車昭碧，徐鵬飛，郭亞亞，曹佳敏，黃星宇，楊寒珺，魯為華*，姜 莉

(1.石河子大學動物科技學院，新疆 石河子 832003；2.新疆生產(chǎn)建設兵團林業(yè)和草原局，新疆 烏魯木齊 830000)

土壤是支持陸地生態(tài)系統(tǒng)中生物存活的有機和無機顆粒，為植物的生長提供了養(yǎng)分、空氣、空間、水和共生微生物，因此，土壤特性是決定陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生產(chǎn)力的最重要因素之一[1]。土壤動物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中的一類重要生物組分，土壤動物的生物活動對土壤養(yǎng)分和功能有著重要的影響。螞蟻被認為是重要的土壤工程師，是世界上極為豐富的物種，它們對共生生物及生態(tài)系統(tǒng)有著重要的影響[2]。螞蟻挖土筑巢，為土壤提供空氣和養(yǎng)分，促進土壤循環(huán)，孕育許多共生動物，并可能通過食物鏈對不同的土壤生物產(chǎn)生連鎖反應，這些活動將增加土壤的生產(chǎn)力和生物多樣性[3]。盡管螞蟻對土壤生態(tài)系統(tǒng)有著重要的貢獻，但它們的影響力和作用往往被忽視[4]。

目前，國外關于螞蟻對土壤理化性質(zhì)影響的研究較多，且較為深入。已有研究表明，螞蟻筑巢、覓食等活動對土壤的物理、化學和生物學性質(zhì)有很大的影響[5-6]。蟻巢附近的土壤比鄰近的土壤營養(yǎng)濃度更高[7-9]，其原因主要有兩方面：一是螞蟻通過筑巢將不同來源、不同層次和不同垂直土壤層的土壤進行聚集與混合，并將有機物質(zhì)作為食物或筑巢材料從周圍環(huán)境向巢穴中搬運[10-11]；二是蟻巢內(nèi)食物的貯存、蚜蟲的養(yǎng)殖以及螞蟻尸體和糞便的積累[12]，使得蟻巢土壤養(yǎng)分含量上升。此類研究在國內(nèi)較少，相關研究僅出現(xiàn)在秦嶺[13]、松嫩草原[14]等地區(qū)，且所研究的螞蟻種類較少，主要為黃墩蟻(Lasisusflavus)、日本弓背蟻(Camponotusjaponicus)、敏捷扁頭猛蟻(Pachycondylaastuta)等。

北方蟻(FormicaaquiloniaYarrow)隸屬于蟻科(Formicidae)蟻屬(Formica)，主要分布在歐洲、西伯利亞，在我國主要分布在新疆、黑龍江、吉林等地區(qū)。北方蟻所筑的巢呈圓錐形，高0.8～1.6 m，最大直徑達到1～2 m，且巢穴內(nèi)螞蟻數(shù)量多，可達幾十萬至幾千萬只，當其受到侵擾時，北方蟻能噴出大量的蟻酸。目前關于北方蟻的研究僅見其主要成分含量的報道[15]，而關于北方蟻的生態(tài)作用至今鮮有研究。此外，目前已有的關于螞蟻活動對土壤理化性質(zhì)影響的研究對象主要是蟻巢，沒有對蟻巢邊緣土壤進行詳細的劃分，且這些研究大多集中在單一的地點。因此，為明確北方蟻對土壤理化性質(zhì)的影響以及在生態(tài)環(huán)境中土壤性質(zhì)的分布規(guī)律，本文以北方蟻蟻巢為研究對象，以蟻巢中心為原點，對周圍土壤進行詳細的距離劃分，探究不同草地中，北方蟻對蟻巢及周圍小尺度范圍內(nèi)土壤理化性質(zhì)的影響，以期豐富國內(nèi)螞蟻在草地生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)學作用。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點設在新疆石河子市附近(表1)。2019年7—8月，分別在溫性荒漠草原、溫性草原、山地草甸3種不同類型的草地中各采集蟻巢5個。

表1 采樣區(qū)基本概況

三大灘屬于溫性荒漠草原，該生境趨于干旱，土壤類型主要為淡栗鈣土，表土層含有粗沙和碎礫石等。該地區(qū)整體草群覆蓋度低，草層矮，生產(chǎn)力水平低，草群中由旱生叢生小禾草為基礎，并伴有許多旱生小灌木、半灌木和灌木。覆蓋度一般在20%～40%，草層高度10～30 cm不等；灌木的草層高度可達35～45 cm[16]。

紅溝屬于溫性草原，該地區(qū)草群植物組成為典型旱生性的多年生禾草，整體草群種數(shù)較少，每平方米在10～18種，覆蓋度偏低，一般為45%～60%，草層高度15～65 cm。群落層次明顯，草地生產(chǎn)力水平較低，但草群質(zhì)量好[16]。

大石灣屬于山地草甸，土質(zhì)為黑鈣土，土層發(fā)育較為良好，富含有機質(zhì)，生草較為明顯，自然肥力高，草群植物物種構(gòu)成豐富，植物學成分復雜，多為禾本科、莎草科等。每平方米的植物種類多在20～30種。草層高度可達80～120 cm，種群密度大，自然覆蓋度極高[16]。

1.2 土壤取樣及理化性質(zhì)測定

1.2.1土壤取樣 在不同類型的草地中尋找蟻巢，并選取位于平坦地區(qū)的蟻巢進行采集，且每個采樣蟻巢相距約500 m。螞蟻活動影響周圍1～2 m的土壤性質(zhì)[3]，因此，在刨除蟻巢表面覆蓋的植物秸稈等筑巢材料后，以蟻巢正中心為原點，在距蟻巢中心0 cm，50 cm，100 cm，150 cm，200 cm及500 cm處(對照，CK)，用直徑為10 cm的土鉆沿蟻巢4個方向取0～20 cm深的土壤約500 g，并將同一距離、不同方向的土樣混合在同一密封袋，帶回實驗儲存。

1.2.2土壤理化性質(zhì)的測定 將采集的土壤混合均勻，并將部分土壤樣品自然風干，壓碎，過篩，用于土壤理化性質(zhì)的檢測分析。土壤理化性質(zhì)參照土壤農(nóng)化分析[17]。土壤含水量采用烘干稱重法測定；土壤有機質(zhì)采用水合熱重鉻酸鉀氧化—比色法測定；土壤全氮采用凱氏定氮法；堿解氮采用擴散皿法，使用半微量定氮裝置測定；全磷采用HClO4-H2SO4法；有效磷采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法；土壤pH值(5∶1水土比懸液)采用電位法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)的錄入與整理。采用SPSS 21.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，使用雙因素方差分析(Two-Way ANOVA)比較土壤理化性質(zhì)參數(shù)受蟻巢生境及離巢距離的影響，采用Person相關分析土壤理化性質(zhì)與距離、各土壤性質(zhì)間的相關性。使用Origin 8.5制作土壤理化性質(zhì)受距離影響變化的散點圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化參數(shù)與草地類型、離巢距離的關系

方差分析結(jié)果表明(表2)，不同草地類型、離巢距離及草地類型與離巢距離的交互效應對土壤含水率、pH值、有機質(zhì)、全氮、全磷、堿解氮、有效磷均有極顯著影響(P<0.001)。其中，草地類型更能影響土壤含水率、有機質(zhì)、全氮、全磷的含量和pH值的變化。堿解氮和有效磷的含量受蟻巢距離的影響更大，說明北方蟻活動能夠有效改變蟻巢土壤堿解氮和有效磷的含量。

表2 土壤理化參數(shù)與草地類型、離巢距離的雙因素方差分析

2.2 北方蟻蟻巢及周圍土壤理化參數(shù)特征

由表3可知，隨著離巢距離的增加，不同草地類型的蟻巢均表現(xiàn)出蟻巢中心土壤含水率、有機質(zhì)、全氮、全磷、堿解氮、有效磷顯著高于蟻巢周圍土壤(P<0.05)，pH值顯著低于蟻巢邊緣土壤(P<0.05)。隨著離巢距離的增加，土壤養(yǎng)分含量沒有完全呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，因為草地中除螞蟻外還有其他因素影響土壤養(yǎng)分含量的變化。溫性荒漠草原、溫性草原中蟻巢周圍土壤為弱堿性，受螞蟻影響后，蟻巢中心pH值降低，更接近中性，山地草甸中蟻巢及周圍土壤pH值均呈中性。溫性荒漠草原中，受北方蟻影響后，相比于對照土壤蟻巢中心土壤有機質(zhì)、全氮、全磷、堿解氮、有效磷分別提高了53.24 g·kg-1，0.25 g·kg-1，0.63 g·kg-1，190.89 mg·kg-1，71.92 mg·kg-1；溫性草原中蟻巢中心土壤有機質(zhì)、全氮、全磷、堿解氮、有效磷分別提高了40.2 g·kg-1，0.17 g·kg-1，0.82 g·kg-1，119.99 mg·kg-1，36.34 mg·kg-1；山地草甸中蟻巢中心土壤有機質(zhì)、全氮、全磷、堿解氮、有效磷分別提高了45.9 g·kg-1，0.43 g·kg-1，0.57 g·kg-1，481.44 mg·kg-1，14.31 mg·kg-1。

表3 不同生境中蟻巢及周圍土壤理化性質(zhì)參數(shù)特征

進一步對土壤理化性質(zhì)與離巢距離進行Pearson相關分析(表4)，結(jié)果表明：隨著離巢距離的增加，溫性荒漠草原、溫性草原和山地草甸的土壤參數(shù)變化特征一致。pH值與離巢距離均呈極顯著正相關(P<0.01)，土壤含水率、有機質(zhì)、全氮、全磷、堿解氮、有效磷含量與離巢距離均呈極顯著負相關(P<0.01)。說明北方蟻的活動能夠降低蟻巢中心土壤pH值，提高土壤養(yǎng)分含量，具有向蟻巢中心富集養(yǎng)分的作用。

表4 土壤理化性質(zhì)與離巢距離的Pearson相關分析

2.3 北方蟻對不同草地土壤理化性質(zhì)影響的變化特征

盡管不同草地中北方蟻對蟻巢及周圍土壤的影響程度不同，但隨著離巢距離的增加，土壤含水率、有機質(zhì)、全氮、全磷、堿解氮、有效磷的含量均表現(xiàn)為下降趨勢，pH值表現(xiàn)為上升趨勢，非線性擬合結(jié)果顯示土壤各參數(shù)與距離之間分別符合圖中所示的函數(shù)關系模型(圖1、圖2、圖3)。溫性荒漠草原中土壤各理化參數(shù)在距蟻巢100 cm處變化明顯，其中有效磷在離巢50 cm處變化最為明顯，土壤各理化參數(shù)在距蟻巢150 cm后逐漸趨于平緩(圖1)，表明溫性荒漠草原中北方蟻對土壤的影響范圍在2 m左右。溫性草原中土壤含水率、有效磷在離巢50 cm處變化明顯，除pH值外，各土壤參數(shù)曲線在圖中仍逐漸下降(圖2)，表明該草地中北方蟻對土壤的影響范圍>2 m。與溫性草原相似，山地草甸中土壤各理化參數(shù)在圖中仍逐漸下降，北方蟻對土壤的影響范圍>2 m。盡管北方蟻能提高蟻巢中心土壤養(yǎng)分，但對周圍土壤的影響距離因草地類型的不同而存在差異。

圖1 溫性荒漠草原土壤理化參數(shù)與離巢距離的函數(shù)關系

圖2 溫性草原土壤理化參數(shù)與離巢距離的函數(shù)關系

圖3 山地草甸土壤理化參數(shù)與離巢距離的函數(shù)關系

2.4 各土壤參數(shù)間的相關特征

綜合不同草地中的蟻巢進行分析，結(jié)果表明(表4)，土壤含水率、有機質(zhì)、全氮、全磷、堿解氮、及有效磷與離巢距離呈極顯著負相關(P<0.01)。土壤pH值與含水率、有機質(zhì)、全氮、全磷、堿解氮呈極顯著負相關(P<0.01)。土壤含水率、有機質(zhì)、全氮、全磷、堿解氮的含量相互影響，兩兩間均呈極顯著正相關(P<0.01)，有效磷與含水率、有機質(zhì)、全磷、堿解氮呈極顯著正相關(P<0.01)，與全氮呈顯著相關(P<0.05)。其中，土壤全氮與含水率的相關性最高。

表5 蟻巢及周圍土壤各參數(shù)的相關性

3 討論

3.1 北方蟻對蟻巢及周圍土壤理化性質(zhì)的影響

本研究結(jié)果表明，隨著離巢距離的增加，土壤含水率逐漸降低，且含水率與距離呈顯著負相關。螞蟻對土壤含水率的影響與螞蟻巢穴廊道有關，通常，螞蟻在土丘中筑巢，蟻巢內(nèi)形成垂直和側(cè)向的孔隙網(wǎng)格，使得土壤孔隙率增加[18]，蟻巢內(nèi)的孔隙促進了土壤中水分和水溶性化學物質(zhì)的快速移動。Nkem等[10]研究表明，螞蟻活動能夠改善水從土壤表面到下層土壤的接收和傳輸，增加了水的入滲，其效果是周圍土壤的4～6倍。Li等人[19]的研究也表明，螞蟻活動能夠提高土壤水分入滲速率，提高土壤含水量，這與本研究的結(jié)果一致。此外，螞蟻在筑巢時可以用下顎將球形土壤團聚體運送到土壤表面，以及在筑巢時從周圍環(huán)境中收集筑巢材料覆蓋在巢口，溫性荒漠草原中蟻巢巢口主要被周圍環(huán)境中干枯的植物秸稈、粗沙以及碎礫石覆蓋，溫性草原中巢口主要被干枯的植物秸稈和小礫石覆蓋，山地草甸中蟻巢巢口覆蓋物為植物的干枯秸稈，隨著土壤團聚體的積累和筑巢材料的聚集，這些物質(zhì)在土壤表面形成新的層，這一層可以防止土壤表面直接暴露于太陽輻射中，從而減少土壤水分蒸發(fā)，并減少土壤表面和大氣之間的水蒸氣交換[19]。

相比于蟻巢周圍土壤，北方蟻能顯著降低蟻巢土壤pH值。這似乎與有機質(zhì)的含量相關，姚喜喜[20]認為，pH值與有機質(zhì)含量呈顯著負相關，這與本研究結(jié)果一致。螞蟻筑巢會收集周圍環(huán)境中的凋落物，如小樹枝、樹葉等，螞蟻將此類物質(zhì)作為筑巢材料覆蓋在蟻巢上方，經(jīng)過分解后形成腐殖質(zhì)，使得巢內(nèi)有機酸增加，pH值降低。螞蟻在巢內(nèi)的呼吸與排泄使得巢內(nèi)有機酸含量上升是影響pH值下降的另一主要原因。Wagner等[21]在墨西哥的干旱草原上的研究發(fā)現(xiàn)，蟻巢土壤的pH值明顯低于非蟻巢土壤的pH值，這與本研究的結(jié)果一致，可見，蟻巢pH值的變化與螞蟻的筑巢和覓食等行為密切相關。

已有眾多的研究表明，相比于鄰近土壤，螞蟻活動會提高蟻巢土壤有機質(zhì)、氮、磷等的含量[6,12,22]。李慶新[14]認為，黃墩蟻對土壤化學性質(zhì)有一定的改良作用，主要表現(xiàn)在蟻丘有機質(zhì)含量的上升，而土壤氮、磷的含量與有機質(zhì)呈正相關，故全氮、全磷、堿解氮和有效磷的含量也有不同程度的上升，這與我們研究的北方蟻對土壤化學性質(zhì)影響的研究結(jié)果一致。Frouz[23]認為蟻巢土壤參數(shù)發(fā)生差異的原因主要是由螞蟻活動引起的土壤生物擾動和蟻巢內(nèi)部的食物積累造成的。螞蟻將動物和植物的一部分(葉子、花、果實和種子)搬運到它們的巢穴中，蟻群活動所產(chǎn)生的物理和化學效應會加速蟻巢內(nèi)凋落物的分解，這些動植物被分解后，使得土壤養(yǎng)分和無機鹽在巢內(nèi)富集[24-25]。Frouz等[23]認為，工蟻和幼蟲主要聚集在蟻巢的地上部分中心，這是有效磷增加最高的地方，通過對多櫛蟻(Formicapolyctena)的研究發(fā)現(xiàn)，磷主要以排泄物和食物殘渣的形式進入蟻巢，高濃度的有效磷則為巢內(nèi)食物的積累和分解導致的。Prescott[26]認為pH值對有效磷的含量同樣有影響，中性土壤中磷的有效性最高，但隨著pH值向酸性或堿性轉(zhuǎn)變，磷的有效性降低，pH值向中性值的轉(zhuǎn)移可以增加蟻巢的有效性，巢內(nèi)有效磷和水溶性磷含量的增加與pH值的增加呈正相關。在本研究樣地中，溫性荒漠草原、溫性草原土質(zhì)均為弱堿性土壤，山地草甸為中性土壤，受北方蟻影響后，蟻巢中心土壤pH值降低，溫性荒漠草原、溫性草原蟻巢中心土壤由弱堿性變得更加接近中性，山地草甸的中性土壤pH值也略微降低，但仍為中性土壤，故有效磷的變化較前兩個研究地變化較小。

3.2 不同草地對北方蟻蟻巢擾動的響應

盡管不同類型的草地土質(zhì)不同，原生土壤的理化性質(zhì)差異較大，但本研究表明，不論何種類型的草地，北方蟻均能顯著提高蟻巢中心土壤養(yǎng)分含量、增加含水率、降低pH值，對土壤改良有積極作用。本研究發(fā)現(xiàn)，不同草地中蟻巢中心土壤養(yǎng)分含量變化不同。3個草地的土壤有機質(zhì)含量關系為：山地草甸>溫性草原>溫性荒漠草原，受北方蟻影響后，蟻巢中心土壤有機質(zhì)含量上升關系為：溫性荒漠草原>山地草甸>溫性草原。陳應武[27]研究表明，螞蟻對土壤的改良作用在貧瘠的土壤上表現(xiàn)尤為突出，這與本研究結(jié)果一致。溫性荒漠草原自然降水少、蒸發(fā)快、生境趨于干旱、有機質(zhì)含量低、表層土含有粗沙和碎礫石、且植被覆蓋率低，相對溫性草原與山地草甸，溫性荒漠草原土壤較為貧瘠，因此，一定程度上而言，相比于溫性草原和山地草甸，北方蟻對溫性荒漠草原中土壤的改良效果更好。

從北方蟻對土壤的影響范圍而言，北方蟻對溫性草原與山地草甸土壤的影響范圍比溫性荒漠草原更大，這可能與蟻群大小和生境條件有關[28]。蟻群的生存需要食物和筑巢材料，螞蟻在蟻巢周圍搜尋食物和筑巢材料，較大的蟻群比較小的蟻群需要更多的食物和筑巢材料，所以隨著蟻群大小的增加，工蟻覓食的距離增大，隨著離巢距離的增加，在小徑上覓食的工蟻數(shù)量呈指數(shù)型減少[20]，這可能導致了有機質(zhì)含量隨距離呈對數(shù)型變化。從生境條件而言，肥沃的土壤能為螞蟻的生存提供豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，優(yōu)越的土壤條件更利于螞蟻的生存，因此，土壤肥沃的草地上的蟻群規(guī)模往往會比土壤貧瘠的草地大。此外，溫性荒漠草原土壤含水率低土質(zhì)較硬、生境條件嚴酷，堅硬的土質(zhì)對螞蟻的生存、取食等活動無益，最終影響螞蟻的活動范圍。因此，同一種螞蟻，其對土壤的影響范圍因草地土壤條件而存在差異。

4 結(jié)論

北方蟻能引起土壤微生境之間養(yǎng)分含量的差異。在不同的生境中，北方蟻通過在蟻巢內(nèi)積累了大量的凋落物、食物殘渣和排泄物，使得巢內(nèi)土壤有機物質(zhì)富集，進而使得土壤有機質(zhì)、氮、磷含量的上升，最終改良土壤性質(zhì)。北方蟻對土壤理化性質(zhì)的影響不因生境的差異而出現(xiàn)不同的響應，但對溫性荒漠草原土壤的改良效果更好，對溫性草原和山地草甸土壤的影響范圍更大。盡管草地中存在眾多因素(其他動物活動)影響土壤理化性質(zhì)的變化，但在小尺度范圍內(nèi)，蟻巢及其周圍土壤受到螞蟻活動的影響較大，可見，螞蟻對生態(tài)系統(tǒng)的作用不容忽視。