大型真菌重金屬富集能力機制研究進展

杜巧麗 蔣君梅 李向陽 謝鑫

摘 要：大型真菌在生物資源中具有重要地位，同時在維持生態(tài)平衡和物質(zhì)循環(huán)方面也具重要作用。由于其生長發(fā)育快、生物轉(zhuǎn)化率高，且能高效將無機物轉(zhuǎn)化成富含硒、鍺、高氨基酸等功能食用菌產(chǎn)品，對于大型真菌的產(chǎn)品開發(fā)愈來愈受歡迎。已有研究表明，大型真菌在快速轉(zhuǎn)化生物物質(zhì)時，對人體有害的重金屬、毒素等大量物質(zhì)也被富集。且自大型真菌富集重金屬的特性被發(fā)現(xiàn)以來，人們對此也展開了深入研究。因此，本文對大型真菌在重金屬方面的富集能力、機理和修復能力等方面進行總結(jié)。

關鍵詞：大型真菌;重金屬;富集;作用機制

中圖分類號：X171.5

文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2021）03-0036-06

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.03.006

Study on the Mechanism of Heavy Metal Enrichment of Macrofungi

DU Qiaoli 1，JIANG Junmei1，LI Xiangyang2，XIE Xin 1*

（1.Key Laboratory of Agricultural Microbiology，College of Agriculture，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China;2.Key Laboratory of Green Pesticide and Agricultural Bioengineering，Ministry of Education，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China）

Abstract：

Macrofungi has an important position in biological resources，and it also plays an important role in maintaining ecological balance and material circulation.Because of its fast growth and development，high biotransformation rate，and high efficiency in converting inorganic substances into functional edible fungi products rich in selenium，germanium，and high amino acids，product development for large fungi is becoming more and more popular.Studies have shown that macrofungican rapidly transform biological substances，a large number of substances harmful to humans such as heavy metals and toxins are also enriched.Since the discovery of the heavy metal-enriching properties，people have also carried out in-depth research on thismacrofungi.Therefore，this article summarized the accumulation ability，mechanism and repair ability of large fungi in terms of heavy metals.

Keywords：

macrofungi;heavy metals;enrichment;mechanism of action

大型真菌是指能夠產(chǎn)生大型子實體的真菌類群，即廣義上的蘑菇或蕈菌[1]。它們廣泛分布于森林、草原、高原、盆地、庭院、荒漠和農(nóng)田等生境地帶[2]。在系統(tǒng)分類上，分屬于擔子菌和子囊菌亞門。根據(jù)獲得營養(yǎng)的方式可分為腐生菌、寄生菌及共生菌三大類群;根據(jù)功能和用途，又可劃分為藥用菌、食用菌、毒菌等其他類型[3];在全球范圍內(nèi)，食用菌在大型真菌中所占的比率低于10%，與毒菌數(shù)目相當[4]。

但毒菌對人類生活也可產(chǎn)生積極作用，例如，大多數(shù)毒蕈可制成殺蟲劑，用于對菜青蟲、蚜蟲、紅蜘蛛等害蟲的防治，同時還兼具抗癌功效[5]。

目前，我國的農(nóng)業(yè)、種植業(yè)以及工廠生產(chǎn)是造成土壤重金屬污染的重要來源。據(jù)2004年《全國土壤污染狀況調(diào)查公報》結(jié)果顯示，我國土壤重金屬超標率高達16%，其中總耕地面積中土壤重金屬超標更是高達20%，在眾多污染重金屬中，Cu、As、Cd等重金屬被公認為污染率最高的重金屬。與常規(guī)土壤污染相比，重金屬土壤污染已引起廣泛關注。以重金屬Cd為例，在我國陜西、廣東、華南和華北等地，部分農(nóng)產(chǎn)品已出現(xiàn)重金屬Cd污染案例。更有研究報道指出，在我國，被重金屬Cd污染的大米超過20%。2014年湖南的“鎘大米”事件造成了極其惡劣的影響。因此，我們需要開發(fā)一種比較容易結(jié)合我國實際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐標準、成本低廉且不易產(chǎn)生二次污染的生物源重金屬污染修復技術。目前廣泛使用的生物修復材料主要來自植物、真菌和細菌，對重金屬修復機制的研究主要集中在植物和細菌上，對真菌的研究較少[6-8]。因此，本文就大型真菌對重金屬進行富集與修復的機理進行綜述，并探討了其在修復、治理土壤重金屬污染的應用前景。

1 大型真菌富集重金屬的能力

1.1 大型真菌對重金屬的富集特性

我國有非常豐富的真菌資源，到20世紀初，已經(jīng)報道的食用菌資源超過900種，其中有些食用菌表現(xiàn)出比較強的重金屬吸附和富集的能力[9-11]，其中蘑菇屬（Agaricus）Hg累積研究是大型真菌中關于富集重金屬研究得最早的[12]。之后的研究已表明大部分食用菌都具有富集重金屬的能力，且富集重金屬能力遠大于綠色植物。不同食用菌對重金屬的富集能力差異性較大;對于超富集植物，它們對重金屬的吸收能力一般在1 000 mg/kg（如Co、Cu、Cr、Pb和Ni）或10 000 mg/kg（如Mn和Zn）以上[13-16]。Stijve等 [17]報道指出，紫星裂盤菌（Sarcosphaera coronaria）對As表現(xiàn)出超富集性，即對As的富集效率達到7 090 mg/kg;松果鵝膏菌（Amanita strobiliformis）和角鱗白鵝膏菌（Amanita solitaria）對Ag也具有超富集能力，其中松果鵝膏菌（A.strobiliformis）對Ag的干重積累量達到l 253 mg/kg [18] ;程顯好等[19]指出，蛹蟲草（Cordyceps militaris）對Zn2+離子則表現(xiàn)出超強耐受能力和富集能力，其積累量達到2.85%，和已經(jīng)報道的Zn超積累生物相比[20]，蛹蟲草（C.militaris）是Zn積累能力相對較高的生物種類。而雞油菌（Cantharellus cibarius）可吸附大部分重金屬（如As、Cd、Hg、Pb等）類型[21]。也有報道指出，野生大型真菌比馴化食用菌更具重金屬富集能力[12]。栽培食用菌有相對成熟的栽培技術，具有較短的栽培周期，回收處理相對方便，產(chǎn)生的年生物量相對較高，所有的這些特點也使之成為當下最熱門的修復方式。

1.2 主要大型真菌對重金屬的吸收能力

據(jù)報道，平菇（Pleurotus ostreatus）對重金屬Hg、Cd和Cr有相對較高親和力[22-23]，姬松茸菌（Agaricus blazei）則與Pb、Cd、As和Hg親和力較強[24]。研究發(fā)現(xiàn)，香蘑屬真菌（Lepista nebularis）和金針菇（Flammulina velutipes）對As的吸收作用比較強[25]。而牛肝菌屬（Boletus）真菌則可以高效地累積Cd、As、Au和Pb[26-27]。黃傘菌（Pholiota adiposa）和羊肚菌（Morchella esculenta）對Cr表現(xiàn)出相對較強的富集反應[2，28]。雙孢蘑菇（Agaricus bisporus）對Cu富集能力較強[13]，木耳（Auricularia auricula）對各重金屬富集能力表現(xiàn)為：對Cd的吸收最強，其次Cu，對Pb的吸收則較弱[29]。據(jù)報道，豬肚菇（Clitocybe maxima）菌絲體對Mn的富集能力可達到4 443 mg/kg;靈芝（Ganoderma lucidum）菌絲體對Cd的吸附能力達到了3 450 mg/kg，且對重金屬的富集能力隨著重金屬濃度的增加而增大，同時對Hg也表現(xiàn)出的較強的富集能力[16]?？傊?，對同一種重金屬的富集能力而言，不同大型真菌表現(xiàn)出不同的富集效率;同一種大型真菌對于不同種類的重金屬，其吸附效率也存在一定差異性，這可能是不同菌種、不同試驗條件等因素所造成的。因此，在此基礎上進行深入研究是必不可少的。

1.3 真菌不同部位對重金屬吸附的差異

常見重金屬受到大型真菌的吸附效率往往表現(xiàn)出一定的種屬間差異性，包括相同真菌的不同生長部位以及生長時期均會表現(xiàn)出吸附差異性[30-31]。例如糙皮側(cè)耳（Pleurotus ostreatus）、木耳（Auricularia? auricula）、香菇（Lentinus edodes）以及金針菇（Flammulina velutipes）的菌絲體對重金屬Pb的富集能力則較弱[15，32];在對Pb的吸附作用中，靈芝（Ganoderma lucidum）[33]和姬松茸菌（Agaricus blazei）[34]等菌絲階段比在子實體階段對該重金屬的吸附作用相對較弱，這在其他的真菌中也有報道;且姬松茸（A.blazei）對Zn、Cu、As、Hg和Cd等幾種重金屬的吸附能力表現(xiàn)出菌絲富集更強的現(xiàn)象。這與長根菇（Oudemansiella radicata）[35]和糙皮側(cè)耳（P.ostreatus）[22]的報道極相似。同樣，不同生長階段的真菌對同一種重金屬也表現(xiàn)吸附差異性;并且同一食用真菌的不同部位子實體對重金屬的吸收能力也有一定的差別。通常情況下，吸附重金屬的能力最強的是菌蓋，其濃度也最高，菌柄吸附重金屬能力則相對較小[36]。雙孢蘑菇（Agaricus bisporus）、香菇（L.edodes）和鳳尾菇（Pleurotus sajor-caju）中，Cr和Fe的富集主要集中在該菌的菌蓋中，而菌柄中主要積累Zn和As[37]。Cocchi等[38]研究報道，在牛肝菌（Xerocomus badius）菌蓋中，Cu、Pb、Ag和Cd等幾種重金屬的濃度要遠遠高于菌柄中的濃度。Garcia等 [39]也指出，雞腿菇（Coprinus comatus）的子實層中主要積累的重金屬是Pb。

2 大型真菌對重金屬吸附的生理及生化機制

大型真菌對重金屬的富集主要在細胞壁上，為真菌細胞抵御重金屬的第一道防線。當重金屬突破第一道防線后，金屬離子與細胞壁上的硫酸基、磷酸基和巰基等活性基團結(jié)合形成不溶性物質(zhì)或沉淀，從而阻止過多的重金屬進入體內(nèi)原生質(zhì)，以減輕其毒害[21]。姬松茸（Agaricus blazei）的研究報道中指出，被截留在細胞壁上的Cd積累量約有83.2%，但進入細胞質(zhì)、液泡中的金屬離子僅占少量，說明細胞壁對重金屬Cd有一定的阻遏作用[40]。但當細胞壁上的結(jié)合點達到飽和時，重金屬離子將進入細胞質(zhì)中，細胞質(zhì)中存在的一些金屬硫蛋白能與金屬離子進行結(jié)合，同時這也是大型真菌毒害減輕的關鍵機制所在[33]。即金屬硫蛋白與細胞內(nèi)的重金屬離子結(jié)合形成螯合物，以降低重金屬離子活性，使其減弱對真菌個體的毒害作用 [41-42]。

此外，許多大型真菌與植物一樣，具有自身的防御系統(tǒng)，即當真菌生物體受到重金屬脅迫后，會啟動自身防御機制免其受害。如雞樅菌（Collybia albuminosa）在重金屬Cr脅迫下，重金屬離子與細胞壁中的蛋白、多糖、磷酸基、硫酸基等活性基團發(fā)生反應并在細胞壁上形成沉淀，而避免產(chǎn)生毒害作用[36-38，44]。吳涓等[45]指出，黃孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium burdsall）細胞壁上的Mg2+和Ca2+可以與重金屬Pb發(fā)生離子交換作用形成沉淀，從而使重金離子吸附在細胞壁上;Soylak等[46]的研究中也揭示了土耳其野生食用菌對重金屬能進行一定的主動吸收，保護其免受重金屬毒害;菌根菌彩色豆馬勃（Pisolithus tinctoriu）在含Cd、Cu和Fe的溶液中進行生長培養(yǎng)時，在黑色素層集中了大量的重金屬，該結(jié)果表明黑色素對重金屬吸附作用非常明顯[47]。另外，在重金屬脅迫下，食用菌還會通過一系列抗氧化酶（SOD、CAT、POD）和還原型谷胱甘肽（GSH）抗氧化劑的分泌來抵抗活性氧自由基（ROS）產(chǎn)生的毒害作用[48]。關于大型真菌對重金屬的抗性機制研究雖已有揭示，但關于大型真菌累積重金屬的生理生態(tài)學機制有待進行深入研究。

3 大型真菌對土壤的修復

3.1 真菌可以作為土壤重金屬污染的指示劑

研究報道，大型真菌可作為環(huán)境污染的指示劑[49]。比如在土壤和大氣中的氯氟、硫和重金屬等有害成分的檢測中，利用地衣類真菌進行監(jiān)測，起到了良好的效果[50];在楊暉等[51]的研究報道中，香菇（Lentinus edodes）在Cd脅迫處理下可通過添加外源物（如水楊酸、殼聚糖、沸石、石膏及硫酸鋅）來減少其在體內(nèi)的聚集。另外，靈芝（Ganoderma lucidum）也可以作為生物指示劑來檢測環(huán)境中的Cs污染[52]。以上的這些生物指示真菌不僅花費低，而且精準度也很高。但是利用這些大型真菌來改善土壤、空氣等環(huán)境中的污染還有待進一步深入研究。

3.2 凈化土壤重金屬

如何對土壤中的重金屬污染進行有效治理是生態(tài)環(huán)境修復的重點和難點。已有用大型真菌與經(jīng)濟作物進行套種的案例[53]，比如木耳（Auricularia auricula）與水稻進行套種[54]、玉米地與雙孢蘑菇（Agaricus bisporus）[55]、草菇（Volvariella volvacea（Bull.：Fr.） Sing.）[56]以及平菇（Pleurotus ostreatus）[57]進行套種可有效減少重金屬富集對農(nóng)作物造成的傷害。大型真菌作為一種非常有效的重金屬吸附材料，對土壤環(huán)境中的重金屬結(jié)構(gòu)改善具有重要作用，通過此方法以期提高植物對重金屬的富集能力[58]。利用大型真菌改善土壤結(jié)構(gòu)、修復土壤結(jié)構(gòu)的方法越來越成熟。與傳統(tǒng)的化學方法修復相比，利用大型真菌富集重金屬更具優(yōu)勢。

3.3 修復重金屬污染水源

對于受到重金屬污染的水源，通過利用長滿菌絲過濾裝置凈化水源已取得一定的進展[38]。對受污染水源中的重金屬污染物進行絮凝固定，則是利用真菌菌體本身或其產(chǎn)生的代謝物進行修復良好的例子[59]。目前真菌被廣泛應用于石油凈化污染，但關于水體重金屬凈化報道較少。也有研究報道指出[60]，被Pb和Cd污染的灌溉水可被雙孢蘑菇（Agaricus bisporus）的培養(yǎng)物進行吸收處理。

4 大型真菌重金屬富集研究亟待解決的問題

關于生物體對重金屬的富集和超富集研究已取得顯著效果。大型真菌作為一種特殊的生物資源，極具重要的研究、開發(fā)以及應用價值。雖然目前關于食用菌的重金屬檢測、抗性機制以及防控等方面的研究取得了階段性的成果和進展，但為了從源頭解決好食用菌中重金屬問題，后續(xù)建議重點開展以下三方面研究。

4.1 大型真菌資源研究

有調(diào)查結(jié)果顯示，新疆阿勒泰地區(qū)喀納斯山區(qū)由于地理位置特殊性，野生大型真菌資源相當豐富，經(jīng)濟用途也相對廣泛[61]。因此，環(huán)境條件成為各種野生大型真菌生長發(fā)育的優(yōu)越條件所在。同時關于大型真菌資源分布的狀況掌握，對資源的開發(fā)利用以及對具有食用和藥用價值的真菌進行馴化和相關代謝產(chǎn)物研究也具有非常重要的意義。但由于真菌多樣性在過去的研究中，主要集中在形態(tài)分類上，未從野生大型真菌資源進行全面而系統(tǒng)的調(diào)查，缺少一定的完整性。但目前為止關于大型真菌的生態(tài)類型和經(jīng)濟用途還有待開發(fā)研究，今后將進一步研究其系統(tǒng)分類地位、習性、地理分布、經(jīng)濟意義以及建立和完善資料庫，這樣不僅能保護大型真菌的多樣性，還會產(chǎn)生一定的社會效益和經(jīng)濟效益，同時對當?shù)氐穆糜魏徒?jīng)濟發(fā)展都具有一定的推動作用。

4.2 大型真菌機理機制研究

目前對大型真菌富集重金屬的作用機制尚不成熟。例如對金屬離子起轉(zhuǎn)運作用的關鍵酶、轉(zhuǎn)運蛋白及載體尚不清楚;耐重金屬相關的基因是如何表達、調(diào)控也有待研究[62]。此外，食用菌中重金屬與多糖、蛋白等功能因子之間的毒性效應作用關系尚不清晰，所以食用菌對重金屬的風險作用也無法進行客觀評價。

4.3 大型真菌育種研究

將菌種應用于重金屬富集研究的前提是加強育種研究，即對一些具有較強富集能力的野生菌，通過人工馴化的方式加快繁殖速度。但對于已經(jīng)馴化成功的大型真菌，可通過擴大對重金屬耐受能力、富集能力以及種類范圍，挖掘出更多的、富集能力更強的菌種，使其在更多領域中被廣泛應用，如改良土壤中重金屬、改善水質(zhì)量;甚至可選育出不富集重金屬的菌種。

5 結(jié)論

大型真菌作為一種新興的重金屬污染修復材料，在對重金屬富集方面的研究已取得一定成效，證明了其具有極富高效的修復潛力，眾多研究結(jié)果也表明大型真菌在土壤重金屬修復方面具有較好的應用價值。

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