陜西佛坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)外圍植物群落可入侵性研究

劉紅彩，李永寶，馮水園，王 納

(陜西佛坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，陜西 佛坪 723400)

近年來(lái)生物入侵造成的負(fù)面影響愈演愈烈，外來(lái)入侵種在世界范圍內(nèi)不僅通過(guò)農(nóng)林畜牧業(yè)影響經(jīng)濟(jì)發(fā)展，還導(dǎo)致本地生物多樣性喪失，從而降低生態(tài)系統(tǒng)功能[1]，生物入侵已經(jīng)成為了經(jīng)濟(jì)學(xué)、環(huán)境科學(xué)、生態(tài)學(xué)研究的焦點(diǎn)問(wèn)題。其中，生態(tài)系統(tǒng)可入侵性、外來(lái)種入侵力及其與物種多樣性的關(guān)系是其中的重點(diǎn)問(wèn)題。而目前對(duì)于外來(lái)入侵物種入侵程度與物種多樣性之間關(guān)系的研究仍不全面，結(jié)論并不一致。Darwin[2]最早提出了外來(lái)物種更容易入侵物種多樣性低地區(qū)假設(shè)。這一觀點(diǎn)被Elton[3]及其他研究所支持和補(bǔ)充。Fox等[4]研究發(fā)現(xiàn)，本土物種數(shù)量與外來(lái)物種比例之間存在負(fù)相關(guān)。但也有一些研究表明，物種多樣性與外來(lái)物種之間成正相關(guān)[5-7]或沒(méi)有相關(guān)性[8]。

關(guān)于植物群落可入侵性的影響因素有許多研究和解釋，但目前的研究結(jié)果亦不一致。Clark等[9]利用仿真模型探索了30種外來(lái)物種入侵本土生物群落的過(guò)程，結(jié)果表明，在首次入侵時(shí)，群落多樣性-可入侵性表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，但隨著時(shí)間推移，本土種和入侵種均受干擾、擴(kuò)散和繁殖等影響，多樣性-可入侵性轉(zhuǎn)變?yōu)檎嚓P(guān)。一些學(xué)者認(rèn)為區(qū)域的氣候、環(huán)境擾動(dòng)[10]，以及本地種的競(jìng)爭(zhēng)能力影響群落的可入侵性。Davis 等[11]提出了一個(gè)可用資源波動(dòng)性與植物群落可入侵性關(guān)系的理論，認(rèn)為植物群落中可用(或未曾利用)資源的增加將使該群落的可入侵性(或?qū)τ谌肭值囊赘行?增加。

研究外來(lái)入侵物種入侵程度與物種多樣性的關(guān)系等生物入侵問(wèn)題對(duì)于自然保護(hù)區(qū)生物多樣性保護(hù)具有指導(dǎo)意義[12]?，F(xiàn)今我國(guó)對(duì)于自然保護(hù)區(qū)外來(lái)物種入侵研究較多，但關(guān)于不同生態(tài)系統(tǒng)(群落)可入侵性、外來(lái)入侵物種入侵程度與物種多樣性的關(guān)系等問(wèn)題的研究仍有較大空缺。本研究選擇陜西佛坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，調(diào)查入侵種與外來(lái)種種類、不同生境下入侵種植物和本地植物的數(shù)量，計(jì)算物種多樣性，在此基礎(chǔ)上對(duì)比不同生境可入侵性、分析外來(lái)群落入侵程度與物種多樣性的關(guān)系，旨在檢驗(yàn)以下科學(xué)假設(shè)：(1)人為干擾強(qiáng)的群落對(duì)外來(lái)入侵植物抵抗能力更?。?2)物種多樣性可能與生境可入侵性有正或負(fù)的相關(guān)關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

佛坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于秦嶺中段南坡的佛坪縣境內(nèi)(東經(jīng)107°40′～107°55′，北緯33°33′～33°46′)，總面積292.4 km2。北與陜西省太白縣為界，東與觀音山自然保護(hù)區(qū)接壤，西界與洋縣茅坪鎮(zhèn)相鄰。保護(hù)區(qū)內(nèi)植被類型復(fù)雜多樣，垂直分帶較明顯，寒溫性針葉林保存較完整，闊葉林面積大、分布廣、種類成分復(fù)雜。佛坪國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)是以保護(hù)大熊貓為主的森林和野生動(dòng)物類型自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)獨(dú)特的地理位置、優(yōu)越的氣候條件和森林生態(tài)環(huán)境，為多種動(dòng)植物繁衍生息提供了良好的條件，成為豐富多樣的“生物資源庫(kù)”。

1.2 野外調(diào)查

1.2.1 入侵種和本地種調(diào)查 采用樣線法和觀察法調(diào)查，沿著佛坪自然保護(hù)區(qū)南緣岳壩鎮(zhèn)及大古坪村的交通公路、旅游線路和山間小路，分別記錄沿線兩側(cè)的林下、路邊荒地中外來(lái)入侵物種和本地物種種類；并且記錄入侵物種出現(xiàn)的生境類型、光照強(qiáng)度、經(jīng)緯度坐標(biāo)等信息。

1.2.2 入侵程度與物種多樣性調(diào)查 采用樣方法進(jìn)行調(diào)查。分別選取環(huán)境條件相似的林下(受干擾較弱)和路邊(受干擾較強(qiáng))生境，隨機(jī)設(shè)置 2 m×2 m樣方，記錄樣方中所有物種的多度、蓋度等信息，并記錄群落生境類型、光照強(qiáng)度、經(jīng)緯度等生境信息。本研究在林下生境中調(diào)查了10個(gè)樣方，在路邊生境中調(diào)查了26個(gè)樣方。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 編制外來(lái)入侵物種名錄 根據(jù)《中國(guó)入侵植物名錄》[13]，統(tǒng)計(jì)出佛坪自然保護(hù)區(qū)周邊外來(lái)植物，確定各物種的科、屬、是否入侵物種、原產(chǎn)地、危害等級(jí)、在我國(guó)分布范圍等信息，整理出佛坪自然保護(hù)區(qū)外圍入侵物種名錄、外來(lái)物種名錄。

1.3.2 不同生境可入侵性對(duì)比 以入侵程度作為衡量生境可入侵性的指標(biāo)，其計(jì)算公式為：VIII=Pi/MaxPi。式中MaxPi為所有調(diào)查樣方內(nèi)入侵植物相對(duì)豐度最大值，Pi為調(diào)查樣方內(nèi)入侵植物相對(duì)豐度。VIII值越大表示入侵植物入侵強(qiáng)度越高。

采用SPSS 20.0單因素方差分析比較林下和路邊兩種不同生境下入侵種的入侵程度，分析干擾強(qiáng)度大小對(duì)群落可入侵性是否有顯著影響。

1.3.3 入侵物種入侵程度與物種多樣性的關(guān)系分析 運(yùn)用Past3.25軟件分別計(jì)算各樣方的物種多樣性指數(shù)，包括：Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Weiner 多樣新指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)以及Margalef均勻度指數(shù)[14]。

采用SPSS 20.0線性回歸分析外來(lái)入侵物種入侵程度與物種多樣性的關(guān)系，P<0.05為顯著相關(guān)。

2 結(jié)果與分析

2.1 佛坪自然保護(hù)區(qū)外來(lái)入侵植物種類及種群數(shù)量

在佛坪自然保護(hù)區(qū)共發(fā)現(xiàn)外來(lái)入侵植物11種(表1)，屬于7個(gè)科，其中菊科最多，有5種，其他科均為1種，大多數(shù)入侵植物原產(chǎn)地為南北美洲。調(diào)查共發(fā)現(xiàn)外來(lái)植物17種(表2)，屬于11個(gè)科，其中菊科最多，有6種，豆科有2種，其他科均為1種。

表1 佛坪自然保護(hù)區(qū)及外圍地區(qū)入侵植物名錄

表2 佛坪自然保護(hù)區(qū)及外圍地區(qū)外來(lái)植物名錄

2.2 林下和路邊生境入侵程度對(duì)比

經(jīng)計(jì)算佛坪自然保護(hù)區(qū)外來(lái)入侵物種林下生境的平均入侵程度為0.017，路邊生境的平均入侵程度為0.186(表3)；路邊生境入侵程度高于林下，差異顯著(F=4.502,P=0.041)。

表3 不同生境條件下入侵程度對(duì)比

2.3 入侵物種入侵程度與物種多樣性的關(guān)系

不同多樣性指數(shù)與入侵程度進(jìn)行線性回歸，所得結(jié)果呈正、負(fù)兩種相關(guān)關(guān)系，其中Simpson多樣性指數(shù)(F=0.399,P=0.543；圖1A)、Shannon-Weiner多樣性指數(shù)(F=0.117,P=0.740；圖1B)、Pielou均勻度指數(shù)(F=0.567,P=0.471；圖1D)與入侵程度呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。Margalef均勻度指數(shù)(F=0.380,P=0.553；圖1C)與入侵程度呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)性也不顯著。

A～D: Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-weiner多樣性指數(shù)、Margalef均勻度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。

3 討論

佛坪自然保護(hù)區(qū)周邊外來(lái)入侵植物種類組成中，菊科種數(shù)最多，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)其它科，原因可能是菊科植物適應(yīng)范圍廣，耐性強(qiáng)，并且瘦果數(shù)量多，個(gè)體小，多數(shù)種類具有冠毛或鉤刺，可利用風(fēng)力或動(dòng)物快速遠(yuǎn)距離擴(kuò)散。這些生物生態(tài)學(xué)特性適應(yīng)快速擴(kuò)散繁殖，加大了這些物種的入侵性[15]。佛坪自然保護(hù)區(qū)周邊外來(lái)入侵植物大部分在中國(guó)很多省份均有分布，分布范圍廣泛。說(shuō)明中國(guó)的氣候特點(diǎn)對(duì)外來(lái)入侵物種的擴(kuò)散和定居的限制較小，有利于其定居及擴(kuò)散[16]。從入侵程度看，入侵程度高的種類在佛坪自然保護(hù)區(qū)周邊分布較多，入侵程度中等的種類少，其它入侵程度低的雖然數(shù)量很多，但由于入侵能力低，尚未形成規(guī)模種群。根據(jù)實(shí)地調(diào)查，絕大多數(shù)外來(lái)入侵植物的入侵生境都是路邊、荒地或山坡曠野等人為干擾較大，結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單，本地植物未能充分利用的生境。

本研究從擾動(dòng)程度對(duì)生境可入侵性的影響角度研究受擾動(dòng)程度較大的路邊生境與受擾動(dòng)程度較小的林下生境受到的入侵程度。結(jié)果表明，路邊生境比林下生境入侵程度高，這與羅文啟等[10]研究結(jié)果一致。林下生態(tài)系統(tǒng)的可入侵空間較小，對(duì)植物入侵表現(xiàn)出制約作用，入侵植物在人為干擾強(qiáng)度大的生境中分布較多。這證實(shí)了群落擾動(dòng)是影響群落可入侵性的一個(gè)重要因素。

已有研究[8]表明，本地生態(tài)系統(tǒng)有多余資源不能被本地植物有效利用，本地的物種多樣性可能就會(huì)比較低，對(duì)入侵植物的抵抗力也就會(huì)減弱。物種豐富度高的群落對(duì)外來(lái)植物入侵的抵抗力較強(qiáng)。而生物多樣性低、結(jié)構(gòu)相對(duì)單一的植物群落由于物種貧乏，為入侵植物提供了空生態(tài)位，因而更易受到外來(lái)植物的入侵[17-18]，所以外來(lái)植物入侵程度與本地植物群落的物種多樣性相關(guān)。本次調(diào)查的樣本量較少，無(wú)法準(zhǔn)確揭示佛坪自然保護(hù)區(qū)周邊外來(lái)植物入侵程度與本地植物群落物種多樣性之間的相關(guān)關(guān)系，這也是今后需要進(jìn)一步深入研究的。

物種多樣性——可入侵性之間的相關(guān)關(guān)系尚沒(méi)有一致結(jié)論。Fridley 等[19]認(rèn)為入侵程度與多樣性的關(guān)系在不同尺度有不同表現(xiàn)，而Clark等[9]認(rèn)為它們的關(guān)系會(huì)隨著入侵時(shí)間的推移而發(fā)生變化。本研究在小尺度上研究生物入侵發(fā)生背景下的物種多樣性與群落可入侵性的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)不同的物種多樣性指數(shù)與生境入侵程度的關(guān)系不同(存在正相關(guān)和負(fù)相關(guān))，但相關(guān)性均不顯著。這與Fridley等[18]的結(jié)論、Clark等[9]和計(jì)算機(jī)模擬結(jié)果都不一致。我們認(rèn)為主要原因有二個(gè)，一是影響群落可入侵性的因素較多，物種自生的入侵潛力、群落物種結(jié)構(gòu)、食草動(dòng)物啃食等均可能對(duì)群落入侵種與本地種造成不同程度的影響，從而影響物種多樣性與可入侵性的相關(guān)關(guān)系。二是從本質(zhì)上講，外來(lái)入侵物種比本地種更能有效地利用未使用的資源，多樣性豐富的群落對(duì)有限資源的利用更加完全，從而留給潛在入侵種獲取資源的機(jī)會(huì)相對(duì)更少[13]。因此，生境的功能群多樣性對(duì)可入侵性造成影響可能也是導(dǎo)致單從物種多樣性研究可入侵性結(jié)果不同的原因。

綜上所述，影響群落可入侵性的因素較多，群落所受干擾程度越強(qiáng)可入侵性越強(qiáng)。物種多樣性與群落可入侵性之間可能沒(méi)有必然聯(lián)系，但群落的物種組成對(duì)群落抵抗入侵的能力可能起著不可忽視的作用，具體機(jī)制仍不明確。想要明確群落可入侵性機(jī)制可能需要更嚴(yán)謹(jǐn)更科學(xué)的研究論證，未來(lái)從群落結(jié)構(gòu)與功能群方面研究可能會(huì)得到新的發(fā)現(xiàn)。