張彩軍， 王小燕， 姚寶輝， 王 纏， 康宇坤， 張 倩， 蘇軍虎

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/甘肅省草業(yè)工程實驗室/中美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心， 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)-新西蘭梅西大學(xué)草地生物多樣性研究中心， 國家林業(yè)草原高寒草地鼠害防控工程技術(shù)研究中心， 甘肅 蘭州 730070)

生態(tài)位理論是生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)理論，在闡述物種共存和生物群落構(gòu)建方面有著重要意義。國內(nèi)外學(xué)者對于生態(tài)位理論的研究主要集中在時間生態(tài)位[1]、空間生態(tài)位[2]和營養(yǎng)生態(tài)位[3]等方面。其中，營養(yǎng)生態(tài)位對于生態(tài)系統(tǒng)的研究至關(guān)重要，營養(yǎng)生態(tài)位是指動物對食物資源的利用，一方面表現(xiàn)其自身的營養(yǎng)需求特征，另一方面反映出它在生態(tài)系統(tǒng)中所處的營養(yǎng)層和功能[4]。但動物的營養(yǎng)生態(tài)位會隨著所處環(huán)境的改變而改變，棲息地、食物資源的分布和質(zhì)量以及種內(nèi)和種間的競爭等因素都會影響動物的食性，進(jìn)而導(dǎo)致其營養(yǎng)生態(tài)位發(fā)生變化。營養(yǎng)生態(tài)位研究的關(guān)鍵在于動物的食性分析，因為食性是動物根據(jù)自身生長發(fā)育的需求在長期的進(jìn)化中對所處環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果[5]。分析動物的食性及其營養(yǎng)生態(tài)位特征對于認(rèn)識動物與環(huán)境的相互關(guān)系有著重要意義。

嚙齒動物是哺乳動物中最多的一個類群，在草地生態(tài)系統(tǒng)中有著重要的地位和作用，其群落結(jié)構(gòu)隨著草地生態(tài)系統(tǒng)的變化而演替[6]。嚙齒動物對于棲息地環(huán)境的變化極為敏感，退化的草地為嚙齒類提供了適宜的生境，導(dǎo)致其大量繁殖，加速草地退化[7]。然而草地植物群落的逆向演替，又會影響嚙齒動物間的食物和空間資源競爭，亦會改變嚙齒動物的群落組成[8]。鐘文勤[9]發(fā)現(xiàn)隨著草地的退化，嚙齒動物優(yōu)勢種由達(dá)烏爾鼠兔(Ochotonadauurica)更替到布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtii)再到長爪沙鼠(Merionesunguiculatus)。退化的草地經(jīng)人工修復(fù)(補(bǔ)播)后，高原鼠兔的種群數(shù)量顯著下降[10]。草地植被組成的改變會使嚙齒動物喜食植物減少，而植被蓋度和高度的增加，會影響嚙齒動物的視野和活動等，增加了被捕食風(fēng)險，導(dǎo)致其成為嚙齒動物不適宜的生境[11]。通過認(rèn)識環(huán)境變化下嚙齒動物食性特征，以及種間相互關(guān)系和演替過程，對退化草地的合理修復(fù)和優(yōu)化草地管理策略具有重要意義。

甘南草原位于青藏高原東北部邊緣，有“亞洲第一牧場”和“中華水塔”之美譽(yù)，對當(dāng)?shù)氐男竽翗I(yè)發(fā)展和我國水源涵養(yǎng)與生態(tài)安全方面有著重要意義[12]。由于長期過度放牧和缺乏科學(xué)的管理等導(dǎo)致草地退化嚴(yán)重，嚙齒動物種群數(shù)量激增[13]。有報道甘南草原發(fā)生鼠害面積占可利用草原面積的33.7%，特別是位于甘南西部、南部和西南部的亞高山草甸，是高原鼠兔(O.curzoniae)、高原鼢鼠(Eospalaxbaileyi)和喜馬拉雅旱獺(Marmotahimalayana)危害亞區(qū)，也是分布最集中、危害最嚴(yán)重的區(qū)域，危害面積73.44 萬hm2，占危害總面積的80%，嚴(yán)重影響了當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)安全和可持續(xù)發(fā)展[14]。實踐中發(fā)現(xiàn)，隨著高原鼢鼠種群數(shù)量的上升，高原鼠兔開始入侵高原鼢鼠棲息地，破壞并侵占高原鼢鼠洞道，迫使高原鼢鼠轉(zhuǎn)移遷徙，直至共棲地的高原鼢鼠消失。其后高原鼠兔種群數(shù)量爆發(fā)[15]。研究嚙齒動物的種間關(guān)系，對于認(rèn)識嚙齒動物種群動態(tài)以及其對草地群落演替的影響有著重要意義。特別是在當(dāng)前生態(tài)修復(fù)工程的大量實施背景下，如何兼顧草地功能提升，避免鼠害的二次發(fā)生，實現(xiàn)工程的可持續(xù)性等，具有重要的現(xiàn)實指導(dǎo)意義。

本研究通過對甘南草原3種嚙齒動物糞便和胃容物的顯微組織觀察，分析3種嚙齒動物的食物組成及其比例，從食性角度探討高原鼠兔、喜馬拉雅旱獺和高原鼢鼠的生態(tài)位重疊情況，進(jìn)一步探討3者的種間競爭、共存機(jī)制，為優(yōu)化草地管理策略提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于甘肅省甘南藏族自治州碌曲縣尕海鄉(xiāng)，地理坐標(biāo)為北緯34°21′27.48″～34°21′38.09″，東經(jīng)102°17′07.16″～102°17′41.56″。平均海拔3 500 m，境內(nèi)年平均溫度2.6℃，全年無霜期56 d。年降水量633～782 mm。土壤以亞高山草甸土和高山草甸土為主。植被類型為高寒灌叢草甸和高寒草甸，分別占全縣草地面積88.68%，11.32%[16]。嚙齒動物種數(shù)占甘南嚙齒動物種數(shù)的74.51%，高原鼠兔和高原鼢鼠是該縣嚙齒動物的絕對優(yōu)勢類群，喜馬拉雅旱獺常與其同域分布[17]。

1.2 試驗方法

1.2.1樣品采集 2019年9月，在面積為42 hm2的研究區(qū)域內(nèi)收集高原鼠兔和喜馬拉雅旱獺新鮮糞便(兩物種糞便形狀、大小差異明顯)，高原鼠兔糞便按其分布由3～5堆糞便組成一個復(fù)合分析樣，每一堆糞便只取一小部分。喜馬拉雅旱獺的糞便則按照不同便廁、不同洞群收集，以保證所收集樣本為不同個體糞便。共收集高原鼠兔糞便復(fù)合樣50份，喜馬拉雅旱獺糞便21份。由于高原鼢鼠終年地下生活，且洞道結(jié)構(gòu)復(fù)雜，很難獲得糞便樣本，故用弓形夾夾捕高原鼢鼠，捕獲后解剖，采集高原鼢鼠胃及其內(nèi)容物，共采集到17份(雌性10只、雄性7只)。采集研究區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的所有植物物種，每種植物采集兩份(完整植株)，一份置于標(biāo)本夾中，用于鑒定植物種屬。另一份置于牛皮紙信封中，帶回實驗室用于制作顯微鑒定的植物對照樣本。

1.2.2樣片的制備和鏡檢 參考相關(guān)文獻(xiàn)[18]，將牛皮紙信封中用于制作顯微鑒定的植物對照樣本的植物，分根、莖和葉3個部位進(jìn)行粉碎、研磨，研磨后依次經(jīng)60目和100目網(wǎng)篩篩選，留取100目篩上物作為試驗樣品。取適量樣品置于試管中，加入5～7 ml 10% HNO3，在酒精燈上加熱3 min，模擬動物消化過程。之后在200目網(wǎng)篩中進(jìn)行沖洗。取適量樣品于載玻片上，滴加少量甘油，使植物碎片均勻分布，蓋上蓋玻片，并用中性樹脂封片。在100 X顯微鏡下觀察并拍照保存，作為顯微鑒定的對照樣本。

糞便的烘干、研磨和過篩與植物對照樣片制作的操作步驟相同。過篩后取篩上物0.5 g置于培養(yǎng)皿中，加入10% NaClO溶液，8 h后在200目網(wǎng)篩中進(jìn)行沖洗，篩上物作為試驗樣品。將收集的胃內(nèi)容物放入試管中，加入5% H2GrO4浸泡24 h后經(jīng)200目的網(wǎng)篩沖洗，篩上物移入燒杯中后加入10% NaClO溶液，漂白10 min后沖洗，篩上物作為試驗樣品[19]。

裝片方法參照曹伊凡和蘇建平[20]的方法，每份樣品制作5張裝片。參照沈廣爽[21]鏡檢方法：每張裝片在100 X的顯微鏡下檢查20個視野，每份樣品共計檢查100個視野。觀察每個視野中出現(xiàn)的可辨認(rèn)植物表皮角質(zhì)碎片，根據(jù)不同的細(xì)胞形態(tài)類別和特點，對比已有的植物顯微裝片鑒定到屬種，并記錄植物在視野中的出現(xiàn)頻次。

1.3 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計

統(tǒng)計所得的各植物角質(zhì)碎片的出現(xiàn)頻次(F)，依據(jù)公式：F=100×(1-e-D)[22]，將其轉(zhuǎn)換為每個視野中各植物可辨認(rèn)碎片的平均密度(D)，即：D=ln(1-100/F)。根據(jù)：相對密度(RD)=各植物可辨認(rèn)碎片平均密度/各植物可辨認(rèn)碎片平均密度之和×100%，將D轉(zhuǎn)換為RD[22]。RD即為該種植物占食物組成的百分比，并根據(jù)RD值排列各物種可食植物的取食序位。

參考相關(guān)文獻(xiàn)[23]，通過香農(nóng)-維納(Shannon-Weiner)多樣性指數(shù)(H)、最大香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)(Hmax)、皮洛(Pielou)均勻度指數(shù)(J)和食物生態(tài)位寬度指數(shù)(B)分析3種嚙齒動物食物組成的多樣性：

Hmax=lnS

式中：Pi為食物i在取食者食物中出現(xiàn)的頻率，S代表糞樣中存在的植物物種數(shù)。

通過Schoener食物重疊度(Cij)分析3種嚙齒動物的食物重疊度。

Cij=1-0.5×∑(|Pik-Pjk|)

Pik,Pjk分別為不同嚙齒動物共同采食植物在各自取食植物中所占的百分比。

采用SPSS 23.0軟件對3種嚙齒動物食譜中不同類群植物相對密度進(jìn)行單因素方差分析，所有數(shù)據(jù)處理在Excel 2010中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種嚙齒動物食物組成及比例

3種嚙齒動物糞便和胃容物的顯微組織的觀察結(jié)果顯示(表1)，各物種所采食的植物種類分別為：高原鼢鼠采食14科26種，喜馬拉雅旱獺14科27種，高原鼠兔14科25種。3種嚙齒動物的所采食的植物種類大致相同，但采食同種植物的比例不同，高原鼢鼠采食的植物主要有珠芽蓼(Polygonumviviparum，28.69%)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina，19.64%)和草地早熟禾(Poapratensis，13.84%)。按科統(tǒng)計，蓼科(Polygonaceae)、禾本科(Poaceae),薔薇科(Rosaceae)和菊科(Asteraceae)植物為高原鼢鼠的主要食物來源，分別占其食譜的28.69%，21.03%，20.56%和15.64%。喜馬拉雅旱獺和高原鼠兔所采食的主要植物均為禾本科、菊科和玄參科(Mazaceae)植物，其中，喜馬拉雅旱獺采食3科植物的比例分別為28.69%，17.16%和16.02%，高原鼠兔采食比例分別為74.98%，6.27%和5.26%。喜馬拉雅旱獺所采食的植物主要為垂穗披堿草(Elymusnutans，24.59%),蘭石草(Lanceatibetica，16.02%)和白苞筋骨草(Ajugalupulina，14.21%)。禾本科的垂穗披堿草和草地早熟禾作為高原鼠兔主要的食物來源，分別占其食譜的57.30%，17.68%。按植物功能群統(tǒng)計，高原鼢鼠對于莎草科(Cyperaceae)植物的采食數(shù)量顯著高于其它兩種動物(P< 0.05)，而高原鼠兔對禾本科植物的采食數(shù)量顯著高于其它兩嚙齒動物(P< 0.05)，高原鼢鼠和喜馬拉雅旱獺采食的雜類草顯著高于高原鼠兔所采食的量(P< 0.05，圖1)。

表1 3種嚙齒動物的食物組成及比例

圖1 3種嚙齒動物食物主要類群

2.2 食物多樣性及營養(yǎng)生態(tài)位寬度

分析3種嚙齒動物食物多樣性及營養(yǎng)生態(tài)位，結(jié)果表明(表2)，香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)H,皮洛均勻度指數(shù)J的值的大小順序均為：喜馬拉雅旱獺>高原鼢鼠>高原鼠兔。喜馬拉雅旱獺的食物生態(tài)位寬度最高(7.95)，高原鼢鼠次之(6.29)，高原鼠兔的食物生態(tài)位寬度遠(yuǎn)小于兩者，僅為2.73。

表2 3種嚙齒動物的營養(yǎng)生態(tài)位參數(shù)

2.3 食物重疊度

3種嚙齒動物食物重疊指數(shù)顯示(表3)，各物種間均存在營養(yǎng)生態(tài)位重疊。其中，高原鼠兔和喜馬拉雅旱獺的食物重疊指數(shù)最高(0.52)。高原鼢鼠與喜馬拉雅旱獺食物重疊指數(shù)為0.36，高原鼢鼠與高原鼠兔的食物重疊指數(shù)為0.35。

表3 3種嚙齒動物的食物重疊指數(shù)

3 討論

3.1 3種嚙齒動物的食性差異

本研究中3種嚙齒動物所采食植物的種類基本相同，但采食同種植物的比例各異。禾本科、菊科和玄參科植物均在高原鼠兔和喜馬拉雅旱獺食譜中占前3位。高原鼠兔和喜馬拉雅旱獺日常采食活動在地面上進(jìn)行，相同的取食方式可能導(dǎo)致二者在食物資源利用方面有著相似之處[23]。熱娜古麗·艾合麥提在阿爾金山的相關(guān)研究結(jié)果表明，高原鼠兔和喜馬拉雅旱獺在暖季采食的植物都主要為禾本科、莎草科、豆科(Fabaceae)和菊科[24]。這與我們的研究結(jié)果也相似。而對高原鼠兔的研究發(fā)現(xiàn)，其食物組成隨生境的不同而發(fā)生變化。在青藏高原高寒草甸高原鼠兔主要以垂穗披堿草、甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)和鋪散亞菊(Ajaniakhartensis)等為食[25]，在退化草原上，高原鼠兔主要以紫花針茅(Stipapurpurea)、早熟禾(Poasp.)和甘肅棘豆等為食[26]，而在高山蒿草草甸和高山灌叢草甸，高原鼠兔則在秋季貯存細(xì)葉亞菊(A.tenuifolia)、甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)等植物[27]。本研究中高原鼠兔采食的是垂穗披堿草、草地早熟禾和蘭石草等，與高寒草甸的結(jié)果相似。與高原鼠兔和喜馬拉雅旱獺的食譜不同，高原鼢鼠所采食的植物以雜類草為主，特別是蓼科和薔薇科植物，這與已有的研究結(jié)果相似[28-29]。有研究表明雜類草生物量與高原鼢鼠的種群密度成正比[30]。高原鼢鼠營地下生活，通過挖掘洞道來獲取食物，此過程需要消耗大量能量，因此在覓食過程中需要權(quán)衡能量代價和收益[31]。雜類草通常具有膨大根莖，其營養(yǎng)也較為豐富，能為高原鼢鼠提供充足的能量。

3.2 3種嚙齒動物營養(yǎng)生態(tài)位特征

本研究結(jié)果表明，高原鼠兔營養(yǎng)生態(tài)位寬度最窄(2.73)，僅垂穗披堿草和草地早熟禾就占其食譜的74.98%。主要原因是動物的營養(yǎng)生態(tài)位寬度會隨環(huán)境變化而變化，當(dāng)食物資源充足時，動物利用最適于自身生存和最方便利用的食物資源，導(dǎo)致營養(yǎng)生態(tài)位變窄；當(dāng)食物資源短缺時，食草動物則會擴(kuò)大其食譜以滿足所需，從而導(dǎo)致營養(yǎng)生態(tài)位變寬[32]。對南非隱鼠(Cryptomyshottentotus)在不同環(huán)境下的研究表明，其在濕度適宜且食物資源充足地區(qū)的生態(tài)位寬度顯著性低于食物資源貧乏的干旱地區(qū)[33]。本研究在9月初進(jìn)行，此時研究區(qū)域內(nèi)植物資源豐富，不存在缺乏食物資源的情況，且研究發(fā)現(xiàn)高原鼠兔喜食垂穗披堿草、棘豆(Oxytropissp.)和早熟禾等植物[34]。由此推斷目前此環(huán)境對高原鼠兔較為適宜。當(dāng)喜馬拉雅旱獺受到家畜和牧民的干擾時，其用于覓食的時間減少而警戒時間增加[35]。本研究區(qū)域臨近公路，來往車輛可能會對其產(chǎn)生干擾，從而減少其覓食時間，影響食物的選擇。此外，在入蟄前夕，喜馬拉雅旱獺體內(nèi)需儲存大量脂肪以備冬眠，但此時其出洞時間卻較短，多在10點后才出洞，16點以后回洞[36]，這些原因?qū)е孪柴R拉雅旱獺在食物選擇上趨于泛化，因此其食物均勻度指數(shù)、營養(yǎng)生態(tài)位寬度和香農(nóng)-維納指數(shù)較大。相比其它2種嚙齒動物，其活動范圍較廣，因此能采食到更多種類的植物。高原鼢鼠的營養(yǎng)生態(tài)位寬度介于高原鼠兔和喜馬拉雅旱獺之間，雖然高原鼢鼠對食物的選擇具有偏好性，但需要考慮采食過程的代價，因此其食物也體現(xiàn)出較高的均勻度指數(shù)和香農(nóng)-維納指數(shù)。

3.3 生態(tài)位重疊與種間關(guān)系

營養(yǎng)生態(tài)位重疊可以有效地反映同域分布物種間對資源利用的競爭情況[34]。本研究結(jié)果顯示，3個物種間營養(yǎng)生態(tài)位均有所重疊，表明它們之間存在食物競爭。高原鼠兔和喜馬拉雅旱獺均在地上采食，競爭相對較大，因此營養(yǎng)生態(tài)位重疊指數(shù)較高(0.52)。由于高原鼢鼠常年營地下生活，與地上活動的嚙齒類存在空間上的分化，在食物資源利用上競爭較小，因此高原鼢鼠與高原鼠兔、喜馬拉雅旱獺的營養(yǎng)生態(tài)位重疊指數(shù)較低。生態(tài)位競爭理論指出，生態(tài)位完全重疊的物種不能共存，共存的物種勢必在其他生態(tài)位方面分離，同域分布的物種間利用相同的食物資源時，會在其利用上表現(xiàn)出差異，如生境、時間和行為等，這在生態(tài)位的格局方面體現(xiàn)出一種相互補(bǔ)償性[37]。青藏高原東緣同域分布的高原鼠兔和達(dá)烏爾鼠兔的生態(tài)位重疊程度相當(dāng)大，二者通過不同的活動節(jié)律實現(xiàn)時間生態(tài)位上的分離(高原鼠兔白晝活動，達(dá)烏爾鼠兔則以晨昏活動為主)，從而達(dá)到共存的目的。營養(yǎng)生態(tài)位重疊大的物種也可以通過棲息地的分化來達(dá)到空間生態(tài)位分離[26]。王權(quán)業(yè)等[38]發(fā)現(xiàn)，高原鼠兔和高原鼢鼠主要棲息在矮嵩草草甸植物群落，而甘肅鼠兔則主要棲息于金露梅灌叢植物群落，其通過水平空間中棲息生境選擇來降低種間競爭。而高原鼠兔和高原鼢鼠則通過對地面和地下垂直生境選擇，使之能夠共存。對內(nèi)蒙古典型草原布氏田鼠營養(yǎng)生態(tài)位及其種間關(guān)系的研究表明，布什田鼠營養(yǎng)生態(tài)位窄，對食物的選擇性強(qiáng)，當(dāng)食物資源短缺時會以種群遷移的方式避免與其同域分布的達(dá)烏爾黃鼠(Spermophilusdauricus)、黑線毛足鼠(Phodopussungorus)和五趾跳鼠(Allactagasibirica)間的競爭[39]。本研究中高原鼢鼠與高原鼠兔、喜馬拉雅旱獺在采食空間上分離，高原鼢鼠的采食活動在地下發(fā)生，而高原鼠兔和喜馬拉雅旱獺則在地上采食。此外，高原鼢鼠主要采食雜類草，而高原鼠兔主要以禾本科植物為食，喜馬拉雅旱獺則對各科植物的采食比較均勻。三者在營養(yǎng)生態(tài)位上存在明顯的分離，通過營養(yǎng)生態(tài)位的分化來實現(xiàn)共存。

4 結(jié)論

本研究通過對甘南草原3種嚙齒動物糞便和胃容物的顯微組織觀察，分析其食物組成及其比例，發(fā)現(xiàn)3種嚙齒動物所采食植物的種類基本相同，但采食同種植物的比例各異。高原鼢鼠所采食的植物以雜類草為主，對珠芽蓼和鵝絨委陵菜有明顯偏好。喜馬拉雅旱獺主要采食禾本科、菊科和玄參科植物，而高原鼠兔主要采食禾本科植物。從食性角度探討高原鼠兔、喜馬拉雅旱獺和高原鼢鼠的生態(tài)位重疊情況及其種間關(guān)系，發(fā)現(xiàn)3種嚙齒間營養(yǎng)生態(tài)位均有所重疊，表明它們之間存在食物競爭。高原鼠兔和喜馬拉雅旱獺競爭相對較大，營養(yǎng)生態(tài)位重疊指數(shù)最高。而高原鼢鼠與高原鼠兔、喜馬拉雅旱獺的營養(yǎng)生態(tài)位重疊指數(shù)較低。研究表明同域分布的高原鼢鼠、高原鼠兔和喜馬拉雅旱獺之間存在食物競爭，且食物上存在分化，營養(yǎng)生態(tài)位有所分離。本研究驗證了營養(yǎng)生態(tài)位分離是動物共存重要機(jī)制。