方良 吳志華

摘 ?要：見血封喉具有重要的藥用價值和使用價值，是我國熱帶季節(jié)性雨林的主要樹種之一。了解見血封喉的適生區(qū)的氣候因子情況，有利于其資源的保護和開發(fā)利用。本研究基于生態(tài)位模型理論對我國見血封喉地理分布區(qū)氣候因子進行分析。以見血封喉在國內的現有天然地理分布數據為基礎，通過DIVA-GIS獲得見血封喉地理分布區(qū)氣候因子;以分布樣地內的海拔和氣候數據20個指標進行主成分分析，結果獲得4個主成分，其方差總貢獻率為93.7%，其中第1主成分為海拔、降雨量和溫度的綜合因子;第2主成分為主要與低溫有關的因子;第3主成分為主要與降雨量相關的因子;第4主成分為主要與極端溫度相關的因子，其方差貢獻率分別為42.9%、31.3%、13.0%和6.5%。以最大熵模型理論對見血封喉建立在我國適生區(qū)預測模型，預測的模型經ROC驗證，模型的訓練AUC為0.990，數據檢驗顯示所建立的模型優(yōu)良，預測精度高;刀切法檢驗結果表明，年平均氣溫bio1為影響見血封喉地理分布區(qū)氣候影響分布的最關鍵生物氣候因子，其次為平均日較差bio2。見血封喉在我國的適生區(qū)為廣東、廣西、海南、云南、臺灣。最適生區(qū)面積最大的是廣東，其次為廣西，第三是海南;而高適生區(qū)和一般適合區(qū)主要是廣西;云南和臺灣為低適區(qū)。

關鍵詞：見血封喉;氣候特征;最大熵模型;適生分布

Abstract： Antiaris toxicaria Lesch. is one of the dominant tree species of tropical seasonal rain forest in China， it has important medicinal and use values. To understand the climate factors in the suitable area of A. toxicaria is conducive to its protection， development and utilization of resources. Based on the niche model theory， in this study the climatic characteristics and suitable distribution area of A. toxicaria were studied. Based on the existing natural geographical distribution data of A. toxicaria in China， the climatic data in the geographical distribution area of A. toxicaria were obtained from Worldclim data by DIVA-GIS. Principal component analysis （PCA） was carried out with 20 altitude and climate indicators. The results of the principal component analysis showed that there were four principal components obtained， the total contribution rate of variance was 93.7%. The first principal component was a comprehensive factor of altitude， rainfall and temperature， the second was related to low temperature，the third was mainly related to rainfall， the fourth was related primarily to extreme temperature， and its variance contribution rate was 42.9%， 31.3%， 13.0% and 6.5%， respectively. Based on the maximum entropy model theory， the prediction model of the A. toxicaria suitable area in China was established. The prediction model was validated by ROC， and the AUC of the training data was 0.990， and these results showed that the model was excellent with high prediction accuracy. The results of Jackknife test indicated that annual mean temperature （bio1） was the most key factor of biological climate which affecting the geographical distribution area of A. toxicaria， followed by mean diurnal range （bio2）. The suitable areas for Antiaris toxicaria were Guangdong， Guangxi， Hainan， Yunnan and Taiwan in China. The excellent suitable area was Guangdong， followed by Guangxi and Hainan， while the high suitable and suitable area was Guangxi. Yunnan and Taiwan were the low suitable areas.

Keywords： Antiaris toxicaria; climate characteristics; maximum entropy model; suitable distribution

見血封喉（Antiaris toxicaria Lesch.），又名毒箭木，高25～40?m，胸徑30～40?cm，為?？疲∕oraceae）見血封喉屬（Antiaris）常綠喬木，多生于海拔1000 m左右的熱帶雨林中，分布區(qū)域為我國的廣東、海南、廣西、云南以及斯里蘭卡、印度、緬甸、泰國、馬來西亞等地[1]。

見血封喉為劇毒植物和藥用植物，其乳白色樹液中含強心甙（antiarin）活性成分[2]，已分離鑒定出37個化合物，其中26個強心苷及其苷元[3]，民間入藥，用于強心、催吐、瀉下、麻醉等[4]。樹葉中有（3S，5R，6S，7E，9R）-3，6-dihydroxy-5，6-dihy dro-β-ionol、（5R）-4，5-二氫布盧門醇A、槲皮素-3-O-β-D-葡萄糖苷、異鼠李素-3-O-β-D-蕓香糖苷、山柰甲黃素-3-O-β-D-葡萄糖苷和環(huán)氧松柏醇等化學成分[5]。根中含有黃酮類化合物[2]。見血封喉樹皮厚，纖維細長柔韌，為人造纖維原料，木材可作膠合板芯層、板凳以及包裝箱用材等[6]，有較高的經濟價值。同時見血封喉樹形高大挺拔，樹形優(yōu)美，枝葉繁茂，有層次，板狀根奇特，耐貧瘠，抗風性強，為海南、廣東省雷州半島等地具有觀賞價值的風水林樹種。由于生境條件的變遷、人為因素及自然災害等因子影響，其分布格局受到影響[7]，大多呈單株分布，罕見小群體存在，其區(qū)域生態(tài)環(huán)境脆弱性顯著化，生態(tài)景觀呈現破碎化趨勢[8]，其自然種群的延續(xù)受到威脅，被列入2018年第一批廣東省重點保護野生植物，中國珍稀瀕危保護植物名錄中的三級保護植物[7， 9-10]。目前，關于見血封喉生物學特性[6]、藥用成分和藥理性[2， 4-5]及栽培繁殖[10]方面的研究報道較多，但涉及其物種分布進行研究不多，僅限于馬其俠等[11]以見血封喉的生態(tài)和地理分布等特征對華南的熱帶與亞熱帶界線劃分研究。

植物的地理分布主要取決于氣候條件，其中熱量、水分以及耦合程度狀況反映了氣候的根本特征[12]。在空間地理大尺度上開展植物的地理分布的研究可以反映其固有特征及其對水熱條件的需求。物種分布模型是將某物種在已知區(qū)域的發(fā)生率或豐度數據（分布數據）與這些位置的環(huán)境特征信息關聯(lián)分析[13]。隨著地理信息系統(tǒng)技術的迅速發(fā)展，目前物種分布預測模型主要有生物氣候分析系統(tǒng)（BIOCLIM）、生態(tài)位因子分析模型（ENFA）、最大熵模型（MaxEnt）、基于規(guī)則集的遺傳算法模型（GARP）等[14-15]。隨著物種分布預測模型的應用，生物物種的自然分布可被精準地描述，并且這些信息已經被應用于研究各種科學和應用問題[13]。MaxEnt是基于最大熵方法來物種生態(tài)位建模和分布分析，是以生態(tài)位理論為基礎的新興研究領域[13]。當前在諸多預測模型中，MaxEnt是最有效的，特別是在物種分布數據較少的情況下，其仍然能得到較為滿意的結果[16-17]。

在當前全球氣候變化的背景下，了解見血封喉的地理分布格局對氣候因子的響應情況，有利于見血封喉種質資源的保護和開發(fā)利用。本研究通過野外實地調查和文獻查閱，充分收集了見血封喉資料，分析了其地理分布現狀和特征，采用國際上常用的研究指標和方法結合相應氣候資料，分析了見血封喉地理分布區(qū)的氣候特征，并確定影響其地理分布的限制性氣候因子，探究其適生區(qū)域，以期為見血封喉的保護及利用提供支撐。

1 ?材料與方法

1.1 ?見血封喉自然分布數據

根據近年來國家林業(yè)部門古樹名木實地調查數據、標本數據庫的搜索、相關論文文獻記載，收集見血封喉的分布信息（表1）。通過查詢廣東古樹名木信息管理系統(tǒng)，廣西古樹名木信息管理系統(tǒng)、全球生物多樣性信息網（GBIF）、國家標本資源共享平臺（NSII）和中國知網。結合現場踏查、文獻資料記載，排除重復樣本、無照片、錯誤鑒定、人工引種及文獻來源模糊或地理信息模糊不清的標本分布點，最終獲得見血封喉461個自然分布點，其地理位置信息落實到縣級以下的行政單位。利用GoogleEarth和百度地圖提取分布點的經緯度，至少精確到0.1。

1.2 ?環(huán)境數據獲取

氣候數據均來源于世界氣候數據庫（http：// www.worldclim.org/）。為Worldclim Version1.3，提供現在（1950—2000）氣候數據，空間分辨率為2.5。利用DIVA-GIS軟件，對分布點氣候數據的19個生物氣候因子進行提?。ū?）。

1.3 ?氣候特征及影響因子分析

在DIVA-GIS（Version 7.5）軟件中提取見血封喉實際分布點的氣候數據，獲得19個氣候指標（bio1～bio19）。以MaxEnt分析見血封喉分布點的氣候特征，分別預測見血封喉的適生區(qū)，在上述基礎上，以DIVA-GIS軟件包進行地理適生分布區(qū)繪制。

1.4 ?分布模型精度檢驗

將見血封喉地理分布數據與提取的特定空間分布區(qū)域內的環(huán)境因子變量數據導入MaxEnt（Version 3.3.3）模型軟件中。隨機選取所有數據的75%作為訓練集（training data），將剩余25%的數據作為測試集（testing data），用來驗證模型[18]。構建見血封喉地理分布與氣候關系MaxEnt模型，采用工作特征曲線ROC（receiver operating characteristic curve）分析法檢驗模型精度，ROC曲線基于非閾值依賴評判（threshold independent evaluation）模型精度。AUC值是ROC曲線與橫坐標圍成的面積值（the area under the ROC curve），取值范圍0～1，評估標準分為極好（0.90～ 1.00）、好（0.80～0.90）、一般（0.70～0.80）、差（0.60～ 0.70）、失敗（0.50～0.60），AUC值越接近1，區(qū)域環(huán)境變量與物種的區(qū)域分布的相關性越強，模型預測效果越好[16]。

在DIVA-GIS中加載MaxEnt的運算結果，進行適生等級劃分和可視化。應用MaxEnt預測時，選擇刀切法（Jackknife test），評估每個環(huán)境因子在10次重復預測中的重要性，并產生了環(huán)境因子對預測作用的響應曲線。設置了10次重復。并產生了10個預測隨機模型，在此基礎上，選擇其平均進行分布預測分析。刀切法檢驗可獲得反映不同環(huán)境變量對于分布增益的貢獻大小的因子。依據模型“唯此變量（with only variable）”“除此變量（without variable）”以及“全變量（with all variable）”模擬時的訓練得分進行判定標準為：“唯此變量”時得分較高，說明該因子重要，對物種分布貢獻較大。

2 ?結果與分析

2.1 ?地理分布概況

見血封喉主要分布在我國華南以及西南各省區(qū)，從圖1可見，見血封喉自然居群主要見于我國廣東、廣西、海南、云南。從已有文獻可查到其水平地理分布范圍為北緯18°3036— 24°4236、東經97°3936—116°3748，最北可至云南龍陵一帶，南至海南，東至東沙群島，西至云南盈江一帶（圖1）。根據地形及氣候特點，見血封喉的地理分布區(qū)主要為4個區(qū)域：（1）廣東，主要分布于雷州半島，包括雷州、徐聞、遂溪;其次是茂名、化州、信宜、陽江陽春等地。（2）海南，主要分布于?？?、瓊山、澄邁、儋州、昌江、文昌、萬寧等地。（3）云南，主要分布于云南南部區(qū)西雙版納至西南部的勐臘等部分縣市。（4）廣西，主要分布于廣西東部北流、博白，南部合浦、防城、龍州、南寧等地。

2.2 ?氣候特征及主導因子分析

利用DIVA-GIS軟件提取見血封喉不同的分布地點海拔（altitude，Alt）數據和1—12月的最低溫（minimum temperature，Tmin）、最高溫度（maximum temperature，Tmax）和降雨量（precipitation，Prec）氣候數據，然后進行氣候特征分析，結果見表3。見血封喉分布區(qū)海拔為1～1588 m，變異范圍大，變異系數為143.0%，平均分布在228.7?m的低海拔區(qū)域;分布區(qū)最低氣溫在1月，月極端最低溫平均為1.5?℃，其次月最低溫為2月和12月，月平均最低溫均為3.0?℃，月最低溫度變異系數最大的為1月，為19.5%，最小為6月，變異系數為7.4%;最高溫度在7月，月極端最高溫平均為33.1?℃，月最高溫度變異系數最小的為10月，僅為3.0%，而最大的為2月，變異系數為16.7%;月均降水量為23.9～ 262.5?mm，最低為1月23.9?mm，其降雨量變化為11.0～45.0?mm，最高月為8月，平均為262.5?mm;最濕月（8月）降水量變化范圍為145.0～528.0?mm，其月平均降水量變異最小，變異系數為20.0%，而月平均降水量變異最大的是10月，變異系數為44.4%。

作為一種常綠落葉喬木，見血封喉喜熱不喜寒，從圖2的分布點氣候變量bio1、bio6頻率分析可看出，見血封喉多分布在年平均氣溫（bio1）在20～25?℃，集中分布在23?℃的區(qū)域，最冷月最低溫度（bio6）介于6～16?℃，平均為12?℃。

以分布樣地的海拔（Alt）和氣候數據（bio1～bio19）20個指標進行主成分分析，結果降維獲得4個主成分（表4），第1主成分PC1，方差貢獻率為42.9%，第2主成分PC2，方差貢獻率為31.3%，第3主成分PC3，方差貢獻率為13.0%，4個主成分的累計方差貢獻率為93.7%。按照表5系數絕對值大小，主成分PC1中，主要為海拔Alt（?0.92）、等溫性bio3（?0.91）、平均日校差bio2（?0.90）、最干季度降水量bio17（0.89）、最干月降水量bio14（0.87）、最濕季度平均溫度bio8（0.87）、最暖季度平均溫度bio10（0.87），主成分PC1為海拔、降雨量和溫度的綜合因子;主成分PC2中主要為最冷季度平均溫度bio11（?0.83）、最暖季度降水量bio18（0.83）、年平均氣溫bio1（?0.82）、最冷月最低溫度bio6（?0.76），為低溫相關的因子。主成分PC3中主要與降雨量相關的最濕月降水量bio13（0.63）、最濕季度降水量bio16（0.62）、最干季度平均溫度bio9（0.60）、年降水量bio12（0.57）因子。主成分PC4中主要與極端溫度相關的因子，主要為年均溫變化范圍bio7（0.65）、最暖月最高氣溫bio5（0.62）、平均日較差bio2（0.35）。

2.3 ?見血封喉的地理分布分析

從圖3可見，Maxent模型的AUC值分別達到了0.990，標準偏差為0.005，該模型見血封喉的預測均達到優(yōu)良等級，顯著大于隨機分布模型值（0.5），可以滿足其適生區(qū)分布預測的需求。

依據見血封喉MaxEnt模型所得結果，按適宜指數進行適生區(qū)的劃分為不適合區(qū)、低適區(qū)、一般適合區(qū)、高適合、最適合5類，并進行地理適生分布區(qū)分區(qū)（表6）。

預測見血封喉在我國的適生區(qū)如表7和表8所示?？傮w來看，見血封喉實際分布區(qū)與模擬的主要適生分布區(qū)較為一致，見血封喉在我國的適生區(qū)主要分布在我國南方海南、廣東、臺灣、廣西、云南?。▍^(qū)），而最適生區(qū)、高適生區(qū)主要分布在海南、廣東的雷州半島以及廣西南部和東部區(qū)域。最適生區(qū)面積最大的是廣東省，為17?397.0?km2，其次為廣西（10 309.6 km2），第三是海南，而高適生區(qū)和一般適合區(qū)均以廣西最大，分別為18 083.9 km2和12 954.6 km2。云南除了南部西雙版納外，見血封喉最適生區(qū)和高適生區(qū)在云南其他區(qū)域僅為零星分布，不但分布個體數量少，而且可適生的區(qū)域不多。從分析結果可以看出臺灣南部區(qū)域和島嶼有適生的區(qū)域，但總體來說，見血封喉的適生區(qū)域非常有限。根據包括低適應區(qū)在內的總適生區(qū)面積排名為：廣西（59?270.3?km2）>海南（48?159.1?km2）>廣東（44?946.6?km2）>云南（11?007.1?km2）>臺灣（4270.3 km2）。

2.4 ?MaxEnt中各變量權重

季度降水量bio17（6.9%）5個因子。另外，最冷季度降水量bio19貢獻率為3.5%，溫度季節(jié)性變化標準差bio4貢獻率3.4%。各個氣候變量影響見血封喉生長適宜度中所占的權重結果顯示（圖4），唯此變量增益最高的環(huán)境變量是年平均氣溫bio1，其訓練增益超過2.5，因此bio1是影響見血封喉分布的關鍵環(huán)境變量。平均日較差Bio2也是較為重要的環(huán)境變量;另外訓練增益超過2.2的3個種主導變量的依據大小排序為：最干季度平均溫度bio9>最干季度降水量bio17>最暖季度平均溫度bio10。

3 ?討論

環(huán)境因子對植物生長和分布以及多樣性的形成具有重要影響[19]。對全球尺度而言，氣候條件是影響限制植物物種分布和多樣性的主要因素[20-21]。在植物資源保護和開發(fā)過程中遵循“適地適樹”原則對樹種研究，確定氣候變化下適宜分布的空間，以確保達到預期目標。基于生態(tài)位理論的物種分布模型，就是依據物種的生態(tài)需求，以計算機模型研究氣候變化對物種的影響以及預測物種的分布。目前已廣泛應用于生態(tài)學與生物地理學[22]、外來入侵物種風險的評估[23]、瀕危物種的保護[24]及氣候變化對物種分布的影響等研究領域。

路丹桂等[25]在我國桑科植物屬的空間分布及多樣性研究中指出，見血封喉屬從最西的云南盈江縣到最東的廣東陸豐縣，最北至廣西臨桂縣。

分布范圍與本文研究預測結果基本一致，但需要指出廣西臨桂已經處于桂北冷涼的亞熱帶地區(qū)，在整個桂中區(qū)域不存在見血封喉的過渡區(qū)以及天然分布的其他文獻資料，廣西區(qū)內見血封喉僅分布于桂南的南寧、北海、合浦、陸川、博白、北流、崇左、龍州、憑祥區(qū)域[26]，因此推測廣西臨桂采集的見血封喉標本可能來源于人工栽培植株。同樣，盡管在我們研究的結果中顯示粵東為見血封喉的潛在分布區(qū)域，但從《廣東植物志》[27]以及近年來廣東省林業(yè)古樹名木普查中也沒有見血封喉在該區(qū)域分布的文獻。

作為一種常綠落葉喬木，見血封喉喜熱不喜寒，見血封喉多分布在年平均溫度（bio1）為20～25?℃，集中分布在23?℃的區(qū)域，最冷月最低氣溫（bio6）為6～16?℃，平均為12?℃。MaxEnt模型的刀切法檢驗進一步表明年平均氣溫bio1是影響見血封喉分布的關鍵環(huán)境變量，其次平均日較差bio2也是較為重要的環(huán)境變量。因此常夏無冬、熱量資源豐富、寒潮發(fā)生較少、年均溫高的地理區(qū)域有利于見血封喉分布生長。

本次研究將更為穩(wěn)定和精準的MaxEnt模型應用于見血封喉潛在地理分布區(qū)預測，通過MaxEnt模型10次重復檢測結果顯示，訓練集的 AUC值為0.990，模型的預測結果達到優(yōu)秀水平，此次預測的地理分布結果與實際分布區(qū)域的相符度較高?見血封喉在我國天然分布于廣東、廣西、海南和云南四?。▍^(qū)），也是見血封喉最適生區(qū)、高適生區(qū)主要分布區(qū)域。見血封喉最適生區(qū)面積最大的是廣東，其次為廣西，第三是海南，而高適生區(qū)和一般適合區(qū)主要是廣西。云南和臺灣為低適區(qū)?？傔m生區(qū)面積分別為廣西59?270.3?km2、海南48?159.1?km2、廣東44?946.6?km2、云南11?007.1?km2、臺灣4270.3?km2。將MaxEnt模型預測的見血封喉適生區(qū)分布與實際分布點進行比較，發(fā)現其分布點主要分布于高適生區(qū)內，研究結果的可靠性較高，可為見血封喉的保育提供科學支撐。

近幾十年來，由于人們對熱帶森林的不合理開發(fā)，導致見血封喉資源日益匱缺，使其有瀕臨滅絕的危險。目前廣東、廣西古樹名木調查發(fā)現見血封喉散生較多，種群多分布自然村落邊，在受人類干擾較明顯，種間關系極不穩(wěn)定[7]。盡管見血封喉種子發(fā)芽率高，但壽命短，苗木易遭老鼠破壞，幼樹成活率低[7]，物種擴散能力有限，加之目前古樹多以年代久遠，空心、根腐現象嚴重，易風倒，這些均不利于其種群保護和復壯。有必要加強其原生境和現有植株的保護，并通過人工繁殖擴大栽培。因此，了解見血封喉與其生物學特性密切相關的氣候特征及其適生區(qū)分布是非常必要的。見血封喉的分布跟許多外界因素有關。由于條件的限制，加之海拔因子為一個與氣候因子密切相關的綜合的生態(tài)因子[7]，在模型初次預測中發(fā)現其影響不大，見血封喉在廣東省主要分布區(qū)為土壤肥力低的磚紅壤，廣西分布區(qū)均為有機含量一般的赤紅壤，因此本研究僅以19個生物氣候因子以10次重復的隨機模型進行預測，發(fā)現實際上有見血封喉生長的云南盈江分布地，預測不一定是其潛在的適生區(qū)，表明見血封喉在該分布地的生長發(fā)育更易受氣候等其他因素變化的影響，今后該地區(qū)需更多注意見血封喉植物的保護和利用。同樣，模型所得到一些潛在適生區(qū)也不一定都適合見血封喉的生長。本研究重點關注了氣候因素對見血封喉的適生區(qū)的影響，而在以后的研究中，需要進一步關注如土壤、植被、小區(qū)域、人為干擾等其他環(huán)境變量的影響。

參考文獻

中國科學院昆明植物研究所. 云南植物志： 第6卷[M]. 北京： 科學出版社， 1995： 595.

闕東枚， 梅文莉， 吳 ?嬌， 等. 見血封喉根中類黃酮的結構鑒定[J]. 有機化學， 2009， 29（9）： 1371-1375.

梅文莉， 干玉娟， 戴好富. 見血封喉化學成分與藥理活性研究進展[J]. 中草藥， 2008， 39（1）： 151-154.

干玉娟， 梅文莉， 曾艷波， 等. 見血封喉乳汁脂溶性成分及其抗氧化活性研究[J]. 熱帶亞熱帶植物學報， 2008， 16（2）： 144-147.

李 ?輝， 干玉娟， 梅文莉， 等. 見血封喉樹葉化學成分研究[J]. 熱帶亞熱帶植物學報， 2009， 17（3）： 302-304.

管志斌， 彭朝忠， 管松山. 見血封喉的生物學特性[J]. 南京林業(yè)大學學報（自然科學版）， 2003， 27（5）： 77-79.

羅 ?濤， 楊小波， 李東海， 等. ?？诘貐^(qū)見血封喉種群數量特征及空間分布格局[J]. 福建林業(yè)科技， 2009， 36（3）： 161-166， 174.

韓維棟， 陳 ?杰. 雷州半島樹木志[M]. 廣州： 華南理工大學出版社， 2014.

國家環(huán)保局， 中國科學院植物研究所. 中國珍稀瀕危保護植物名錄[M]. 北京： 科學出版社， 1987.

易觀路， 許方宏， 羅建華， 等. 我國瀕危植物見血封喉及其栽培技術研究初報[J]. 熱帶農業(yè)科技， 2004， 27（2）： 45-46.

馬其俠， 王發(fā)國， 陳炳輝， 等. 從見血封喉的分布看廣東省熱帶與亞熱帶的界線劃分[J]. 熱帶亞熱帶植物學報， 2004， 12（1）： 7-12.

閻傳海. 植物地理學[M]. 北京： 科學出版社， 2001.

Gomez J J， Cassini M H. Environmental predictors of habitat suitability and biogeographical range of Franciscana dolphins （Pontoporia blainvillei）[J]. Global Ecology & Conservation， 2015， 3（7）： 90-99.

喬慧捷， 胡軍華， 黃繼紅. 生態(tài)位模型的理論基礎、發(fā)展方向與挑戰(zhàn)[J]. 中國科學： 生命科學， 2013， 43（11）： 915-927.

周海濤， 那曉東， 臧淑英， 等. 最大熵（Maxent）模型在物種棲息地研究中的應用[J]. 環(huán)境科學與管理， 2016， 41（3）： 149-151.

Phillips S J， Anderson R P， Schapire R E. Maximum entropy modeling of species geographic distributions[J]. Ecological Modelling， 2006， 190（3-4）： 231-259.

Kruijer H J D， Raes N， Stech M. Modelling the distribution of the moss species Hypopterygium tamarisci （Hypopterygiaceae， Bryophyta） in Central and South America[J]. Nova Hedwigia， 2010， 91（3-4）： 399-420.

Scheldeman X， Zonneveld M V.Training Manual on Spatial Analysis of Plant Diversity and Distribution[M]. Rome： Biodiversity International， 2010.

Pauses J G， Austin M P. Patterns of plant species richness in relation to different environments： an appraisal[J]. Journal of Vegetation Science， 2001， 12（2）： 153-166.

劉冠成， 黃雅曦， 王慶貴， 等. 環(huán)境因子對植物物種多樣性的影響研究進展[J]. 中國農學通報， 2018， 34（13）： 83-89.

Anderson R P. A framework for using niche models to estimate impacts of climate change on species distributions[J]. Annals of the New York Academy of Sciences， 2013， 1297（1）： 8-28.

李國慶， 劉長成， 劉玉國， 等. 物種分布模型理論研究進展[J]. 生態(tài)學報， 2013， 33（16）： 4827-4835.

Santamarina S， Alfaro-Saiz E， Llamas F， et al. Different approaches to assess the local invasion risk on a threatened species： Opportunities of using high-resolution species distribution models by selecting the optimal model complexity[J]. Global Ecology and Conservation， 2019， 20： e00767.

武曉宇， 董世魁， 劉世梁， 等. 基于MaxEnt模型的三江源區(qū)草地瀕危保護植物熱點區(qū)識別[J]. 生物多樣性， 2018， 26（2）： 138-148.

路丹桂， 邱麗氚， 常 ?虹， 等. 中國桑科植物屬的空間分布及多樣性[J]. 西北植物學報， 2019， 39（6）： 1127-1134.

李樹剛. 廣西植物志： 第3卷 種子植物[M]. 南寧： 廣西科學技術出版社， 2011： 55.

中國科學院華南植物所. 廣東植物志： 第1卷[M]. 廣州： 廣東科技出版社， 1987： 186.

責任編輯：黃東杰