光皮樺天然林分生長與結構對間伐強度的響應

譚天宇，吳麗麗，王德爐

（1貴州大學林學院，貴陽550025；2貴州省畢節(jié)市七星關區(qū)林業(yè)局，貴州畢節(jié)551700）

0 引言

森林撫育采伐也稱撫育間伐，是森林經(jīng)營管理的一種重要措施，可為保留木提供充足的生存空間與營養(yǎng)空間[1]，通過調控林分密度，改善林內微環(huán)境[2-3]，增加林木光合產(chǎn)物的積累[4]，從而促進林分生長[5-7]，提高林分質量[8]。同時，合理間伐干擾也能提高林分穩(wěn)定性，豐富生物多樣性[1,9]，有利于林分直徑結構與空間結構的改善。一般而言，林分生長與結構緊密相關，理想的林分結構決定了林木之間的競爭優(yōu)勢，影響林分的生長發(fā)育，是發(fā)揮森林功能的基礎[10]，兩者之間相互影響、相互調控。

相關研究表明，只基于林分生長或林分結構等某一指標得出的最佳間伐強度可能存在差異。20%強度間伐最適宜云冷杉林分，與只考慮間伐強度對生長影響而得出30%間伐強度最佳不一致[11]。王立東等[12]認為，中弱度間伐促進闊葉混交林林分生長，強度間伐有利于改善林分結構。楊劍輝等[13]的研究結論亦表明，云南松天然次生林幼林最適生長的間伐強度為30%，與有利于改善林分結構的間伐強度20%有異。但也有學者[14]認為同一間伐強度既有利于林分結構，又促進林分生長。

此外，因樹種組成、初始密度及立地條件等因素的影響，不同林分甚至相似林分適宜的森林撫育間伐強度都不盡相同。通過間伐對落葉松林分生長的影響，崔詩夢等[15]研究發(fā)現(xiàn)最適宜的間伐強度為30%～ 40%，張?zhí)鸬萚16]則得出67.2%間伐強度對落葉松用材林促進作用最好。而王智勇[17]的研究表明，最適宜大興安嶺落葉松天然次生林的撫育改造間伐強度為19%。綜上，研究不同林分合理的間伐強度一直是森林經(jīng)營措施中的關鍵問題[18]。

光皮樺(Betula luminifera)為樺木科樺木屬樹種，是國內南方山區(qū)常見的速生用材落葉喬木，材質優(yōu)良，應用廣泛，具有極好的經(jīng)濟效益和生態(tài)效益[19]。但光皮樺天然次生林林分由于多是天然下種形成，大部分林分密度過大，林木競爭激烈，未能發(fā)揮出光皮樺的生長潛力及優(yōu)勢。同時，國內光皮樺相關研究主要集中于林木生物學特性、繁殖技術及育苗造林技術等方面[20]，關于光皮樺天然次生林林分撫育經(jīng)營的研究報道較少。本研究采取不同強度間伐試驗，綜合分析間伐后幼齡光皮樺天然次生林林分生長及林分結構，以期為光皮樺天然次生林的科學經(jīng)營提供理論和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于貴州省黔東南苗族侗族自治州麻江縣西部的谷硐鎮(zhèn)翁牛村(107°18′—107°28′E，26°25′—26°34′N)，平均海拔920 m。陽坡，屬亞熱帶季風濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫14～ 16℃，年降雨量1200～ 1500 mm，四季分明、雨量充沛，相對濕度80%左右，無霜期長達270～ 301天。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置方法 試驗林分光皮樺天然次生林，同時伴生有少量白櫟、云貴鵝耳櫪等樹種。以株數(shù)強度計，按照“去小留大”、生長不良原則等選擇采伐對象，設置種間伐強度為強度間伐(30%)、中度間伐(20%)、弱度間伐(10%)和不間伐(CK)，每個處理各3個重復，共12個樣地，樣地大小為20 m×20 m。林分密度2500～ 2900株/hm2。2014年間伐前后林分特征見表1。

表1 間伐前后樣地基本情況表

1.2.2 樣地調查、指標計算 分別于2014年與2017年，對各樣地內林木進行每木檢尺，記錄林木種名，測量樹高、胸徑等指標，計算相關生長指標。

（1）材積公式。采用貴州省頒布的二元立木材積模型[式(1)～ (4)]，樣地內所有單株材積累加可得樣地蓄積量。式中，V為材積，D為胸徑，H為樹高。

（2）生長率。利用普雷斯生長率公式計算。

（3）林分胸徑結構。相關研究表明，起測胸徑一般為林分的0.4～ 0.5倍，林分平均直徑＜8 cm，徑階距以1 cm為宜[21]。由于林分平均胸徑在7.67～ 9.11 cm之間，因此以4 cm為起測胸徑，1 cm為徑階距的林分胸徑結構描述林分水平結構。

（4）林分空間優(yōu)勢度。林分空間優(yōu)勢度表示林分占有空間大小的程度，用于比較不同林分相對優(yōu)劣態(tài)勢[22]，與大小比數(shù)[式(5)]相關。由胸徑推算的林分空間優(yōu)勢度如式(6)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010對數(shù)據(jù)進行基本整理、計算及制圖；運用SPSS 18.0軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(one-way ANOVA)及Duncan’s多重比較，以檢驗間伐對光皮樺天然次生林分生長、結構的差異性。

2 結果與分析

2.1 間伐強度對光皮樺天然次生林生長的影響

2.1.1 間伐強度對光皮樺天然次生林胸徑、樹高的影響 間伐前后林分胸徑及樹高對撫育間伐的響應如表1。2017年，除30%強度間伐林分的胸徑顯著高于CK林分18.8%外，其余間伐處理林分的平均胸徑、樹高與CK林分無顯著性差異(P＜0.05)。由表2可知，林分胸徑與樹高的生長量和生長率隨間伐強度的增加而增加，間伐林分胸徑和樹高生長量、生長率與未間伐林分(CK)有顯著差異，隨間伐強度的增加，其生長量與生長率分別較CK林分高82.9%～ 133.0%和78.4%～ 104.5%，但間伐林分間差異性不顯著；樹高也表現(xiàn)出相同規(guī)律，30%間伐強度時林分樹高及其生長量與生長率最高，分別比CK林分高出3.9%、67.6%、66.2%，增長幅度遠低于胸徑。表明該光皮樺天然次生林密度過大，抑制了林分內林木胸徑的增長。

表2 間伐強度對光皮樺天然次生林胸徑和樹高生長的影響

2.1.2 間伐強度對光皮樺天然次生林單株材積的影響

由圖1可知，間伐3年后（2017年），林分平均單株材積大小表現(xiàn)為30%間伐強度＞20%間伐強度＞10%間伐強度＞CK，其中不同間伐強度處理林分平均單株材積分別高于CK林分9.8%、34.2%、55.5%，呈現(xiàn)出隨間伐強度的增加而增加的規(guī)律特征。30%間伐強度時，林分平均單株材積與CK林分的差異顯著，表明強度間伐對林分單株材積的增效最好。

圖1 間伐強度對光皮樺天然次生林單株材積的影響

光皮樺天然次生林單株材積的生長量和其胸徑、樹高變化規(guī)律類似，總體呈現(xiàn)隨林分間伐強度的增加而上升。除間伐強度10%外，間伐處理林分平均單株材積生長量與CK均有顯著性差異，分別高于CK林分66.3%、67.3%。表明撫育間伐顯著促進光皮樺天然次生林林分單株材積的增長，有利于林木個體的生長，有效縮短林木成材年限。

2.1.3 間伐強度對光皮樺天然次生林林分蓄積的影響

林分平均蓄積隨時間的推移及一定范圍內間伐強度的增加而增加。由圖2可知，由于間伐處理，初始林分蓄積隨間伐強度的增加而逐漸減小，CK林分蓄積量最大，但相互之間差異不顯著。間伐3年后（2017年），由于CK林分林木密度不適宜，影響了林內通風、透光性，降低了林木對光、肥、水等自然條件的有效利用，使林分生長受抑，從而限制了林分內林木的生產(chǎn)力，降低了林分蓄積增長量。因此，間伐林分蓄積均高于CK林分，且隨間伐強度的增加而增加，分別高于CK林分1.6%、4.9%、7.3%，但10%和20%間伐強度處理林分蓄積與CK無顯著性差異，30%強度間伐林分蓄積生長量最高，顯著高于CK林分，說明強度間伐對光皮樺林分蓄積生長促進效果最好。

圖2 間伐強度對光皮樺天然次生林蓄積量及蓄積增長量的影響

進一步分析試驗樣地林分蓄積生長量可知，蓄積生長量隨間伐強度的增長而增加。間伐強度由0%提高至30%，蓄積生長量分別較CK林分0.778 m3增加了51.7%、71.2%、89.5%。表明間伐釋放了更多的生存、營養(yǎng)空間，增加了林木的光合有效面積，改善林分內環(huán)境，明顯促進保留木的生長，從而促進林分蓄積的增加。

2.2 間伐對光皮樺天然次生林林分結構的影響

2.2.1 間伐對光皮樺天然次生林林分直徑結構的影響光皮樺天然次生林分直徑范圍為4～ 23 cm，分布相對較寬，隨著林分直徑的增大，各徑級株數(shù)百分比逐漸減小，均呈左偏分布。間伐影響光皮樺天然次生林林分的直徑分布（圖3）。間伐林分峰值所在徑階6～ 7 cm較CK林分增加了1～ 2個徑階，且隨間伐強度增加，各間伐林分胸徑在4～ 10 cm的林木所占比例85.94%、80.20%、74.71%，分別低于CK林分2.46、8.19、13.69個百分點。由圖亦可知，除在13 cm及17 cm徑階外，間伐林分胸徑＞10 cm的林木株數(shù)比例均高于CK林分。表明間伐可以明顯降低小徑階比例，提高中、大徑級林木株數(shù)，可以促進大徑級木材的產(chǎn)出。同時間伐林分小徑木比例占林分總株數(shù)的74.71%～ 85.94%，既明顯小于CK林分88.4%，又仍能保持一定的林分穩(wěn)定性與抗逆能力。說明其林分徑級在間伐撫育后較合理，有利于維持光皮樺次生林群落演替的穩(wěn)定性。

圖3 不同間伐強度光皮樺天然次生林直徑徑階分布

2.2.2 間伐對光皮樺天然次生林林木空間優(yōu)勢度的影響 林分空間優(yōu)勢度基于大小比數(shù)，可以很好地反映林分的整體優(yōu)勢程度，表達林分經(jīng)營前后空間優(yōu)勢度的變化，從而評價經(jīng)營管理措施是否適宜[23]。光皮樺天然次生林林分空間優(yōu)勢度如圖4。各林分空間優(yōu)勢度表現(xiàn)為30%間伐強度＞10%間伐強度＞20%間伐強度＞CK，分別高出CK林分82.7%、76.4%、71.5%。間伐撫育后，林分平均胸徑顯著增加，減小了林分平均胸徑與最大胸徑的差距，使間伐林分空間優(yōu)勢度大于CK林分。說明對光皮樺天然次生林林分采取間伐措施能改善林分空間優(yōu)勢度，30%間伐強度更有利于提高光皮樺天然次生林林分的生長潛力及林分整體優(yōu)勢程度，使林分更穩(wěn)定、健康。

圖4 間伐強度對光皮樺天然次生林林分空間優(yōu)勢度的影響

3 結論

（1）撫育間伐措施顯著促進了光皮樺天然次生林的生長。0%～ 30%強度間伐林分內，隨間伐強度的增加，林分平均胸徑、樹高、單株材積與蓄積增加，其中30%強度間伐對林分生長最顯著，分別高于CK林分18.8%、3.9%、55.5%、7.3%。

（2）撫育間伐措施明顯改善了林分結構。林分直徑結構均為左偏分布，隨間伐強度的增加，林分胸徑在4～ 10 cm的林木所占比例低于CK林分2.46、8.19、13.69個百分點；同時，間伐進一步改善了林分空間優(yōu)勢度，30%間伐強度林分空間優(yōu)勢度(0.366)顯著高于CK林分，更有利于維持或提高光皮樺天然次生林林分的生長潛力及林分整體優(yōu)勢程度。

（3）30%間伐強度可以顯著促進林木密度為2500～ 2900株/hm2的光皮樺次生林林分生長，同時進一步改善林分結構。因此，對該類型光皮樺次生林林分采用30%間伐強度比較適宜。

4 討論

4.1 間伐強度對光皮樺生長的影響

撫育間伐促進林分平均胸徑與單株材積生長，因間伐強度不同，促進效果有差異。本研究結果表明，在0%～ 30%間伐強度范圍內，林分平均胸徑與單株材積隨間伐強度的增加而增大，與其他研究相似[11,13,18]。其中，采用30%間伐強度時光皮樺天然次生林生長最顯著，其胸徑、單株材積與蓄積分別高于CK林分18.8%、55.5%、7.3%。究其原因，間伐促進林分平均胸徑與單株材積的增加，主要在于撫育間伐，伐除枯死木、瀕死木及部分小徑階被壓木，使林分平均胸徑與單株材積在間伐后快速提高；撫育間伐對光皮樺生長的促進作用無明顯的滯后現(xiàn)象，在間伐后3年內，由于伐除部分小徑階林木，釋放了生存空間，改善了林分中光照、水分及熱量等條件，緩和了林木間的競爭關系，使生長勢頭較好的保留木獲得更多的生長空間和營養(yǎng)資源[24]，同時促進部分小徑階被壓木、中間木的生長為進界木。該結果與胡方彩[25]研究光皮樺幼齡林的適宜采用強度間伐的結論相似。全鋒等[26]也得出幼齡林適宜的間伐強度為25%～ 35%，亦符合武朋輝[27]、姚甲寶[14]等得出林分平均胸徑、單株材積隨間伐強度而增加的研究結果。

林分蓄積與林木平均胸徑與樹高的生長量相關，由單株材積和單位面積林木株數(shù)決定。光皮樺天然次生林撫育間伐時，對林分蓄積影響與其對林分胸徑、樹高及單株材積的影響類似。從林分蓄積看，各林分之間的差異不顯著，最大蓄積林分（30%間伐強度）與CK林分僅相差7.3%，但從林分蓄積生長量看，30%間伐強度林分較CK增加了89.5%，仍表明間伐顯著促進林分蓄積的增長。其結果與胡方彩等[23]研究所得結論相似，溫晶[22]的研究亦表明間伐顯著影響林分蓄積生長。0%～ 30%間伐強度及3年間隔期適宜試驗林分生長，尤其是30%間伐強度，顯著促進林分單株材積生長量的增加，而產(chǎn)生的“增長效應”高于間伐林分因單位面積林木株數(shù)減少，使林分蓄積降低而產(chǎn)生“失去效應”，促進了林分平均蓄積的增長。

目前，關于間伐是否顯著促進樹高生長的結論不一。本研究中，間伐明顯促進光皮樺天然次生林林分樹高的生長，強度間伐對其影響最顯著。此與胡方彩等[25]對平均7年生光皮樺林分得出的強度間伐顯著促進樹高生長的結論一致。馬履一等[28]對北京山區(qū)油松進行間伐強度試驗，也表明間伐明顯促進油松人工林林分樹高生長。在云南松人工林[29]、興安落葉松天然次生林[24]等間伐試驗中也得出相似的結論。然而，大多數(shù)學者認為林分樹高生長對間伐的響應較小，只取決于林木的遺傳品質和立地質量以及兩者間的相互關系[30-31]。本研究與之不一致，原因可能在于，下層疏伐對林分上層林冠的疏開影響較小[19,32]，且間伐部分林木，釋放了一部分水肥等營養(yǎng)空間及林木必需的生存空間，減弱了林木間激烈競爭同時優(yōu)勢樹種仍保持一定的競爭，有利于林分樹高生長。此外，基于林分類型、生長勢及立地條件等因子的影響，林分平均樹高對不同間伐強度的響應，也存在較大差異性[10]。因此，間伐對光皮樺天然次生林林分的樹高生長量影響顯著實屬正常。

4.2 間伐強度對光皮樺結構的影響

林分撫育間伐對林分生產(chǎn)力的直接影響長達幾年甚至十幾年[32]，通過直接或間接影響單株胸徑、樹高等生長指標改善林分結構，提高林分穩(wěn)定性[33]。間伐3年后，光皮樺天然林未間伐林分的直徑徑階分布，隨林齡的增加而左偏。0%～ 30%間伐強度林分平均胸徑在4～ 10 cm的林木所占比例低于CK林分13.69、8.19、2.46個百分點，表明調整了林分密度及林木徑階分布，使競爭力強的優(yōu)勢木比例明顯增加[32]，胡云云[11]對林分進行間伐試驗也證明擇伐有利于調整林分結構。姚甲寶[14]及馬雙嬌[35]研究結論相似。這可能與影響林分胸徑的原因相似，林分間伐當年小徑階林木減少，保留木間伐3年內獲得更多生存資源，間伐3年內林分胸徑生長量的高低改變了林分徑階，使其向大徑階方向偏移。

林分空間結構是目前國際上研究天然林經(jīng)營模擬技術的主要方法，影響林分生長發(fā)育及穩(wěn)定性，決定林木的空間生態(tài)位及之間的競爭優(yōu)勢[10]，補充非空間結構忽略的林分內林木大小及空間分布[36]，可由基于大小比數(shù)組成又考慮林分空間結構信息與非空間結構的林分空間優(yōu)勢度反映，其與林分間伐強度密切相關。本研究中，間伐可以改善光皮樺天然次生林空間優(yōu)勢度，30%強度間伐時影響最顯著。賴阿紅等[37]對杉闊混交人工林的研究也表明擇伐提高了林分的空間優(yōu)勢度，亦與趙中華等[21]的研究結論相似。這可能源于：（1）伐除光皮樺林分中生長不良的林木，改變了保留木之間的角尺度、大小比數(shù)等空間結構指數(shù)，有利于林分空間優(yōu)勢度的提升。（2）間伐伐除部分林木，保留木中喜光的陽性樹種，對伐除部分林木之后釋放的生存資源的競爭更有利，但在0%～ 30%間伐強度內，隨間伐強度的增加，林分密度增大，在滿足了優(yōu)勢木對生存與營養(yǎng)空間的需求基礎上，仍有部分資源盈余，以促進林分中中間木與被壓木的生長，因此，間伐林分之間的空間優(yōu)勢度不顯著。

基于促進光皮樺林分生長、改善林分結構、提高林分生產(chǎn)力使之趨于理想結構狀態(tài)、發(fā)揮森林的多種功能等多方向考量，30%間伐強度最適宜光皮樺天然次生林。與胡云云等[11]基于林分生長和結構探究出適宜的間伐強度為30%相似。姚甲寶等[14]亦表明，中度間伐（35%間伐強度）既改善混交林林分結構，又促進林分生長。而與胡方彩等[25]從促進生長角度考慮，得出在中等立地條件下，對密度達到7630株/hm2光皮樺天然次生林林分，間伐強度應不低于50%的結論有差異。這應是初始林分密度對間伐的影響。本研究中林分平均胸徑6.18～ 8.13 cm遠大于胡方彩等[25]試驗地7年生光皮樺平均胸徑3.84 cm，林分密度相對較小。

本研究從林分生產(chǎn)力、穩(wěn)定性的角度出發(fā)，分別探究光皮樺天然次生林對各間伐強度的響應，旨在為不同環(huán)境中光皮樺天然次生林撫育經(jīng)營管理體系的建立，提供一定的理論與方法依據(jù)。但由于時間、精力及資金有限，同時為維持林分穩(wěn)定性，間伐強度不宜過大，因此，對光皮樺天然次生林生長的研究只設置了4個間伐強度，未采用50%間伐強度。此外，光皮樺天然次生林撫育間伐效應，還受間隔期、間伐次數(shù)及間伐始期等的影響，針對這些影響因素，今后應該對相關研究進行進一步的分析，以完善光皮樺天然次生林撫育經(jīng)營管理體系。