不同生物餌料對口蝦蛄幼體發(fā)育的影響

逯云召 于燕光 馬超 賈磊 薄其康 孫曉旺 陳春秀

摘要：為研究不同生物餌料對口蝦蛄幼體發(fā)育的影響，將口蝦蛄幼體期分為11期（Z1～Z11），其中Z1、Z2不攝食，Z3以后開口攝食。根據(jù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，將苗種投喂分為3個(gè)階段，第一階段為Z3～Z6，第二階段Z7～Z8，第三階段Z9～Z11。在各階段分別投喂小球藻、輪蟲、鹵蟲無節(jié)幼體、鹵蟲和橈足類以篩選適宜餌料并在此基礎(chǔ)上開展第一餌料養(yǎng)殖試驗(yàn)。結(jié)果表明，在口蝦蛄幼體發(fā)育過程中，單一餌料無法滿足口蝦蛄幼體發(fā)育需求。隨著幼體發(fā)育，需要及時(shí)更換、添加新的餌料，從規(guī)格、營養(yǎng)上滿足幼體攝食需求，保證幼體的能量供應(yīng)，促進(jìn)發(fā)育。本研究中，各階段分別投喂不同餌料，Z3～Z6投喂鹵蟲無節(jié)幼體，Z7～Z8投喂鹵蟲無節(jié)幼體+橈足類，Z9～Z11投喂鹵蟲均是可行的。

關(guān)鍵詞：口蝦蛄;幼體發(fā)育;生物餌料

中圖分類號(hào)： S968.22? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）15-0150-05

收稿日期：2020-11-02

資助項(xiàng)目：天津市水產(chǎn)局青年科技創(chuàng)新項(xiàng)目（編號(hào)：J2018-01）;天津市水產(chǎn)研究所創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目;國家海水魚產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系天津綜合試驗(yàn)站（編號(hào)：CARS-47-Z01）;天津市農(nóng)業(yè)發(fā)展服務(wù)中心青年科技創(chuàng)新項(xiàng)目（編號(hào)：zxkj202117）。

作者簡介：逯云召（1985—），男，河北石家莊人，碩士，工程師，主要從事海水經(jīng)濟(jì)品種增養(yǎng)殖研究。E-mail：luyunzhao702@126.com。

通信作者：馬 超，碩士，工程師，主要從事海水經(jīng)濟(jì)品種增養(yǎng)殖研究。E-mail：bhsmachao@163.com。

口蝦蛄（Oratosquilla oratoria）俗稱皮皮蝦、螳螂蝦、瀨尿蝦，廣泛分布于我國各海區(qū)，是重要的海洋經(jīng)濟(jì)甲殼類，其肉蛋白含量高，氨基酸含量豐富、口味鮮美，深受廣大消費(fèi)者喜愛[1]。由于海洋污染及過度捕撈等原因，造成海洋漁業(yè)資源逐漸枯竭，其捕獲量逐年降低，市場價(jià)格不斷攀升，因此開展口蝦蛄全人工繁育，對這一優(yōu)質(zhì)品種進(jìn)行開發(fā)利用保護(hù)勢在必行。

國內(nèi)外學(xué)者經(jīng)過多年試驗(yàn)，在口蝦蛄的基礎(chǔ)生物學(xué)、親本培育、人工繁育等方面均取得一定成果。日本學(xué)者Hamano對蝦蛄產(chǎn)卵孵化、幼苗發(fā)育、生長變態(tài)等方面進(jìn)行了詳細(xì)的研究，為口蝦蛄全人工繁育及養(yǎng)殖奠定了基礎(chǔ)[2-4]。菅騰在室內(nèi)人工模擬條件下，對口蝦蛄行為特征進(jìn)行觀察研究，發(fā)現(xiàn)在自然光條件下，口蝦蛄有明顯晝夜節(jié)律，并對其洞穴選擇、游動(dòng)、領(lǐng)域和清潔行為做了詳細(xì)描述[5]。王波對口蝦蛄幼苗基本生物學(xué)特征進(jìn)行研究，具體描述了親本習(xí)性、繁殖特征、幼苗發(fā)育分期的主要特征[6-7]。劉海映對口蝦蛄人工繁育做了多年研究，觀察描述了口蝦蛄受精卵胚胎發(fā)育，度量了幼體早期發(fā)育的形態(tài)特征，比較幼體各發(fā)育期消化酶活性，分析各階段餌料食性，指出口蝦蛄幼體發(fā)育過程中其食性存在明顯由偏植食性向肉食性轉(zhuǎn)換，口蝦蛄仔蝦表現(xiàn)出純?nèi)馐承訹8-11]。張年國對口蝦蛄親本強(qiáng)化培育進(jìn)行研究，探討不同水質(zhì)及餌料條件下的育肥效果，分析親本繁殖特性，并對苗種早期發(fā)育及開口餌料進(jìn)行研究，認(rèn)為在口蝦蛄幼體在開口后15 d內(nèi)（Z3～Z7），主要投喂輪蟲+鹵蟲無節(jié)幼體餌料[12-14]。雖然國內(nèi)外學(xué)者做了一些研究，但對口蝦蛄幼體苗種培育描述較為籠統(tǒng)，尤其是在發(fā)育期餌料方面研究不多，本試驗(yàn)在人工繁育口蝦蛄幼苗的基礎(chǔ)上，以小球藻、輪蟲、鹵蟲無節(jié)幼體、鹵蟲、橈足類為試驗(yàn)餌料，篩選口蝦蛄幼體不同發(fā)育階段適宜餌料，為苗種大規(guī)模養(yǎng)殖提供支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)在天津市立信水產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司進(jìn)行，2020年4月從天津?yàn)I海新區(qū)大神堂碼頭采購野生口蝦蛄親本，選取體質(zhì)健壯、活力旺盛，已交配完且性腺發(fā)育飽滿的個(gè)體，經(jīng)強(qiáng)化培育后在車間水泥池中抱卵孵化，待孵化后，根據(jù)試驗(yàn)安排撈取各階段苗種進(jìn)行試驗(yàn)。

口蝦蛄幼體期發(fā)育共分為11期[2]（Z1～Z11），其中Z1、Z2不攝食，Z3以后開口攝食。根據(jù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，將苗種投喂分為3個(gè)階段，第一階段Z3～Z6，第二階段Z7～Z8，第三階段Z9～Z11，研究各個(gè)階段餌料選擇及養(yǎng)殖試驗(yàn)。試驗(yàn)所用的鮮活輪蟲、鹵蟲均為市場采購，鹵蟲無節(jié)幼體為鹵蟲卵孵化獲得，橈足類從室外養(yǎng)殖池塘水中撈取，小球藻為濃縮鮮活藻液。

養(yǎng)殖試驗(yàn)在玻璃缸中進(jìn)行，玻璃缸規(guī)格為 34 cm×28 cm×22 cm，蓄水15 L，養(yǎng)殖用水為過濾海水，鹽度3%，溫度（22±0.5） ℃，每天早晚各換水1/2。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 第一階段Z3～Z6餌料投喂及養(yǎng)殖試驗(yàn)

試驗(yàn)分5組，對照組不投喂，試驗(yàn)組分別投喂小球藻、輪蟲、鹵蟲無節(jié)幼體及橈足類，每組設(shè)3個(gè)平行，每缸放口蝦蛄幼體50尾。篩選最適餌料，開展養(yǎng)殖試驗(yàn)。每天早晚添加足量餌料，投喂1 h后吸污、換水，記錄死亡情況。

1.2.2 第二階段Z7～Z8餌料投喂及養(yǎng)殖試驗(yàn)

試驗(yàn)分5組，對照組不投喂，試驗(yàn)組分別投喂鹵蟲無節(jié)幼體、橈足類、鹵蟲無節(jié)幼體+橈足類、鹵蟲，每組設(shè)3個(gè)平行，每缸放口蝦蛄幼體50尾。篩選最適餌料，開展養(yǎng)殖試驗(yàn)。每天早晚添加足量餌料，投喂 1 h 后吸污、換水，記錄死亡情況。

1.2.3 第三階段Z9～Z11餌料投喂及養(yǎng)殖試驗(yàn)

試驗(yàn)分2組，對照組不投喂，試驗(yàn)組投喂鹵蟲，設(shè)3個(gè)平行，每缸放口蝦蛄幼體50尾。篩選最適餌料，開展養(yǎng)殖試驗(yàn)。每天早晚添加足量餌料，投喂1 h后吸污、換水，記錄死亡情況。

1.3 數(shù)據(jù)處理

結(jié)果表示為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”，采用 SPSS 21統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析，P<0.05被認(rèn)為差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同餌料對各主要發(fā)育期苗種存活影響

由表1可知，不同餌料條件下，口蝦蛄幼體第一階段存活率差異明顯（P<0.05），由鹵蟲無節(jié)幼體投喂組成活率最高，其他試驗(yàn)組均在6 d時(shí)全部死亡。不投喂及小球藻投喂組在5 d時(shí)開始大量死亡，可能是由于沒有攝食而導(dǎo)致體內(nèi)能量耗盡而死。橈足類投喂組1 d時(shí)就出現(xiàn)將近45%死亡率，可能是因?yàn)椴糠謽镒泐悅€(gè)體較大，在玻璃缸中游動(dòng)對口蝦蛄幼體造成損傷。輪蟲投喂組在3 d時(shí)出現(xiàn)大量死亡，推測是因?yàn)榭谖r蛄幼體對輪蟲有一定的捕食，但由于輪蟲個(gè)體較小，無法順利捕食，而又因捕食活動(dòng)消耗體能，導(dǎo)致其在3 d開始出現(xiàn)大量死亡現(xiàn)象。

由表2可知，不同餌料條件下，口蝦蛄幼體第二階段存活率差異明顯（P<0.05），鹵蟲無節(jié)幼體+橈足類投喂組成活率最高，不投喂、橈足類、鹵蟲試驗(yàn)組在6 d全部死亡。鹵蟲無節(jié)幼體投喂組在 1～5 d 保持較高存活率，在5 d時(shí)并未發(fā)現(xiàn)Z8個(gè)體，6 d 后出現(xiàn)大量死亡，推測是因?yàn)闊o法完成變態(tài)而陸續(xù)死亡。不投喂、橈足類、鹵蟲試驗(yàn)組則是餌料不適口無攝食而造成能量耗盡死亡。

由表3可知，在投喂鹵蟲的情況下，口蝦蛄幼體第三階段保持較高的存活率。說明鹵蟲作為餌料投喂幼體Z9以后是可行的，不投喂組則是能量耗盡死亡。

2.2 口蝦蛄幼體養(yǎng)殖試驗(yàn)

圖1為以鹵蟲無節(jié)幼體為餌料的第一階段養(yǎng)殖發(fā)育變態(tài)及存活曲線。試驗(yàn)從Z3開始，到全部死亡結(jié)束，共持續(xù)29 d，經(jīng)歷4個(gè)時(shí)期。在Z4保持較高的成活率，從Z5開始存活率開始大幅下降，Z7后逐漸全部死亡，未發(fā)育至Z8?？赡苁且?yàn)閆5之后，單一餌料無法提供苗種所需全部營養(yǎng)，導(dǎo)致苗種死亡率升高。

圖2為以鹵蟲無節(jié)幼體+橈足類為餌料的第一階段養(yǎng)殖發(fā)育變態(tài)及存活曲線。試驗(yàn)從Z7開始至全部死亡結(jié)束，共持續(xù)17 d，經(jīng)歷2個(gè)時(shí)期，Z9之后逐漸死亡，未發(fā)育至Z10。在此階段養(yǎng)殖過程中，個(gè)體死亡主要出現(xiàn)在Z9變態(tài)期，推測原因可能是隨著幼體發(fā)育，餌料大小不適。

圖3為以鹵蟲為餌料的第一階段養(yǎng)殖發(fā)育變態(tài)及存活曲線。試驗(yàn)從Z9開始至全部死亡結(jié)束，共持續(xù)24 d，經(jīng)歷3個(gè)時(shí)期，稚蝦蛄變態(tài)后逐漸死亡。在本試驗(yàn)階段，Z11后死亡率升高，原因可能是在單一餌料培養(yǎng)條件下，幼體積累能量不夠，營養(yǎng)供應(yīng)不足，無法滿足幼體變態(tài)至仔蝦蛄。

3 討論

3.1 開口餌料對口蝦蛄存活的影響

開口餌料是影響幼體生長發(fā)育和成活的重要因素之一，在天然水域中，幼體開口攝食的餌料基本以游動(dòng)較慢、易于消化、大小適口的浮游動(dòng)植物或底棲生物等為餌料[15]。本研究以小球藻、輪蟲、鹵蟲無節(jié)幼體及橈足類為開口餌料，研究口蝦蛄幼體攝食情況， 結(jié)果發(fā)現(xiàn)， 試驗(yàn)至6 d（Z4）時(shí)，鹵蟲無節(jié)幼體組的口蝦蛄幼體成活率較高，投喂小球藻、輪蟲、橈足類試驗(yàn)組成活率均為0%，此結(jié)果與張年國等的研究結(jié)果[14]一致。

本研究中，Z3對照組在不投喂的情況下可以存活4 d，5 d開始變態(tài)至Z4時(shí)出現(xiàn)大量死亡?？谖r蛄幼體經(jīng)胚胎發(fā)育與破膜即為偽蚤狀幼體，發(fā)育過程更接近于蟹類與螯蝦類，與對蝦類差異較大[16]?？谖r蛄Z1、Z2期不具備攝食能力，依靠卵黃能量發(fā)育變態(tài)至Z3，而Z3若不能及時(shí)投喂，雖然幼體可存活約4 d，但無法繼續(xù)變態(tài)發(fā)育，而蟹類蚤狀幼體破膜后即可攝食。在對中華虎頭蟹幼體研究中發(fā)現(xiàn)，Z1不投喂組48 h全部死亡[17]，而堵南山等分析中華絨螯蟹幼體消化道發(fā)育形成，提出幼體發(fā)育初期攜帶的內(nèi)源性營養(yǎng)物質(zhì)較多，蚤狀幼體Z1、Z2無需投喂過多餌料[18]。在對脊尾白蝦蚤狀幼體的研究中發(fā)現(xiàn)，Z1期無論不投餌或投喂何種餌料，Z1至Z2的變態(tài)率均在90%，而Z2繼續(xù)饑餓，幼體將無法存活[19]。

中國明對蝦、凡納濱對蝦及大多數(shù)蟹類的幼體時(shí)期，多以附肢為捕食器官，可以捕獲粒徑較小的餌料，如藻類、輪蟲等，而口蝦蛄幼體的捕食器官為第2額足，也有學(xué)者稱為掠足[20]，日本學(xué)者Hamano等認(rèn)為，蝦蛄捕食餌料大小與第2額足大小有關(guān)，適宜餌料的規(guī)格為理論上獲得最大與最小規(guī)格的平均值[21]。因此，餌料過大或過小均無法作為口蝦蛄幼體的餌料，餌料個(gè)體大小是制約苗種發(fā)育成活的重要因素。在本研究中，小球藻是單細(xì)胞藻類，為植物性餌料，與口蝦蛄幼體肉食性食性不符[22]且個(gè)體太小，輪蟲個(gè)體偏小，橈足類個(gè)體太大，這3種均不是口蝦蛄幼體適宜的開口餌料，而鹵蟲無節(jié)幼體具有大小適宜、游動(dòng)緩慢、營養(yǎng)豐富的特點(diǎn)，是口蝦蛄幼體的理想開口餌料。

3.2 餌料對口蝦蛄幼體不同時(shí)期發(fā)育變態(tài)及存活的影響

王維娜等研究表明，餌料生物的種類和數(shù)量對蝦蟹繁育率有極其重要的影響，在一定程度上決定著蝦蟹的變態(tài)率、發(fā)育率、存活率及其產(chǎn)量[23]。在人工養(yǎng)殖條件下，幼體的營養(yǎng)大部分來自投喂的餌料，餌料的適口性與營養(yǎng)直接關(guān)系著養(yǎng)殖品種的存活和生長發(fā)育[24]。幼體發(fā)育階段使用餌料的質(zhì)量是保證成活率的關(guān)鍵，它直接關(guān)系到育苗的成敗。Z1與Z2期靠自身卵黃營養(yǎng)生活，Z3期之后游泳與捕食能力增強(qiáng)，開始主動(dòng)攝食。本研究將幼體分為3個(gè)階段，第一階段Z3～Z6，第二階段Z7～Z8，第三階段Z9～Z11，開展單一餌料養(yǎng)殖試驗(yàn)。養(yǎng)殖過程中發(fā)現(xiàn)，每個(gè)階段初期，幼苗在單一餌料條件下，可以保證變態(tài)存活率;隨著幼苗發(fā)育，到階段后期，苗種死亡率升高，直至全部死亡。從養(yǎng)殖試驗(yàn)結(jié)果可知，單一餌料可在養(yǎng)殖某一階段保證苗種養(yǎng)殖變態(tài)成活率，但隨著苗種發(fā)育，餌料大小及營養(yǎng)結(jié)構(gòu)都將無法保證苗種的變態(tài)發(fā)育，苗種養(yǎng)殖后期都會(huì)逐漸死亡，因此，單一餌料組成無法滿足口蝦蛄幼體整個(gè)發(fā)育過程。

口蝦蛄幼體共分為11期，幼體從一個(gè)時(shí)期發(fā)育至下一期僅蛻皮1次，各個(gè)時(shí)期間幼體形態(tài)無明顯變化，屬于不完全變態(tài)，主要變化在體長增長及附肢增加?？谖r蛄幼體為肉食性，其捕食器官為第2額足，隨著幼體發(fā)育，第2額足不斷增長，適宜餌料的粒徑也隨之增大。所以需要及時(shí)更換、添加新的餌料，從規(guī)格上滿足幼體需求，保證幼體的能量供應(yīng)，促進(jìn)發(fā)育。在對中華虎頭蟹幼體[17]培育研究發(fā)現(xiàn)，中華虎頭蟹幼體對餌料有一定的選擇性，餌料對各期幼體變態(tài)率的影響達(dá)到極顯著水平，動(dòng)物性餌料飼養(yǎng)效果優(yōu)于植物性餌料。而陸開宏在脊尾白蝦人工育苗中提出可以全程使用鹵蟲無節(jié)幼體，如在前期添加單胞藻后期添加魚糜效果更佳[19]。

鹵蟲無節(jié)幼體，鹵蟲和橈足類都是常見鮮活生物餌料，都具有營養(yǎng)豐富、活力好等特點(diǎn)，廣泛用于魚類和甲殼類的幼苗培育。但也有研究發(fā)現(xiàn)，由于產(chǎn)地不同，鹵蟲的品系不同，其體內(nèi)EPA等高不飽和脂肪酸的含量差異顯著，而且均缺乏DHA[25-26]。橈足類則富含二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）游離氨基酸和一些其他必需微量營養(yǎng)素以及消化酶，這些成分尤其是不飽和脂肪酸是很多海洋生物幼體正常發(fā)育的重要保證[27]。江洪波等開展中華絨螯蟹幼體養(yǎng)殖試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)各組Z5變態(tài)至大眼幼體的變態(tài)存活率較低，推測原因可能是鹵蟲無節(jié)幼體ω-3HUFA（如DHA）的含量偏低，而用營養(yǎng)強(qiáng)化過的輪蟲和鹵蟲投喂組養(yǎng)殖效果優(yōu)于對照組[28]。朱小明等對通過鋸緣青蟹各期幼體研究發(fā)現(xiàn)，對于Z3、Z5等幼體生長的關(guān)鍵時(shí)期，其餌料和營養(yǎng)需求均有所轉(zhuǎn)變，餌料的種類配比對養(yǎng)殖成功率至關(guān)重要[29]。王春琳等采用不同方式強(qiáng)化鹵蟲無節(jié)幼體作為餌料投喂黑斑口蝦蛄各期幼體，結(jié)果表明，“魚油+酵母”強(qiáng)化的鹵蟲無節(jié)幼體體內(nèi)富含EPA和DHA，投喂后可增加黑斑口蝦蛄幼體體內(nèi)不飽和脂肪酸，從而提高其幼體的成活率、變態(tài)率與發(fā)育速度[30]。有研究指出，口蝦蛄幼體Z5期是苗種培育關(guān)鍵時(shí)期，本試驗(yàn)第1階段Z5后死亡率升高有可能是營養(yǎng)不足，第3階段Z11變態(tài)至仔蝦蛄死亡率較高可能也與之有關(guān)。第2階段養(yǎng)殖試驗(yàn)中，口蝦蛄幼體從Z7開始，投喂鹵蟲無節(jié)幼體組可以存活一段時(shí)間，但無法變態(tài)發(fā)育至Z8，張年國也發(fā)現(xiàn)單一投喂鹵蟲無節(jié)幼體的試驗(yàn)組在Z7也不再生長，而投喂鹵蟲無節(jié)幼體+橈足類組則可以順利發(fā)育變態(tài)，說明了橈足類補(bǔ)充了鹵蟲無節(jié)幼體在營養(yǎng)上的缺失[14]。同時(shí)，橈足類無節(jié)幼體個(gè)體較小，可在養(yǎng)殖初期進(jìn)行添加投喂，但橈足類目前穩(wěn)定的純種培養(yǎng)較少，達(dá)不到穩(wěn)定供應(yīng)，野外捕撈的難以保證餌料的質(zhì)量和規(guī)格，且可能引進(jìn)其他有害種類[27]，所以對鹵蟲無節(jié)幼體及鹵蟲進(jìn)行營養(yǎng)強(qiáng)化再投喂可能更具操作性[26]。

4 結(jié)論

在口蝦蛄幼體發(fā)育過程中，單一餌料組成無法滿足口蝦蛄幼體發(fā)育需求。隨著幼體發(fā)育，需要及時(shí)更換、添加新的餌料，從規(guī)格、營養(yǎng)上滿足幼體需求，保證幼體的能量供應(yīng)，促進(jìn)發(fā)育。

單一餌料養(yǎng)殖結(jié)果顯示，口蝦蛄幼體養(yǎng)殖過程中，Z3～Z6投喂鹵蟲無節(jié)幼體、Z7～Z8投喂鹵蟲無節(jié)幼體+橈足類、Z9～Z11投喂鹵蟲是可行的。

參考文獻(xiàn)：

[1]蔣霞敏，錢云霞，王春琳. 三種蝦蛄肌肉營養(yǎng)成分分析及評價(jià)[J]. 營養(yǎng)學(xué)報(bào)，2003，25（2）：175-177，180.

[2]Hamano T，Matsuura S. Egg size，duration of incubation and larval development of the Japanese mantis shrimp in the laboratory[J]. Nippon Suisan Gakkaishi，1987，53：23-39.

[3]Hamano T，Matsuura S. Food habits of the Japanese mantis shrimp in the benthic community of Hakata Bay[J]. Nippon Suisan Gakkaishi，1986，52：787-794.

[4]Hamano T. Growth of the stomatopod crustacean Oratosquilla oratoria in Hakate Bay[J]. Nippon Suisan Gakkaishi，1990，56：15-29.

[5]菅 騰. 口蝦蛄行為特征初步研究[D]. 大連：大連海洋大學(xué)，2016.

[6]王 波，張錫烈，孫丕喜. 口蝦蛄的生物學(xué)特征及其人工苗種生產(chǎn)技術(shù)[J]. 黃渤海海洋學(xué)報(bào)，1998（2）：65-74.

[7]王 波，張錫烈. 口蝦蛄人工育苗生產(chǎn)技術(shù)[J]. 齊魯漁業(yè)，1998（6）：14-16.

[8]劉海映，秦玉雪，姜玉聲，等. 口蝦蛄胚胎發(fā)育的研究[J]. 大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，26（5）：437-441.

[9]劉海映，谷德賢，李君豐，等. 口蝦蛄幼體的早期形態(tài)發(fā)育特征[J]. 大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，24（2）：100-103.

[10]劉海映，周元雪，邢坤，等. 口蝦蛄假溞狀幼體和仔蝦消化酶活力的變化[J]. 大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，30（1）：48-51.

[11]于曉明，邢 坤，陳 雷，等. 水溫對口蝦蛄幼體耗氧率、排氨率和窒息點(diǎn)的影響[C]//2017年中國水產(chǎn)學(xué)會(huì)學(xué)術(shù)年會(huì)論文摘要集. 南昌，2017：414.

[12]張年國，潘桂平，周文玉，等. 不同餌料和水溫對口蝦蛄成活、生長及育肥性能的影響[J]. 動(dòng)物學(xué)雜志，2019，54（3）：425-435.

[13]張年國，潘桂平，周文玉.口蝦蛄的繁殖特性及早期發(fā)育研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2018，34（36）：133-139.

[14]張年國，潘桂平，周文玉，等. 口蝦蛄幼體開口餌料及早期生長的初步研究[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2018，38（5）：76-82.

[15]鐘全福. 不同開口餌料對黑莓鱸仔魚生長和成活率的影響[J]. 漁業(yè)研究，2017，39（1）：27-33.

[16]薛俊增，堵南山. 甲殼動(dòng)物學(xué)[M]. 上海：上海教育出版社，2009.

[17]蔡恒輝，曹 琛，邢佐平，等. 不同餌料對中華虎頭蟹幼體發(fā)育和存活率的影響[J]. 水產(chǎn)養(yǎng)殖，2014，35（4）：11-15.

[18]堵南山，陳炳良，賴 偉. 中華絨螯蟹幼體消化系統(tǒng)發(fā)育的研究[J]. 海洋與湖沼，1992（1）：79-82，114.

[19]陸開宏，華建權(quán)，陳賢龍.人工培育脊尾白蝦蚤狀幼體的餌料基礎(chǔ)研究[J]. 黃渤海海洋，2001（4）：63-70.

[20]陳永壽，許坤華. 蝦蛄的解剖[J]. 生物學(xué)教學(xué)，1985（4）：22-28，5.

[21]Hamano T，Matsuura S. Optimal prey size for the Japanese mantis shrimp from structure of the raptorial claw[J]. Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries，1986，52（1）：1-10.

[22]周元雪. 口蝦蛄消化酶及免疫因子特征的初步研究[D]. 大連：大連海洋大學(xué)，2014：8-11.

[23]王維娜，王安利，胡俊榮，等. 水中餌料生物的種類和數(shù)量對蝦蟹繁育率的影響[J]. 河北大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2000（4）：405-409.

[24]夏曉飛，鄭小婧，王玉鳳. 不同開口餌料對克氏原螯蝦幼蝦發(fā)育及消化酶活性的影響[J]. 水產(chǎn)養(yǎng)殖，2011，32（7）：16-21.

[25]馬 婷，韓朝婕，賈旭穎，等. 鹵蟲的研究進(jìn)展[J]. 河北漁業(yè)，2020（3）：57-58.

[26]邱楚雯，王韓信. 輪蟲、鹵蟲營養(yǎng)強(qiáng)化研究進(jìn)展[J]. 水產(chǎn)科技情報(bào)，2019，46（6）：354-358.

[27]程浩楠，王淑紅，程方平. 海洋橈足類作為生物活餌料的研究進(jìn)展[J]. 海洋漁業(yè)，2020，42（4）：490-501.

[28]江洪波，陳立僑，周忠良，等. 不同餌料對中華絨螯蟹幼體發(fā)育和存活的影響[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2000，24（5）：442-447.

[29]朱小明，李少菁. 生態(tài)能學(xué)與蝦蟹幼體培育[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué)，1998（3）：105-108.

[30]王春琳，尹 飛，宋微微，等. 鹵蟲無節(jié)幼體的營養(yǎng)強(qiáng)化對黑斑口蝦蛄（Oratosquilla kempi）幼體發(fā)育的影響[J]. 海洋與湖沼，2006，37（5）：406-411.