表，以口刺管分泌溶解寄主組織液體再吸食寄主溶解液來獲得自己生命活動(dòng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[18]。林存鑾等人也在蟋蟀體上發(fā)現(xiàn)了一種絨螨科的寄生螨，其寄生在寄主體表，寄主的蛻皮對(duì)其生活沒有影響，可寄生在若蟲和成蟲體上，生活史后期可從寄主體上脫落在土壤中越冬，待環(huán)境適宜后又轉(zhuǎn)到寄主上產(chǎn)卵繁殖[19]。

除體外寄生的螨類以外，我國(guó)學(xué)者也在寄主體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了寄生螨的存在。2007年廖思米在熊蜂的氣管內(nèi)發(fā)現(xiàn)了一類寄生螨，其寄生率達(dá)到了10.43%，對(duì)蜂類的成活與蜂王的產(chǎn)卵量造成了很大影響[21]。

2.3 生活史

不同的螨具有不同的生活史，但都屬于不完全變態(tài)。張智強(qiáng)等人在1989年對(duì)小枕異絨螨（寄生蚜蟲）的生活史探究報(bào)告中指出，該螨一生經(jīng)歷卵、前幼螨、幼螨、第一若螨、第二若螨、第三若螨、成螨7個(gè)階段，該螨在蚜蟲體表完成其生活史，以成螨鉆入土下進(jìn)行越冬[15]。在幼螨期取食量最大，腹部膨大，后寄主死亡，螨脫落下來，該期間可5～7 d不進(jìn)食，從而尋找下一個(gè)寄主，隨后進(jìn)入若螨期，完成若螨期后破殼成為成螨，后進(jìn)行交配產(chǎn)卵，也可行孤雌生殖。張慧杰等人在卵形異絨螨的形態(tài)與生活史研究報(bào)告中指出，該螨一年發(fā)生一代，以卵在土中越冬，同樣經(jīng)歷上述小枕異絨螨的7個(gè)發(fā)育階段[13]。張魯豫等人在小蠹蒲螨生物學(xué)特性的研究報(bào)告中指出該螨完成一代僅需要7～14 d，但對(duì)其各發(fā)育階段無明確報(bào)告[9]。對(duì)小蠹蒲螨的生活史介紹在2009年由馬立芹等人提出，該螨主要為胎生，產(chǎn)出的第一個(gè)螨為雄螨，該螨在出生后并不離開母體，在母體末端的寄主上取食，待子雌螨產(chǎn)出時(shí)，雄螨幫助雌螨產(chǎn)出。產(chǎn)出后代就為性成熟的雌螨，在尋找到合適的寄主后就進(jìn)行寄生完成生活史[6]。

李長(zhǎng)福等人提出伯氏嗜木螨的生活史需經(jīng)歷卵、若螨、成螨階段，完成一次生活史大致需要21 d左右[17]。狄斯瓦螨的一生經(jīng)歷有卵、幼蟲、前期若蟲、后期若蟲、成蟲五種蟲態(tài)，該螨的第一個(gè)卵為雄螨，其后為雌螨，整個(gè)發(fā)育期為6～9 d[5]。除上述螨類以外，其余螨類的生活史研究還不夠深入，有的僅知幼螨或成螨，對(duì)螨類的生活史研究還需加強(qiáng)。

3 昆蟲寄生螨的應(yīng)用與防治

螨的寄生，會(huì)給寄主帶來一定的奐面影響，常表現(xiàn)在寄主的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖等方面，已有人提出了利用寄生螨來防治一些害蟲以獲得更好的經(jīng)濟(jì)收益和生態(tài)效益。

3.1 寄生螨的應(yīng)用

張智強(qiáng)在1988年對(duì)群絨螨和赤螨的研究進(jìn)展進(jìn)行了全面總結(jié)：其寄主包括同翅目、直翅目、鱗翅目、雙翅目、鞘翅目等[14，16]，例如同翅目蚜蟲上寄生的異絨螨屬、蚜絨螨屬、足絨螨屬;直翅目蝗蟲體上寄生的蝗真絨螨等。這兩種類群的螨都對(duì)寄主產(chǎn)生了不同程度的影響，甚至能將寄主殺死。利用寄生螨防治寄主害蟲，這為害蟲的生物防治提供了一條新路徑。

于麗辰將小蠹蒲螨作為我國(guó)的一種新天敵資源，因小蠹蒲螨可在寄生于小蠹蟲的過程中釋放毒素，導(dǎo)致小蠹蟲進(jìn)入麻痹狀態(tài)，隨著寄生數(shù)量的增多，可使小蠹蟲死亡[7]。除此之外，熊唯嘉等對(duì)蒲螨寄生害蟲椰子織蛾進(jìn)行了室內(nèi)研究，結(jié)果表明蒲螨僅僅兩頭寄生于椰子織蛾上就可使成蟲死亡，并且可使該類害蟲的幼蟲和成蟲100%被寄生[10]。張佐雙等也在用小蠹蒲螨防治天牛方面進(jìn)行了研究[11]。

3.2 寄生螨的防治

近年來，蜂類及其他資源昆蟲的養(yǎng)殖成為了人們獲得經(jīng)濟(jì)收益的一大來源，但在其養(yǎng)殖過程中人們不斷發(fā)現(xiàn)，除了病蟲害以外，寄生螨類也成為了資源昆蟲養(yǎng)殖的一大難題。寄生螨的防治成為養(yǎng)殖業(yè)迫切需要解決的問題。對(duì)此，不少學(xué)者對(duì)不同寄主上的寄生螨進(jìn)行了研究并提出了相應(yīng)的防治措施。寄生于中華真地鱉體外的伯氏嗜木螨，在研究清楚其生物學(xué)特性以后，提出了陽(yáng)光暴曬飼養(yǎng)土和飼料、定時(shí)更換飼養(yǎng)土的方式來防治該螨為害[17]。同樣，狄斯瓦螨入侵西方蜜蜂與中方蜜蜂，對(duì)蜜蜂養(yǎng)殖及其副產(chǎn)品的影響很大，因此在發(fā)現(xiàn)該類螨后的幾十年間，合成殺螨劑、有機(jī)酸和植物精油等已被廣泛應(yīng)用于蜂群的瓦螨防治，但其帶來的負(fù)面影響也顯而易見，已在大量的蜂蜜產(chǎn)品中發(fā)現(xiàn)了藥物殘留超標(biāo)。因此，研發(fā)低成本、綠色且高效的化學(xué)或生物技術(shù)方法來控制蜜蜂群中的狄斯瓦螨種群增長(zhǎng)成為一大研究熱點(diǎn)。

4 展望

就目前來看，國(guó)內(nèi)關(guān)于寄生于昆蟲上的螨類研究還較少，各類寄生螨的生活史、體內(nèi)成分、寄生機(jī)理等還不清楚，這都會(huì)影響寄生螨類的應(yīng)用和防治。因此，在今后的研究工作中應(yīng)加強(qiáng)對(duì)昆蟲寄生螨類的研究，希望能夠讓一些益螨在生物防治上發(fā)揮出更大的作用，告別傳統(tǒng)的化學(xué)防治，實(shí)現(xiàn)綠色、生態(tài)、有機(jī)生產(chǎn)。相信在不久的將來，螨類的應(yīng)用會(huì)有很好的發(fā)展前景。

參考文獻(xiàn)：

[1] 陳軍.蜱螨概論[J].生物學(xué)通報(bào)，2006，41（7）：17-20.

[2] 呂昭智，張建萍.新疆螨類研究概況[J].石河子農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1995（3）：33-36.

[3] 周婷，王強(qiáng)，姚軍，等.中國(guó)狄斯瓦螨的研究進(jìn)展[J].中國(guó)蜂業(yè)，2007，58（2）：5-7.

[4] 王星.狄斯瓦螨在我國(guó)的自然種系構(gòu)成、分布及寄生特性差異的研究[D].北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2017.

[5] 藺哲廣.東方蜜蜂和西方蜜蜂與狄斯瓦螨間寄主—寄生蟲互作關(guān)系的對(duì)比研究[D]. 杭州：浙江大學(xué)，2017.

[6] 馬立芹，溫俊寶.寄生性天敵蒲螨研究進(jìn)展[J].昆蟲知識(shí)，2009，46（3）：366-371.

[7] 于麗辰，梁來榮，敖賢斌，等.我國(guó)新天敵資源——小蠹蒲螨形態(tài)與生物學(xué)研究[J]. 蛛形學(xué)報(bào)，1997，6（1）：46-52.

[8] 朱小峰，崔榮，畢海燕，等.新疆小蠹蟲主要寄生性天敵蒲螨生物學(xué)特性初步研究[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，48（2）：316-319.

[9] 張魯豫，趙莉，范毅，等.輪臺(tái)縣杏樹小蠹蟲天敵種類及小蠹蟲蒲螨生物學(xué)特性研究初探[J].新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，34（6）：507-511.

[10] 熊唯嘉，熊德平，王敏增，等.寄生性天敵蒲螨對(duì)入侵害蟲椰子織蛾的室內(nèi)試驗(yàn)[J].北京園林，2018，34（123）：51- 55.

[11] 張左雙，熊德平，程煒.利用天敵蒲螨防治柏樹蛀干害蟲雙條杉天牛[J].中國(guó)園林，2004（2）：75-77.

[12] 楊彪，胡永瑤. 危害家蠶的赫氏蒲螨（Pyemotes herfsi）研究——Ⅰ.赫氏蒲螨超微形態(tài)的電鏡觀察[J].四川蠶業(yè)，1990（2）：1-3.

[13] 張慧杰，李建社，咸拴獅.卵形異絨螨的形態(tài)和生活史研究（真螨目：絨螨科）[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)，1997，40（3）：288-295.

[14] 張智強(qiáng).絨螨在害蟲綜合治理中的應(yīng)用前景[J].植物保護(hù)，1987（1）：40-41.

[15] 張智強(qiáng)，忻介六.小枕異絨螨的形態(tài)與生活史研究[J].昆蟲學(xué)報(bào)，1989，32（2）：192-199.

[16] 張智強(qiáng). 以螨治蟲的重要類群——絨螨和赤螨研究進(jìn)展[J]. 生物防治通報(bào). 1988， 4（2）： 79-82.

[17] 李長(zhǎng)福，段勁生，吳振廷，等.中華真地鱉寄生螨的初步研究[J].昆蟲知識(shí)，2003，40（4）：360-362.

[18] 陳建行，顧宏達(dá).按蚊體外寄生螨Arrhenurus madaraszis Daday的研究——（蜱螨目Acarina：鎧甲螨科 Arrhenuridae） [J].動(dòng)物學(xué)報(bào)，1960，12（2）：201-210.

[19] 林存鑾，李素真，王延鵬，等.一種蟋蟀寄生螨的生物學(xué)特性觀察[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)，1995，32（3）：166-167.

[20] 張歆逢，金道超，郭建軍.自然條件下昆蟲染滿類群的初步調(diào)查[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2010，29（2）：124-126.

[21] 廖思米，耿金虎，徐希蓮，等.熊蜂氣管內(nèi)寄生螨布赫納蝗螨的生物學(xué)特性觀察[J].昆蟲學(xué)報(bào)，2007，50（10）：1083 -1086.

（責(zé)任編輯：易 婧）