藥用植物質(zhì)量標志物多糖生物合成通路及關(guān)鍵酶研究進展

李曉崗，張 雪，俞 捷，王希付，代紅洋，陳嘉偉，許均博，曹冠華,2*，賀 森,2*

1.云南中醫(yī)藥大學(xué)中藥學(xué)院暨云南省南藥可持續(xù)利用重點實驗室，云南 昆明 650500

2.云南中醫(yī)藥大學(xué) 云南省傣醫(yī)藥與彝醫(yī)藥重點實驗室，云南 昆明 650500

多糖即多聚糖，廣泛存在于藥用植物中，如百合科、蘭科、五加科、茄科、唇形科、菊科等高等植物。作為中藥的重要質(zhì)量標志物（quality marker，Q-Markers），在組織分布中，藥用植物的果實、根、莖和花中均存在多糖及其衍生物[1]。多糖結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，一級結(jié)構(gòu)主要由主鏈和支鏈組合而成，而主鏈的基本結(jié)構(gòu)通常是葡聚糖、果聚糖、木聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖等，或者是2 種及以上單糖的聚合物，支鏈則更為復(fù)雜多樣，故形成了多糖的復(fù)雜多樣性[2]。根據(jù)多糖異頭碳構(gòu)型，多糖可以分為α、β 構(gòu)型，研究表明，能夠在人體內(nèi)發(fā)揮藥理活性的主要為β-多糖[3]。多糖在植物體中扮演著重要的角色，在能量儲存、結(jié)構(gòu)支撐、信息存儲與識別、生理調(diào)節(jié)與免疫調(diào)控等方面發(fā)揮著重要作用。研究顯示，植物多糖具有抗氧化、抗腫瘤、抗衰老、免疫調(diào)節(jié)、降血糖、調(diào)血脂等藥理作用[4]。

目前對植物多糖的研究主要集中在多糖提取工藝、結(jié)構(gòu)解析、藥理等方面，而對多糖生物合成通路研究相對較少，主要集中在關(guān)鍵酶基因的克隆、表達特性及功能鑒定方面，對多糖結(jié)構(gòu)修飾、調(diào)控機制的研究尚處于起步階段。本文對藥用植物多糖合成通路及關(guān)鍵酶的研究進展進行了綜述，解析了植物多糖生物合成分子機制，不僅有益于了解藥用植物多糖的代謝通路，還可為多糖關(guān)鍵酶的研究提供理論參考。

1 多糖Q-Marker 多樣性分析

多糖的基本結(jié)構(gòu)單元為單糖，單糖與單糖之間通過糖苷鍵相連接，形成線性或者分支的聚糖結(jié)構(gòu)。單糖的組成、比例及聚合形式?jīng)Q定了多糖的多樣性。即使是同科屬植物，其多糖中單糖的組成與比例也存在一定的差異，使植物多糖的質(zhì)量控制與品質(zhì)鑒定產(chǎn)生很大區(qū)別?！癚-Markers”一詞的提出，掀起了藥用植物多糖的研究熱潮，多糖定性、定量成為其質(zhì)量研究的重要方式。本文列舉了部分以多糖為主要Q-Markers 的藥用植物多糖分布部位、單糖組成和常見的藥理作用，見表1。

表1 部分藥用植物Q-Markers 多糖分布部位、單糖組成及藥理作用Table 1 Distribution, monosaccharide composition and pharmacological effects of quality markers polysaccharides of some medicinal plants

2 多糖生物合成

盡管植物多糖的結(jié)構(gòu)千變?nèi)f化，但合成通路基本保持一致。通過總結(jié)已發(fā)表的文獻，發(fā)現(xiàn)植物多糖生物合成途徑主要包括3 個步驟：第1 步為蔗糖經(jīng)過一系列轉(zhuǎn)化生成尿苷二磷酸葡萄糖（uridine diphosphate，UDP）-葡萄糖、鳥苷二磷酸甘露糖（guanosine diphosphate，GDP）-甘露糖和鳥苷二磷酸巖藻糖（guanosine diphosphate fucose，GDP）-巖藻糖；第2 步為UDP-葡萄糖轉(zhuǎn)化為其他 NDP 單糖；最后通過不同的糖基轉(zhuǎn)移酶（glycosyl transferases，GTs）將單糖從糖核苷酸供體結(jié)合到生長中的多糖聚合物中，隨后這些重復(fù)單元被聚合和輸出，形成植物多糖（圖1）[18-20]。UDP-葡萄糖是多糖合成途徑中其他NDP 單糖合成的基礎(chǔ)，在整個合成的過程中起著至關(guān)重要的作用。

圖1 藥用植物多糖生物合成通路Fig.1 Biosynthetic pathway diagram of medicinal plant polysaccharides

2.1 蔗糖轉(zhuǎn)化步驟

藥用植物體內(nèi)蔗糖主要通過光合作用形成。UDP-葡萄糖與果糖-6 磷酸酯在蔗糖磷酸合成酶（sucrose phosphate synthase，SPS）作用下合成蔗糖磷酸酯，再經(jīng)過蔗糖磷酸酯酶（sucrose phosphate phoshatase，SPP）催化生成蔗糖或由游離果糖與UDP-葡萄糖在SPS 催化下直接生成蔗糖。在多糖生物合成過程中，蔗糖轉(zhuǎn)化部分包括3 個不同方向：一個方向為在蔗糖合成酶（sucrose synthase，SUS）的作用下直接生成UDP-葡萄糖；另一個方向為蔗糖由轉(zhuǎn)化酶（invertase，INV）催化生成葡萄糖，經(jīng)己糖激酶（hexokinase，HK）催化生成6-磷酸 葡 萄 糖 ， 在 磷 酸 葡 萄 糖 變 位 酶（phosphoglucomutase，PGM）的作用下生成1-磷酸葡萄糖，再經(jīng)UDP-葡萄糖焦磷酸化酶（UDPglucose pyrophosphorylase，UGPase）生成UDP-葡萄糖；第3 個方向為蔗糖由SUS 催化生成果糖，經(jīng)果糖激酶（fructokinase，F(xiàn)RK）轉(zhuǎn)化為6-磷酸果糖，再由葡萄糖-6-磷酸異構(gòu)酶（glucose-6- phosphate isomerase，GPI）轉(zhuǎn)化為6-磷酸葡萄糖，然后在PGM 的作用下轉(zhuǎn)化為1-磷酸葡萄糖，最后由UGPase 轉(zhuǎn)化生成UDP-葡萄糖[21]。

此外，由蔗糖到GDP-甘露糖和GDP-巖藻糖的生物合成途徑亦基本清楚。首先，由SUS 催化蔗糖生成果糖，再經(jīng)HK 轉(zhuǎn)化生成6-磷酸果糖。而后6-磷酸果糖經(jīng)甘露糖-6-磷酸異構(gòu)酶（mannose-6- phosphate isomerase，MPI）催化生成6-磷酸甘露糖，再由磷酸甘露糖突變酶（ phosphomannose isomerase，PMM）轉(zhuǎn)化為1-磷酸甘露糖，最后在GDP- 甘露糖焦磷酸化酶（ GDP-mannose pyrophosphorylase，GMPP）的作用下形成GDP-甘露糖。研究發(fā)現(xiàn)，GDP-甘露糖可以通過2 個步驟形成GDP-巖藻糖，首先在GDP-D-甘露糖-4,6-脫水酶（GDP-D-mannose-4,6-dehydratase，GMD）的作用下將GDP-D-甘露糖轉(zhuǎn)化為GDP-4-酮-6-脫氧甘露糖，隨之由GDP-4-酮-6-脫氧甘露糖-3,5-表觀酶-4-還原酶（GDP-4-keto-6-deoxy-D-mannose-3,5- epimerase-4-reductase，GER1）催化形成GDP-巖藻糖[22]。值得注意的是，GDP-甘露糖也可以作為合成UDP-鼠李糖、UDP-巖藻糖、UDP-半乳糖、UDP-木糖等的前體物質(zhì)[23]。

2.2 UDP-葡萄糖至其他NDP 單糖轉(zhuǎn)化步驟

2.2.1 UDP-半乳糖合成途徑 在UDP-葡萄糖-4-差向異構(gòu)酶（UDP-glucose-4-epimerase，UGE）作用下，UDP-葡萄糖直接轉(zhuǎn)化生成UDP-半乳糖。而UDP 半乳糖又可經(jīng)過半乳糖脫氫酶（UDP-D-galactose dehydrogenase，UGD）催化生成尿苷二磷酸半乳糖醛酸，形成另一分支[24]。

2.2.2 UDP-阿拉伯糖合成途徑 UDP-葡萄糖經(jīng)葡萄糖脫氫酶（UDP-glucose dehydrogenase，UGDH）催化作用生成UDP-葡萄糖醛酸之后再由UDP-木糖合酶（UDP-D-xylose synthase，UXS）作用下生成UDP-D-木糖，隨后繼續(xù)由UDP-D-木糖差向異構(gòu)酶（UDP-D-xylosel-4-epimeras，UXE）和阿拉伯吡喃糖變位酶（UDP-arabinopyranose mutase，UAM）催化生成UDP-L-阿拉伯呋喃糖，并可進一步催化為UDP-L-阿拉伯吡喃糖。在該過程中，UDP-葡萄糖醛酸也可經(jīng)木糖合成酶（UDP-D-apiose/UDP-D-Xylose synthase，AXS）催化生成UDP-D-芹菜糖。此外，由于UDP-葡萄糖醛酸和UDP-半乳糖醛酸之間能夠通過UDP-葡萄糖醛酸異構(gòu)酶（UDP-glucose A-4- epimerase，GAE）相互轉(zhuǎn)化[25]，故進一步增加了多糖構(gòu)成的復(fù)雜性。

2.2.3 UDP-鼠李糖合成途徑 以UDP-葡萄糖為底物，NAD+和NADPH 為輔因子，分3 步反應(yīng)催化UDP-鼠李糖[26]，首先經(jīng)鼠李糖合成酶（UDP-rhamnose synthase，RHM）催化生成UDP-葡萄糖-4-酮-6-脫氧葡萄糖，再由RHM 催化生成UDP-4-酮-6-脫氧鼠李糖，最后在RHM 催化下形成UDP-鼠李糖。

2.3 多糖聚合步驟

目前植物體內(nèi)已知NDP 單糖有尿苷二磷酸單糖、鳥苷二磷酸單糖、胞苷二磷酸單糖等[27]。在天然產(chǎn)物生物合成的關(guān)鍵時刻，植物細胞質(zhì)內(nèi)形成UDP 單糖以及GDP 單糖之后，被核苷酸糖轉(zhuǎn)運蛋白轉(zhuǎn)運到高爾基體，在GTs 的作用下將這些單糖殘基從活性核苷酸糖轉(zhuǎn)移到延伸的多糖鏈上脫水、縮合從而形成多聚糖，并通過分泌囊泡的形式輸送到不同部位進行積累[28-29]。

3 多糖生物合成關(guān)鍵酶及作用機制

酶在多糖的合成途徑中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，根據(jù)多糖合成通路步驟可將關(guān)鍵酶對應(yīng)的分成3 個部分：第1 部分主要包括SUS、SPS、INV、HK、FRK、UGPase、MPI、PMM、GMPP；第2 部分主要包括UGE、UGDH、URHM；最后一部分主要是GTs，其主要作用見表2。

表2 植物多糖合成主要關(guān)鍵酶及其作用Table 2 Main key enzymes in synthesis of plant polysaccharides and their functions

3.1 SUS

SUS 是植物體內(nèi)參與蔗糖代謝的關(guān)鍵酶之一，在調(diào)控多糖合成中起到關(guān)鍵作用。SUS 能夠催化蔗糖可逆裂解為果糖和UDP-葡萄糖或腺苷二磷酸葡萄糖[30]。植物SUS 多肽鏈由N 端的細胞靶向結(jié)構(gòu)域（cellular targeting domain，CTD），早期結(jié)瘤素（early nodulin，ENOD）40 多肽結(jié)合結(jié)構(gòu)域，典型的糖基轉(zhuǎn)移酶折疊結(jié)構(gòu)（GT-B）和C 末端組成[31]。目前已從8 種藥用植物中克隆出了蔗糖合成酶基因，其開放閱讀框約為2400 bp，相對分子質(zhì)量約為92 000，所編碼的氨基酸序列為737～815 aa，部分生物學(xué)信息見表3。Zhang 等[32]從甘草中分別克隆出了GuSUS1、GuSUS2，結(jié)合UDP 葡萄糖含量變化，說明兩條基因編碼的酶對蔗糖的裂解有催化作用，并且不同生長時期2 個基因的表達量存有差異。張園等[33]對鐵皮石斛幼苗及二年生植株進行SUS家族基因克隆，發(fā)現(xiàn)SUS 的結(jié)構(gòu)和功能并未改變；二年生鐵皮石斛SUS 基因表達量存在組織差異性，相對豐度為莖＞葉＞根。SUS 穩(wěn)定性一直是該基因的關(guān)注點，對其進行穩(wěn)定性進行分析，發(fā)現(xiàn)藥用植物SUS 穩(wěn)定性遠低于細菌SUS，原因可能是因為細菌N-端截斷所引起的[32]，這為藥用植物SUS 的應(yīng)用提供了良好的思路。

3.2 SPS

蔗糖磷酸合成酶被證明是多糖合成途徑的第一個限速酶，在光合作用產(chǎn)物向蔗糖和淀粉的分配中起到關(guān)鍵調(diào)控作用[74]。目前已從5 種藥用植物中克隆獲得了SPS 基因，其開放閱讀框約為3100 bp，所編碼的氨基酸序列長度在758～1061 aa，相對分子質(zhì)量約為110 000，見表3。王麗君等[40]從寧夏枸杞中獲得了1 個SPS 基因（LbSPS），qRT-PCR 結(jié)果顯示，該基因在枸杞花中表達量最高，葉中表達水平較低。Aleman 等[44]對紫花苜蓿中SPS 基因進行了克隆及表達分析，發(fā)現(xiàn)MsSPSA表達增強在根瘤碳氮代謝中發(fā)揮著重要的作用。

3.3 INV

INV 又稱為β-呋喃果糖苷酶，在藥用植物中起到催化蔗糖降解為果糖和葡萄糖的作用，并參與細胞的滲透調(diào)節(jié)和貯藏器官中糖分的積累[75]，為下游合成多糖提供底物，因此INV 是植物體內(nèi)多糖合成的關(guān)鍵酶之一。目前已從5 種藥用植物中克隆獲得了INV基因，其開放閱讀框約為1900 bp，所編碼的氨基酸長度介于455～714 aa，相對分子質(zhì)量約為70 000。INV 不可或缺的的保守結(jié)構(gòu)域有NDPNG、RDP、WECVD[76]，相關(guān)生物學(xué)信息見表3。苗小榮等[48]從鐵皮石斛中克隆出DoNI2基因，qRT-PCR 結(jié)果發(fā)現(xiàn)DoNI2基因在鐵皮石斛根、莖和葉中均有表達，在莖中表達量最高，根中最低；且不同生長年限根莖中DoNI2基因表達量與INV 酶活性呈顯著正相關(guān)。Huang 等[77]研究表明通過Cu 脅迫中藥羊蹄，發(fā)現(xiàn)根部酸性轉(zhuǎn)化酶基因表達量與非脅迫條件下相比存在顯著差異，且酸性轉(zhuǎn)化酶活性與重金屬耐性存在著一定關(guān)系。

3.4 HK 和FRK

HK 和FRK 是植物體內(nèi)催化果糖磷酸化的2個關(guān)鍵酶。HK 和FRK 在植物體是調(diào)節(jié)控制植物生長和發(fā)育的信號分子[78-79]，是植物體內(nèi)不可或缺的雙功能酶[80]，參與糖的信號傳導(dǎo)，它對糖的調(diào)控貫穿了整個生長發(fā)育的過程，對植物體內(nèi)許多基因的表達起到激活或阻遏的作用。目前報道的藥用植物HK 共有4 種，多數(shù)HK基因含有9 個外顯子，開放閱讀框約為1490 bp，共編碼494～498 aa，相對分子質(zhì)量在53 000 左右，相對穩(wěn)定。關(guān)于FRK，目前已從枸杞、龍眼、琵琶克隆獲得，其放閱讀框在1000～2000 bp，共編碼180～569 aa 氨基酸，相對分子質(zhì)量約為36 000。部分生物學(xué)信息見表3。

Niu 等[12]對不同磷水平處理下的滇黃精進行了HiSeq2500 轉(zhuǎn)錄組測序，共篩選出20 種與黃精多糖生物合成相關(guān)的基因，其中黃精多糖含量與HK 基因的表達呈負相關(guān)。趙建華等[54]從枸杞中克隆獲得了果糖激酶基因LbFRK7，發(fā)現(xiàn)LbFRK7在不同組織中均有表達，果實中的表達量最高，根中最低；隨著果實的發(fā)育，果實中LbFRK7基因的表達量呈先升后降的變化趨勢，這與果糖的磷酸化和積累密切相關(guān)。這些結(jié)果表明HK 和FRK 對藥用植物多糖合成與積累發(fā)揮著重要作用。

3.5 UGPase

UGPase 是植物、動物和真菌體內(nèi)葡萄糖代謝的關(guān)鍵酶，能夠催化1-磷酸葡萄糖與尿苷三磷酸反應(yīng)生成UDP-葡萄糖和焦磷酸鹽，從而為藥用植物合成纖維素、半纖維素、果膠、糖脂、糖蛋白等提供前體物質(zhì)，因此也是多糖合成途徑關(guān)鍵酶之一[81]。目前共從4種藥用植物中克隆獲得了UGPase基因，開放閱讀框約為1500 bp，編碼465～510 aa，相對分子質(zhì)量在51 000 左右，部分生物學(xué)信息見表3。孫晶等[58]研究了鐵皮石斛不同組織部位中UGPase基因的表達量，結(jié)果顯示，石斛根和莖中UGPase基因的表達量遠高于葉中，且該基因的表達量在高年生石斛中隨著木質(zhì)化和糖分累積基本停止而降低。Wu 等[60]從膜莢黃芪中克隆了UGPase基因AmUGPase，并通過大腸桿菌異源表達功能驗證發(fā)現(xiàn)，該酶能夠在大腸桿菌中大量表達，表達量約為總細菌蛋白的40%，Northern blotting 雜交結(jié)果表明AmUGPase在黃芪的根、莖、葉及毛狀根中均有表達，且在根和毛狀根中的表達量較高。截至目前為止，UGPase 在多糖合成和積累中的作用機制仍不清楚，需進一步研究。

3.6 UGDH

UGDH 廣泛存在于動物、植物細胞中，是合成多種核苷酸糖的關(guān)鍵酶。UGDH 能夠催化UDP-葡萄糖轉(zhuǎn)化為UDP-葡萄糖醛酸，為細胞質(zhì)膜上透明質(zhì)酸、高爾基體中UDP-木糖和蛋白多糖的合成及高等動物體內(nèi)激素的葡萄糖醛酸化提供前體物質(zhì)[82]。就藥用植物而言，UGDH 的缺失會導(dǎo)致UDP-木糖合成受限，進而影響UDP-阿拉伯糖合成，導(dǎo)致嚴重的細胞壁組成缺陷，阻礙根系的發(fā)育。經(jīng)統(tǒng)計，目前共從5 種藥用植物中克隆獲得了UGDH基因，相對比較保守，其開放閱讀框均為1443 bp，由480 aa 編碼而成，相對分子質(zhì)量相對保持在52 000，相關(guān)生物學(xué)信息見表3。劉峰等[62]、徐小萍等[63]分別從苧麻和龍眼中克隆了UGDH基因BnUGDH和DlUGD6，組織表達特性分析顯示，BnUGDH在根、莖、葉、皮中均有表達，且莖中的表達量最高；DlUGD6在龍眼非胚性愈傷組織中表達量相對較高，推斷DlUGD6基因可能與龍眼生長發(fā)育各個階段中細胞壁多糖合成密切相關(guān)。

3.7 PMM 和GMPP

PMM 和GMPP 是植物體內(nèi)合成GDP-甘露糖的關(guān)鍵酶，為GDP-甘露糖的合成提供前體物質(zhì)，在植物多糖合成中發(fā)揮著重要作用[83]。目前共從5 種藥用植物體中克隆了PMM家族基因，其開放閱讀框在1000 bp 左右，編碼246～258 aa，相對分子質(zhì)量約為28 000，相關(guān)生物學(xué)信息見表3。He 等[66]從鐵皮石斛中克隆了PMM基因DoPMM，其在根、莖、葉、花中均有表達，且處于營養(yǎng)期和生殖期時，莖中表達豐度較高，表明DoPMM與石斛多糖合成密切相關(guān)；通過擬南芥中過表達實驗發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因擬南芥中的多糖含量明顯增加；此外，DoPMM在響應(yīng)非生物脅迫中同樣發(fā)揮著重要作用。曹守波等[67]發(fā)現(xiàn)霍山石斛PMM 基因CpPMM，具有時空差異性，結(jié)果期表達量最高，且表達量與多糖含量呈顯著相關(guān)性。

研究顯示，目前已從白及、鐵皮石斛、霍山石斛3 種藥用植物中克隆出了GMPP 基因，開放閱讀框在1086～1248 bp，編碼361～415 aa，相對分子質(zhì)量約為40 000，相關(guān)生物學(xué)信息見表3。韓榮春等[69]從霍山石斛中克隆了DhGMP基因，qPCR 實驗結(jié)果顯示，DhGMP在霍山石斛根、莖、葉、花中均有表達，且莖中表達量最高，根中最低，且DhGMP表達量與多糖的含量高度相關(guān)。以上結(jié)果表明PMM 和GMPP 基因在藥用植物多糖生物合成中發(fā)揮著重要作用，但其作用機制仍需進一步研究。

3.8 RHM

在藥用植物細胞內(nèi)，RHM 是調(diào)控鼠李糖合成的關(guān)鍵酶之一，主要負責(zé)催化UDP-葡萄糖轉(zhuǎn)化為UDP-鼠李糖。目前，關(guān)于植物RHM 研究報道較少，劉露等[71]從何首烏中克隆了RHM基因FmRHM1和FmRHM2，其開放閱讀框均為2013 bp，編碼670 aa，相對分子質(zhì)量為75 000，qRT-PCR 實驗結(jié)果顯示，F(xiàn)mRHM1和FmRHM2基因在根中的表達量最低，與莖和葉相比均存在顯著差異，說明FmRHM基因可能與何首烏莖、葉中糖類生物代謝相關(guān)。

3.9 GTs

糖基化是大部分植物質(zhì)量標志物生物合成的最后一步，GTs 作為該部分的關(guān)鍵酶，共有上百種酶參與了植物體內(nèi)多糖的合成，起到催化形成糖苷鍵的作用。目前，CAZY 數(shù)據(jù)庫（http://www.cazy.org/）共注釋了115 個GTs基因家族，參與多糖的生物合成的GTs 主要有2 種類型：一種為含有單個跨膜結(jié)構(gòu)域的GTs，另一種為含有多個跨膜結(jié)構(gòu)域的GTs[84]。藥用植物多糖合成相關(guān)GTs 的研究主要集中于蘭科植物石斛，先后克隆了9 條GTs 家族基因，開放閱讀框為1000～2000 bp，編碼342～599 aa，相對分子質(zhì)量約為50 000，見表3。He 等[72]克隆了8 條類纖維素合酶家族基因，其中將DoCSLA6導(dǎo)入擬南芥之后，與野生型植株相比甘露糖的含量得到顯著提高。Yu 等[73]所克隆的GT31 家族基因DoGALT2，在不同開花期該基因表達量與鐵皮石斛花粉黏液多糖含量呈正相關(guān)，與野生型植株相比，DoGALT2過表達植株半乳糖和含半乳糖的醇不溶性殘基明顯增高，并增強了對非生物脅迫的耐受性，表明該基因可能參與了半乳糖多糖的生物合成[73]。

4 結(jié)語與展望

基于現(xiàn)有研究可知，光合作用糖代謝產(chǎn)物是植物多糖的合成基礎(chǔ)物質(zhì)，之后選擇性的進入多糖合成通路，其中SUS、INV、UGPase、FRK、GTs 等關(guān)鍵酶在多糖聚合過程中發(fā)揮著重要作用；UGE、UGDH、RHM 在UDP-葡萄糖的分配上作用顯著；PMM、PGM 則是鳥苷二磷酸單糖合成部分的關(guān)鍵酶。多糖作為諸多藥用植物的質(zhì)量標志物，因組成單糖的種類和組成方式不同，其相對分子質(zhì)量和功能也大相徑庭，相應(yīng)的對關(guān)鍵酶基因的研究也不盡相同。橫向比較發(fā)現(xiàn)，目前對以根莖為主要藥用部位（黃精、玉竹、黨參、白及、鐵皮石斛等）植物多糖生物合成下游部分關(guān)鍵酶的研究多集中在GMPP、PMM。

質(zhì)量標志物多糖是藥用植物體內(nèi)重要的代謝產(chǎn)物之一，具有顯著的藥理活性。由于難以從藥用植物中獲得足量且結(jié)構(gòu)均一的多糖，滿足生產(chǎn)和實踐需求，通過化學(xué)合成、生物工程或者植物組織培養(yǎng)的方法來促進多糖生產(chǎn)已成為當(dāng)下思考和研究的熱點。比較發(fā)現(xiàn)生物代謝工程是發(fā)展多糖合成最具可行性的方法，但由于物質(zhì)的合成是一個復(fù)雜的蛋白網(wǎng)絡(luò)調(diào)控結(jié)果，故明確多糖生物合成中每一關(guān)鍵酶的作用機制和催化活性成為目前首要解決的問題。受限于技術(shù)手段和研究偏好，目前對多糖合成關(guān)鍵酶的研究多集中于基因生物信息學(xué)的分析、目標基因克隆和組織表達特性分析，對諸多關(guān)鍵酶的作用機制則鮮有報道。在后續(xù)研究中，可以通過異源表達、體外酶促催化、基因敲除、RNA 干擾等技術(shù)來明確多糖合成關(guān)鍵酶的作用機制和催化活性，為人工合成目標多糖奠定基礎(chǔ)。

利益沖突所有作者均聲明不存在利益沖突