楊永艷 宋 林 張 喜 楊光能

(貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽(yáng) 550005)

濕地不僅為人類生產(chǎn)和生活提供多種資源，而且具有重要的環(huán)境功能和生態(tài)效益，在抵御洪水、調(diào)節(jié)徑流、蓄洪防旱、控制污染、調(diào)節(jié)氣候、保護(hù)生物多樣性、美化環(huán)境等方面具有其他生態(tài)系統(tǒng)不可代替的作用[1-2]，被譽(yù)為“地球之腎”。消落帶[3]指由于季節(jié)性水位退落而使水邊被淹沒土地出露水面的一段特殊區(qū)域[4-5]。消落帶水位變化對(duì)土壤、水質(zhì)、浮游動(dòng)植物、植被等都有影響。因此對(duì)消落帶的研究對(duì)于維護(hù)生態(tài)安全、促進(jìn)社會(huì)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展都具有緊迫性和重要的現(xiàn)實(shí)意義。由于土壤種子庫(kù)是植被恢復(fù)與重建的基礎(chǔ)，消落帶土壤種子庫(kù)萌發(fā)的種類和數(shù)量直接影響到消落帶植被的形成與發(fā)育[6]。本研究以貴陽(yáng)市阿哈水庫(kù)為例，研究不同類型消落帶沿不同海拔高度的植物群落特征、土壤種子庫(kù)的數(shù)量特征、物種組成及其與地上植被關(guān)系，進(jìn)而探索不同類型土壤種子庫(kù)對(duì)地上植被恢復(fù)更新的潛力，為高原濕地消落帶植被恢復(fù)和重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況及研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

阿哈水庫(kù)位于貴陽(yáng)市，是典型的高原濕地[7]。其地理位置:106°36′30″～106°40′20″E，26°28′45″～26°33 ′35 ″N。壩址以上控制面積為190 km2，總庫(kù)容為7200 萬m3，設(shè)計(jì)洪水位1113.50 m，平均水深13 m，最大水深達(dá)30 m。該水庫(kù)是以城市供水和防洪為主的中型水庫(kù)，汛期攔蓄南明河支流小車河上的來水，緩解城區(qū)的防洪壓力，同時(shí)也是貴陽(yáng)市城市供水的主要水源地之一。

1.2 研究方法

1.2.1樣地的設(shè)置與植被調(diào)查

2018年4月根據(jù)阿哈水庫(kù)庫(kù)區(qū)的植被類型情況選擇4種典型的類型(喬木林地、灌木林地、草叢地、棄耕農(nóng)田)為研究對(duì)象設(shè)置4個(gè)樣地，每個(gè)樣地沿海拔由低至高，根據(jù)淹水情況設(shè)置4個(gè)樣帶，分別是低水位帶、中水位帶、高水位帶和未淹帶。喬木植物逐株確定種名、測(cè)定胸徑和高度及冠幅，估測(cè)郁閉度；灌木植物逐株確定種名、測(cè)定地徑和高度，估測(cè)蓋度。每個(gè)樣帶內(nèi)設(shè)置3個(gè)1×1 m的草本小樣方，草本植物逐株確定種名、估測(cè)平均高度、均勻度和蓋度。同時(shí)，測(cè)定樣地的坡向、坡度及詳細(xì)位置。樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本情況

1.2.2土壤種子庫(kù)取樣及萌發(fā)

用土壤采集器在每個(gè)小樣方內(nèi)進(jìn)行土樣采集，低水位帶、中水位帶、高水位帶及未淹帶各5重復(fù)，每個(gè)采集點(diǎn)采集20×20×l0 cm的土樣，分0～5 cm, 5～l0 cm兩層分別取土，共160個(gè)采樣點(diǎn)，將同樣帶同層的土壤混合裝入土樣袋中。同時(shí)，在土樣采集地點(diǎn)進(jìn)行GPS定位。

種子庫(kù)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)在貴州省林業(yè)科學(xué)研究院的玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行。首先將采集的土壤樣品置于陰涼通風(fēng)處自然風(fēng)干，去除碎石、根莖、枯枝落葉，用塑料錘將樣品粉碎，每份土樣平鋪于萌發(fā)盤內(nèi)，土壤厚度2～3cm。定期向盤內(nèi)噴水，使土壤保持濕潤(rùn)。每隔3 d觀察記錄出苗情況，鑒定幼苗，記錄幼苗的種類和數(shù)量，并及時(shí)移除已鑒定的種苗。當(dāng)萌發(fā)數(shù)量較少或不萌發(fā)時(shí)翻動(dòng)土壤，使其繼續(xù)萌發(fā)，直到連續(xù)2周內(nèi)無種子萌發(fā)為止[8]。本萌發(fā)實(shí)驗(yàn)于2018年4月25日開始，2019年1月30日結(jié)束，整個(gè)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)持續(xù)了9個(gè)多月。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

將不同類型、不同海拔高度及不同土壤深度的土壤種子庫(kù)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)過程中統(tǒng)計(jì)到的幼苗數(shù)量換算為每平方米的數(shù)量來表示土壤種子庫(kù)的密度[9]。用Sorensen、Jaccard相似性系數(shù)計(jì)算土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性[9]。用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)描述土壤種子庫(kù)和地上植被的物種多樣性特征[9-12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 消落帶沿海拔梯度植物群落的數(shù)量特征

據(jù)調(diào)查，4種類型(喬木林地、灌木林地、草叢地、棄耕農(nóng)田)消落帶植被共有115種物種，隸屬于43科。地上植被優(yōu)勢(shì)比較明顯的是菊科22種，占19%。其次是禾本科13種，傘形科、薔薇科各6種，唇形科、蓼科各5種，豆科4種，玄參科、藜科、十字花科、大戟科各3種，茜草科、石竹科、蕁麻科、旋花科、莎草科、?？啤⒚⒖?、莧科、天南星科、忍冬科各2種，牻牛兒苗科、車前科、酢漿草科、鴨跖草科、小二仙草科、柳葉菜科、千屈菜科、茄科、馬桑科、木蘭科、滕黃科、谷精草科、木賊科、堇菜科、眼子菜科、燈心草科、馬鞭草科、爵床科、金星蕨科、海金沙科、中國(guó)蕨科、鳳尾蕨科各1種。按不同類型分，喬木林消落帶調(diào)查到55種物種。灌木林消落帶調(diào)查到57種,草叢地消落帶調(diào)查到68種,棄耕農(nóng)田消落帶調(diào)查到59種。即草叢地>棄耕農(nóng)田>灌木林>喬木林。按照植物的生活型來劃分，1、2年生草本52種，多年生草本51種，藤本1種，灌木11種。

如圖1、圖2所示，隨著海拔的升高，物種數(shù)量和群落數(shù)量都顯明顯的上升趨勢(shì)，表明沿海拔梯度消落帶植被組成、結(jié)構(gòu)復(fù)雜度增加。其中：低水位帶的優(yōu)勢(shì)樹種主要有狐尾藻(MyriophyllumverticillatumL.)、豆瓣菜(NasturtiumofficinaleR.Br)、水蓼(PolygonumhydropiperL.)、水芹(Oenanthejavanica(Bl.)DC)；中水位帶的優(yōu)勢(shì)樹種主要有豆瓣菜、狗牙根(Cynodondactylon(L.)Pers.)、沼生蔊菜(Rorippaislandica(Oed.)Borb.)、鴨跖草(Commelina communis)；高水位帶優(yōu)勢(shì)樹種主要有水蓼、狗牙根、空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、菵草(Beckmanniasyzigachne)、蘆葦(Phragmitescommunis(Cav.)Trin.ex Steud)、鉆葉紫菀(AstersubulatusMichx.)、尼泊爾蓼(PolygonumnepalenseMeisn)；未淹帶優(yōu)勢(shì)樹種主要有水芹、空心蓮子草、菵草、鉆葉紫菀、披堿草(ElymusdahuricusTurcz.)、馬蘭(Kalimerisindica(L.)Sch.Bip.)、白車軸草(TrifoliumrepensL.)、小飛蓬(Conyzacanadensis(L.)Cronq)、酸模(RumexacetosaL.)、鬼針草(BidenspilosaL.)。

圖1 不同類型不同水位帶物種的數(shù)量特征

圖2 不同類型不同水位帶群落的數(shù)量特征

2.2 消落帶沿海拔梯度植物群落的多樣性特征

消落帶沿海拔梯度植物群落的生物多樣性指數(shù)如圖3?？梢钥闯?，豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)沿海拔梯度呈增加趨勢(shì)。即:低水位帶<中水位帶<高水位帶<未淹帶。未淹帶豐富度指數(shù)最大(3.87)，物種多樣性指數(shù)最高(2.72)，均勻度指數(shù)最大(0.87)。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)沿海拔梯度呈降低趨勢(shì)，即:低水位帶>中水位帶>高水位帶>未淹帶。低水位帶最大值為(0.48)。表明消落帶植物群落隨著海拔的升高物種數(shù)增多，物種多樣性增加，優(yōu)勢(shì)物種減少，群落內(nèi)物種分布更均勻。

圖3 消落帶沿海拔梯度植物群落的多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)

2.3 消落帶沿海拔梯度土壤種子庫(kù)的數(shù)量特征

4種類型消落帶土壤種子庫(kù)累計(jì)萌發(fā)密度為：未淹帶土壤種子庫(kù)平均密度最大為2424粒/m2，其次是高水位帶為888粒/m2，中水位帶為532粒/m2，低水位帶最小為313粒/m2，不同水位帶土壤種子庫(kù)密度差異顯著。

從縱向上看，不同水位帶，0～5 cm土層的種子數(shù)量所占百分比分別是未淹帶72%、高水位帶70%、中水位帶71%、低水位帶75%，說明土壤種子主要分布在0～5 cm土層，隨土層深度的增加，種子數(shù)量逐漸減少?？傮w來看，不同水位帶之間土壤種子庫(kù)0～5 cm土層所占比例差異較小。

圖4 不同水位帶土壤種子庫(kù)密度及垂直分布情況

2.4 消落帶沿海拔梯度土壤種子庫(kù)的組成特征

實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，4種類型土壤種子庫(kù)共萌發(fā)出76種物種，隸屬于31科。萌發(fā)最多的物種是菊科19種，占25%，其次是禾本科8種，占11%，蓼科5種，傘形科4種，玄參科、莎草科各3種，茜草科、石竹科、莧科、藜科、大戟科、蕁麻科、十字花科、毛茛科、旋花科各2種，其余薔薇科、車前科、爵床科、牻牛兒苗科、茄科、?？?、堇菜科、商陸科、酢漿草科、谷精草科、天南星科、柳葉菜科、豆科、報(bào)春花科、唇形科、金星蕨科各1種。其中未淹帶土壤種子庫(kù)萌發(fā)物種數(shù)最多為71種、其次高水位帶萌發(fā)物種為46種，中水位帶萌發(fā)物種31種，低水位帶萌發(fā)物種最少為23種。按植物的生活型劃分，1年生草本47種，多年生草本27種，灌木1種，蕨類1種。說明土壤種子庫(kù)的種子來源以1～2年生的植物為主。從優(yōu)勢(shì)種來看，低水位帶的優(yōu)勢(shì)樹種主要有習(xí)見蓼(PolygonumplebeiumR.Br.)、水芹、水蓼。中水位帶的優(yōu)勢(shì)樹種主要有習(xí)見蓼、異葉黃鵪菜(Youngiaheterophylla)、狗牙根、鉆葉紫菀、空心蓮子草。高水位帶優(yōu)勢(shì)樹種主要有空心蓮子草、鉆葉紫菀、酸模、灰灰菜(ChenopodiumalbumLinn)。未淹帶優(yōu)勢(shì)樹種主要有牛膝菊(GalinsogaparvifloraCav)、鬼針草、空心蓮子草、繁縷(Stellariamedia(L.)Cyr.)、鉆葉紫菀。

2.5 土壤種子庫(kù)與地上植被的相關(guān)性

不同水位帶土壤種子庫(kù)與地上植被的關(guān)系(見表2)，土壤種子庫(kù)與地上植被共有物種數(shù)為68種，Sorensen相似性系數(shù)為70.20%，Jaccard相似性系數(shù)為55.28%。在種子庫(kù)中出現(xiàn)的物種數(shù)為8種，在地上植被中出現(xiàn)的物種數(shù)為47種。不同水位帶中，未淹帶相似性指數(shù)最高，Sorensen相似性系數(shù)和Jaccard相似性系數(shù)分別為64.74%、47.86%。低水位帶的相似性指數(shù)最低，分別為6.45%、3.33%。總體來看，相似性系數(shù)是未淹帶>高水位帶>中水位帶>低水位帶。

表2 不同植被類型土壤種子庫(kù)與地上植被的關(guān)系

2.6 土壤種子庫(kù)與地上植被的多樣性

從表3可知，地上植被及土壤種子庫(kù)的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)隨著海拔高度升高而升高，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)逐漸降低。地上植被的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)中，除Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)明顯大于土壤種子庫(kù)外，其余的指數(shù)均小于土壤種子庫(kù)。

表3 不同水位帶土壤種子庫(kù)與地上植被的物種多樣性特征

3 研究結(jié)論與分析

4種類型消落帶植被共調(diào)查到115種物種，隸屬于43科。地上植被優(yōu)勢(shì)比較明顯的是菊科22種，占19%，其次是禾本科13種，占11%。表明這2個(gè)科在消落帶物種組成中占有重要的地位，是阿哈水庫(kù)消落帶物種組成的優(yōu)勢(shì)科。按不同類型分，喬木林消落帶調(diào)查到55種物種。灌木林消落帶調(diào)查到57種,草叢地消落帶調(diào)查到68種,棄耕農(nóng)田消落帶調(diào)查到59種。說明草叢地的物種數(shù)>棄耕農(nóng)田>灌木林>喬木林。按照植物的生活型來劃分，1～2年生草本52種，多年生草本51種，藤本1種，灌木11種。說明以草本植被為主的格局構(gòu)成消落帶植被的總體外貌，成為阿哈水庫(kù)消落帶植被的基本特征。

消落帶沿海拔梯度植物群落的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)沿海拔梯度呈增加趨勢(shì)。即：低水位帶<中水位帶<高水位帶<未淹帶。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)沿海拔梯度呈降低趨勢(shì)，即：低水位帶>中水位帶>高水位帶>未淹帶。表明消落帶植物群落隨著海拔的升高物種數(shù)增多，物種多樣性增加，優(yōu)勢(shì)物種減少，群落內(nèi)物種分布更均勻。

不同類型的生境中土壤種子庫(kù)的大小差異很大，種子庫(kù)密度在80～30000粒/m2[13-14]。本研究4種類型未淹帶土壤種子庫(kù)的密度大小介于1651～3730粒/m2之間，說明阿哈水庫(kù)未淹帶土壤種子庫(kù)密度相對(duì)較高，物種組成豐富，具有較強(qiáng)的植被恢復(fù)潛力，因此可被利用在人工恢復(fù)措施中。

4種類型未淹帶土壤種子庫(kù)共萌發(fā)出76種物種，隸屬于31科。其中1～2年生草本植物47種，占總物種數(shù)的62%。從組成上看，菊科和禾本科的種子比重較大，分別占25%和11%。說明這兩個(gè)科在阿哈水庫(kù)庫(kù)區(qū)具有較強(qiáng)的繁殖能力和適應(yīng)能力，在植被恢復(fù)與重建中可作為先鋒物種。