楊紫玲 黎言言 鄭維列 鄒雯 王國嚴

摘 ? ?要：以西藏色季拉山沙棘種子為對象，研究不同光照和溫度對種子萌發(fā)進程、萌發(fā)速率的影響，為該品種的種質(zhì)資源開發(fā)利用提供理論基礎(chǔ)。結(jié)果表明，種子在光照和黑暗條件下均能發(fā)芽。在光照條件下的最適萌發(fā)溫度是5 ℃/1 ℃，萌發(fā)率為98.7%;在黑暗條件下的最適萌發(fā)溫度是20 ℃/5 ℃，萌發(fā)率為95.0%。光照能有效促進種子萌發(fā)進程，播種時應(yīng)選擇有光地段。沙棘種子萌發(fā)溫幅較寬，在5 ℃/1 ℃～20 ℃/5 ℃范圍內(nèi)均有較高的發(fā)芽率，而高溫（30 ℃/15 ℃）抑制了種子的萌發(fā)。

關(guān)鍵詞：色季拉山;沙棘;萌發(fā)特性

文章編號： 1005-2690（2021）11-0015-03 ? ? ? 中國圖書分類號： S793.6 ? ? ? 文獻標志碼： B

沙棘（Hippophae rhamnoides）是胡頹子科（Elaeagnaceae）沙棘屬（Hippophae L.）的一種多年生落葉灌木，具有強適應(yīng)性、高成活率、快生長率，在保持水土、改良土壤等方面有促進作用[1-5]，被稱為“生態(tài)先鋒樹種”。此外，沙棘種子含豐富蛋白、維生素、不飽和脂肪酸及多種微量元素等，廣泛應(yīng)用于食品、醫(yī)藥等方面，具有較高經(jīng)濟價值[6]。

種子萌發(fā)受多種因子影響，溫度是限制植物分布和生長的主要因素，同一植物在不同發(fā)育階段抵抗和適應(yīng)溫度的能力不同，種子萌發(fā)階段對環(huán)境的適應(yīng)能力是植物對環(huán)境適應(yīng)性的最重要體現(xiàn)。播種后種子是否迅速萌發(fā)是能否實現(xiàn)穩(wěn)定高產(chǎn)的基礎(chǔ)。

目前，國內(nèi)外的研究多集中于沙棘的引種、繁殖方法、藥用成分含量、成分分析等方面[7-11]。西藏色季拉山野生沙棘資源豐富，具有較大開發(fā)價值。本研究以西藏色季拉山沙棘為對象，探討溫度和光照對其種子萌發(fā)的影響，為該地沙棘的人工栽培提供科學(xué)的理論指導(dǎo)依據(jù)。

1 ? 材料與方法

1.1 ? 采種地環(huán)境概況

色季拉山系念青唐古拉山與喜馬拉雅山余脈，位于西藏林芝市巴宜區(qū)境內(nèi)（29°10′～30°15′N，93°12′～95°35′E），屬濕潤山地暖溫帶、半濕潤山地溫帶氣候。

1.2 ? 試驗材料

2019年9月初10月末在色季拉山海拔2 900～4 050 m處采摘新鮮沙棘果實（采摘標準：橙黃色、大小中等、無病蟲害的新鮮果實）。種子均為手工去除果肉后所得。供試種子為籽粒飽滿、質(zhì)地均勻的種子，試驗前于室溫下存放備用。

1.3 ? 試驗方法

采用人工氣候培養(yǎng)箱進行萌發(fā)試驗，試驗中共設(shè)置6個溫度梯度，分別為1 ℃、5 ℃/1 ℃、15 ℃/2 ℃、20 ℃/5 ℃、25 ℃/10 ℃、30 ℃/15 ℃;兩種光照處理，分別為光照（24 h）、黑暗（24 h，兩層錫箔紙包住培養(yǎng)皿）處理。采用培養(yǎng)皿（d=5.5 em）紙床萌發(fā)法，培養(yǎng)皿內(nèi)鋪1層濾紙（用蒸餾水浸濕），種子均勻撒播在濾紙上，然后置于恒溫培養(yǎng)箱催芽（25粒種子，4次重復(fù)）。按需加入適量蒸餾水，光照條件下每周觀察1次，黑暗條件下每兩周觀察1次，記錄萌發(fā)數(shù)量及其他特殊情況。當胚根突破種皮記為發(fā)芽種子，共觀察9周。

1.4 ? 測定項目

發(fā)芽率的計算方法如下。

萌發(fā)率（%）=正常發(fā)芽種子粒數(shù)/參試種子總粒數(shù)×100% ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（1）

萌發(fā)勢（%）=第2～4周總萌發(fā)種子數(shù)/試驗種子數(shù)

（2）

2 ? 結(jié)果與分析

2.1 ? 種子萌發(fā)對光照的響應(yīng)

從表1可以看出，經(jīng)過9周的培養(yǎng)，沙棘種子在光照（萌發(fā)率57.5%）和黑暗（萌發(fā)率41.8%）中都能萌發(fā)，且種子在光照和黑暗條件下第8周后萌發(fā)趨于停止。

2.2 ? 光照和黑暗下各個溫度沙棘種子萌發(fā)開始的時間

由表2可知，在黑暗條件下，除溫度梯度為1 ℃、25 ℃/10 ℃、30 ℃/15 ℃時不萌發(fā)外，隨著培養(yǎng)溫度升高，開始萌發(fā)的周數(shù)變短。在1 ℃的低溫時，有光照能萌發(fā)，而黑暗下不萌發(fā)。在30 ℃/15 ℃時，種子都不萌發(fā)。在20 ℃/5 ℃時，不管是光照還是黑暗條件，種子開始萌發(fā)進程均縮短，從第2周開始萌發(fā)。

2.3 ? 不同光照和溫度對沙棘種子萌發(fā)率的影響

由圖1可知，溫度、光照對沙棘種子的萌發(fā)率有很大的影響。沙棘種子經(jīng)過9周的培養(yǎng)，在黑暗和光照條件下均能萌發(fā)且在光照條件下的萌發(fā)率高于黑暗條件，萌發(fā)率均隨溫度的升高先升高后減少。在光照條件下溫度為5 ℃/1 ℃時萌發(fā)率最高，達98.7%;在黑暗條件下溫度是20 ℃/5 ℃時萌發(fā)率最高，達95.0%。在30 ℃/15 ℃時，光照和黑暗條件下種子萌發(fā)率均為0;在1 ℃時，黑暗條件下種子萌發(fā)率也為0。在光照條件下，沙棘種子表現(xiàn)出能適應(yīng)更大的溫幅，1 ℃、25 ℃/10 ℃的溫度也能萌發(fā)。

2.4 ? 不同光照和溫度對沙棘種子萌發(fā)勢的影響

由圖2數(shù)據(jù)可知，沙棘種子具較寬的萌發(fā)溫幅，在5 ℃/1 ℃～20 ℃/5 ℃溫度下，無論在黑暗還是光照下，萌發(fā)勢無明顯差異，發(fā)芽整齊度高，種子的萌發(fā)勢均隨溫度的升高先增大后減小，光照時萌發(fā)勢最大為17.1%，此時的溫度是15 ℃/2 ℃，黑暗時萌發(fā)勢最大為17.3%，此時的溫度是20 ℃/5 ℃。

3 ? 結(jié)論與討論

3.1 ? 光照對沙棘種子萌發(fā)特性的影響

種子萌發(fā)階段是種群更新和物種得以繁衍的一個關(guān)鍵環(huán)節(jié)，光照是影響種子萌發(fā)的一個重要因子。在本研究中，種子經(jīng)過9周的培養(yǎng)，在光照和黑暗下都能萌發(fā)，在黑暗下只在5 ℃/1 ℃～20 ℃/5 ℃溫度范圍內(nèi)發(fā)芽，而光照下種子具有更大的萌發(fā)溫幅，且光照條件下能適當縮短種子開始萌發(fā)的周期、提高種子的萌發(fā)速率，說明光照能促進種子的萌發(fā)進程，沙棘種子更適宜在光照充足的月份播種。

3.2 ? 溫度對沙棘種子萌發(fā)特性的影響

研究表明，不同環(huán)境中的植物可通過不同的萌發(fā)策略來適應(yīng)環(huán)境[12-14]。生長在色季拉山（年平均氣溫為-0.73 ℃）高寒環(huán)境中的植物在種子萌發(fā)階段必須具備相應(yīng)的適應(yīng)機制，才能成功繁衍后代并長期生存下去。本研究中沙棘種子在1 ℃、5 ℃/1 ℃下能很好地萌發(fā)，在較低溫度下的高萌發(fā)率及迅速萌發(fā)的特性保證了沙棘能夠在較低溫環(huán)境和較為短促的生長季節(jié)里順利完成萌發(fā)過程，這樣才能更好地適應(yīng)溫度波動大且季節(jié)性水分條件嚴格受限的環(huán)境，以便完成萌發(fā)和形態(tài)建成，體現(xiàn)出該植物對高寒環(huán)境具有較強的生態(tài)適應(yīng)性。

光照下萌發(fā)率最高的溫度是5 ℃/1 ℃，達98.7%;黑暗下發(fā)芽率最高的溫度是20 ℃/5 ℃，達95.0%。種子萌發(fā)的需光性會受到溫度的影響，溫度為種子最適萌發(fā)溫度時能夠消除種子萌發(fā)對光的需求[15]。研究表明，沙棘是喜溫性種子，最適溫度為20～30 ℃的變溫。與該研究結(jié)果不同，種子在30 ℃/15 ℃的溫度下不發(fā)芽，可能與色季拉山沙棘種子多年適應(yīng)高寒環(huán)境的結(jié)果有關(guān)，高溫抑制了種子正常的生理代謝[16]，從而導(dǎo)致種子不萌發(fā)。

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