干旱綠洲區(qū)不同生長年限枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物群落分布特征

白燕嬌，劉任濤①，常海濤 (1.寧夏大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，寧夏 銀川 750021；2.西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 750021；3.西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川 750021)

枸杞(Lyciumbarbarum)是茄科枸杞屬多年生落葉小灌木[1]。枸杞根系發(fā)達(dá)，因具有改善土壤結(jié)構(gòu)、提高土壤肥力、抗旱耐鹽堿和耐寒耐瘠薄等生態(tài)作用[2]，以及極高的營養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值而成為重要的經(jīng)濟(jì)作物。目前，我國西北荒漠地區(qū)大面積推廣種植枸杞，是區(qū)域農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)特色發(fā)展的重要抓手[3-4]。地面節(jié)肢動(dòng)物是枸杞林生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分，其不僅影響土壤物理結(jié)構(gòu)，還能通過參與凋落物分解、物質(zhì)循環(huán)影響枸杞林地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能[5-6]。同時(shí)，在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，地面節(jié)肢動(dòng)物與農(nóng)業(yè)耕作制度和管理方式相互聯(lián)系，相互依賴[7]。因此，研究枸杞林地地面節(jié)肢動(dòng)物群落組成及多樣性分布，對于枸杞林地生物多樣性保護(hù)與土壤資源管理具有重要理論和實(shí)踐意義。

目前，關(guān)于枸杞林土壤動(dòng)物分布特征的研究很多。張俊華等[8-9]對寧夏不同季節(jié)不同樹齡枸杞根際土壤線蟲群落特征進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)隨著樹齡增加，土壤線蟲總數(shù)先增加后減少，于6年生時(shí)達(dá)最大值。張蓉等[10]對不同干擾條件下枸杞園節(jié)肢動(dòng)物群落進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)化防園節(jié)肢動(dòng)物豐富度、個(gè)體數(shù)指數(shù)較低，優(yōu)勢集中度較高，而自生園節(jié)肢動(dòng)物豐富度和個(gè)體數(shù)明顯高于化防園和有機(jī)園，有機(jī)園節(jié)肢動(dòng)物均勻度和多樣性較高。張建英等[11]對鹽堿地枸杞土壤節(jié)肢動(dòng)物與土壤因子的關(guān)系進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)全鹽、堿化度和有機(jī)質(zhì)對土壤節(jié)肢動(dòng)物群落分布影響最大。綜合分析表明，地面節(jié)肢動(dòng)物群落組成與結(jié)構(gòu)對枸杞林的林齡和管理措施導(dǎo)致的環(huán)境變化或干擾反應(yīng)極為敏感[12]。但是，關(guān)于不同生長年限枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物群落分布特征的研究報(bào)道較少。在枸杞生長過程中，由于過量施肥、噴灑農(nóng)藥等措施以及頻繁采摘等人類活動(dòng)干擾，極易造成土壤環(huán)境發(fā)生變化，從而對節(jié)肢動(dòng)物群落組成、多樣性分布產(chǎn)生影響[13-15]。

寧夏中寧縣黃河綠洲傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)區(qū)以往以種植玉米為主要作物，現(xiàn)在玉米田已大多轉(zhuǎn)為枸杞種植，發(fā)展枸杞產(chǎn)業(yè)，以促進(jìn)區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展。目前，寧夏中寧枸杞種植面積已達(dá)133.33 km2[16]，分布有不同種植階段的枸杞林地。枸杞產(chǎn)業(yè)已成為中寧縣農(nóng)業(yè)的支柱產(chǎn)業(yè)，是當(dāng)?shù)剞r(nóng)民主要經(jīng)濟(jì)收入來源。鑒于此，以寧夏中寧縣枸杞種植基地為依托，選擇不同生長年限枸杞林為研究樣地，以林地周圍玉米田為對照，通過調(diào)查不同樣地地面節(jié)肢動(dòng)物群落組成和多樣性分布特征，結(jié)合土壤理化性質(zhì)，分析不同林齡枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物群落組成、多樣性分布的差異性，旨在為干旱綠洲區(qū)枸杞林種植管理、生物多樣性保護(hù)和土壤資源合理利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)中衛(wèi)市中寧縣西緣城郊區(qū)枸杞種植基地(36°49′～37°47′ N、105°15′～106°05′ E，海拔為1 348 m)。該區(qū)域地處黃河南岸，屬北溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均降水量為202.1 mm，降水多集中在6—8月，占全年降水量的61%；年蒸發(fā)量為1 947.1 mm，為年平均降水量的9.6倍；年平均氣溫為9.5 ℃，日平均氣溫≥0 ℃，積溫為3 200～3 300 ℃。該區(qū)域日照充足，溫差較大，熱量豐富，無霜期較長。該區(qū)域土壤以灌淤土為主，質(zhì)地為粉質(zhì)壤土[17]。研究區(qū)溫度、積溫水平和日照時(shí)數(shù)等氣候條件和水肥條件適宜枸杞的大面積種植。

研究林地均屬于中寧縣鴻盛枸杞專業(yè)合作社，施肥、灌溉等管理方法一致，本底條件相同。每株枸杞平均施肥量為1.5 kg生物有機(jī)肥和0.5 kg高效硫酸鉀復(fù)合肥，灌溉方式為黃河水漫灌，統(tǒng)一溝渠定時(shí)、定量灌溉。枸杞林采用單行種植，密度為220 株·hm-2，行距為1.7 m，株距為1.1 m。枸杞林地周圍農(nóng)田以玉米種植為主，采用雙行種植，株距為20 cm，內(nèi)行距離為90 cm，外行距離為140 cm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇林齡為1、3、5、8和10年的枸杞林為研究樣地，以周邊玉米田為對照。每種類型林地均設(shè)5個(gè)重復(fù)樣地，樣地面積為50×80 m2，樣地間距>30 m。每個(gè)枸杞林樣地選擇長勢良好且株高、冠幅一致的4株間距約15 m的枸杞進(jìn)行標(biāo)記。為避免因田間管理對土壤動(dòng)物的擾動(dòng)而影響捕獲有效性，在標(biāo)記枸杞根部附近布設(shè)調(diào)查樣點(diǎn)。玉米田樣地隨機(jī)選擇4個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)，間距約15 m。于2018年5、7和9月對120個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行3次調(diào)查。

1.3 地面節(jié)肢動(dòng)物調(diào)查與標(biāo)本鑒定

在每個(gè)取樣點(diǎn)，采用陷阱誘捕法對地面節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查。具體方法：在每個(gè)樣點(diǎn)將收集器杯口齊地面(上、下直徑分別為14和7 cm，高度為10 cm)埋入土中，在杯內(nèi)加入無色無味的玻璃水和酒精混合液，每次陷阱布設(shè)持續(xù)時(shí)間均為14 d，每3 d回收1次，確保標(biāo)本的完整性。3次共回收有效陷阱杯360個(gè)。在實(shí)驗(yàn)室將收集的地面節(jié)肢動(dòng)物標(biāo)本保存于φ=75%酒精中以待鑒定。

將采集到的地面節(jié)肢動(dòng)物根據(jù)《昆蟲分類》[18]《中國土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[19]《寧夏賀蘭山昆蟲》[20]進(jìn)行鑒定，所有地面節(jié)肢動(dòng)物標(biāo)本鑒定到科水平。由于地面節(jié)肢動(dòng)物成蟲和幼蟲在環(huán)境中有不同生態(tài)功能，所以將成蟲和幼蟲個(gè)體數(shù)分別統(tǒng)計(jì)。根據(jù)不同地面節(jié)肢動(dòng)物類群個(gè)體數(shù)在群落總個(gè)體數(shù)中所占比例，將其劃分為優(yōu)勢類群(占比>10%)、常見類群(占比為>1%～10%)和稀有類群(占比≤1%)。

1.4 植被調(diào)查和土樣采集分析

采用鋼卷尺測量每個(gè)取樣點(diǎn)附近5株枸杞灌叢的高度、基徑和冠幅，得到每個(gè)樣地枸杞灌叢生長特征(表1)。在每個(gè)取樣點(diǎn)，首先，采用鋁盒采集剖面土壤測定土壤(0～15 cm)含水量。然后，采用5點(diǎn)取樣法在枸杞根部附近采集0～15 cm表層混合土樣，裝入自封袋后放置在保溫箱中，帶回實(shí)驗(yàn)室用于土壤理化性質(zhì)分析。在實(shí)驗(yàn)室，將土壤樣品在自然狀態(tài)下風(fēng)干，過2 mm孔徑篩去除雜質(zhì)(如根、葉和石塊等)后，用于測定土壤pH、電導(dǎo)率和土壤粒徑組成以及全碳、全氮、全磷和全鉀含量。

表1 不同樣地枸杞生長指標(biāo)Table 1 Growth indexes of L. Barbarum plantations of different sites

同一列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示不同樣地枸杞間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

土壤含水量采用烘干稱重法測定。土壤pH和電導(dǎo)率均按m(土)∶V(水)=1∶5浸提后，分別采用PHS-3C酸度計(jì)和便攜式電導(dǎo)率儀(雷磁DDSJ-308F)進(jìn)行測定。土壤全碳和全氮含量采用元素分析儀(意大利DK6，UDK140)進(jìn)行測定，土壤全磷含量采用 Na2CO3熔融法測定，土壤全鉀含量采用NaOH熔融法測定[21]。土壤粒徑組成采用Mastersizer 3000激光衍射粒度分析儀進(jìn)行測定，根據(jù)美國農(nóng)業(yè)部土壤質(zhì)地分級標(biāo)準(zhǔn)劃分：黏粒(<2 μm)、粉粒(2～50 μm)、砂粒(﹥50 μm)。農(nóng)田和枸杞林地土壤理化性質(zhì)見表2。

表2 不同樣地土壤指標(biāo)Table 2 Soil indexes of different sites

1.5 數(shù)據(jù)處理

為了分析不同生長年限枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物群落分布差異性，并滿足統(tǒng)計(jì)分析要求，將每個(gè)樣地4個(gè)樣點(diǎn)數(shù)據(jù)合并計(jì)算群落多樣性指標(biāo)，再采用平均值法將每個(gè)樣地不同季節(jié)數(shù)據(jù)進(jìn)行平均處理。

Shannon-Wiener指數(shù)(H)計(jì)算公式為

H=-∑Pi·lnPi。

(1)

Simpson指數(shù)(D)計(jì)算公式為

D=1-ΣPi2。

(2)

式(1)～(2)中，Pi=xi/Σxi，為第i種土壤動(dòng)物類群個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例，其中xi為第i種類群個(gè)體數(shù)。

所有數(shù)據(jù)均采用SPSS Statistics 25軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異性，采用方差齊性檢驗(yàn)和非參數(shù)檢驗(yàn)差異顯著性。采用Origin 2018軟件對地面節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢類群個(gè)體數(shù)和群落指數(shù)進(jìn)行作圖分析。

通過對地面節(jié)肢動(dòng)物類群分布進(jìn)行除趨勢對應(yīng)分析(detrended correspondence analysis，DCA)，計(jì)算排序軸梯度長度(lengths of gradient，LGA)，再根據(jù)LGA值選擇適宜的排序分析方法。同時(shí)，采用偏RDA分析(partial RDA)和蒙特卡洛置換檢驗(yàn)(Monte/Carlo permutation test)，定量評價(jià)每個(gè)因子對地面節(jié)肢動(dòng)物群落分布變化的貢獻(xiàn)率(即獨(dú)立解釋量)。在偏RDA分析的基礎(chǔ)上，繪制地面節(jié)肢動(dòng)物類群分布與解釋變量關(guān)系的二維排序圖(biplot)。采用CANOCO 4.5軟件進(jìn)行分析運(yùn)算。為了保證試驗(yàn)數(shù)據(jù)滿足正態(tài)分布，并減小異常值對分析結(jié)果的影響，對動(dòng)物類群個(gè)體數(shù)數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果與分析

2.1 地面節(jié)肢動(dòng)物群落組成與數(shù)量特征

6種樣地共捕獲地面節(jié)肢動(dòng)物980只，隸屬于10目25科29個(gè)類群(表3)。其中優(yōu)勢類群為步甲科，個(gè)體數(shù)占比為73.47%；常見類群為狼蛛科、平腹蛛科、潮蟲科、象甲科、擬步甲科、糞金龜科、隱翅蟲科和蟻科8個(gè)類群，個(gè)體數(shù)占比為21.73%；其他20個(gè)類群為稀有類群，個(gè)體數(shù)占比為4.69%。

表3 地面節(jié)肢動(dòng)物群落組成及營養(yǎng)類群個(gè)體數(shù)分布Table 3 The composition and trophic groups of ground arthropods communities

玉米田地面節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢類群為步甲科和隱翅蟲科，個(gè)體數(shù)占比為88.73%；常見類群為狼蛛科、平腹蛛科、象甲科和蟻科4個(gè)類群，個(gè)體數(shù)占比為8.96%；其他6個(gè)類群為稀有類群，個(gè)體數(shù)占比為2.31%。1年生枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢類群為步甲科，個(gè)體數(shù)占比為74.24%；常見類群包括狼蛛科、平腹蛛科、盲蛛科、潮蟲科、盲蝽科、象甲科和隱食甲科7個(gè)類群，個(gè)體數(shù)占比為25.76%；無稀有類群。3年生枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢類群為步甲科，個(gè)體數(shù)占比為69.28%；常見類群為狼蛛科、平腹蛛科、潮蟲科、象甲科、隱食甲科、擬步甲科、金龜甲科和蟻科8個(gè)類群，個(gè)體數(shù)占比為27.45%；其他5個(gè)類群為稀有類群，個(gè)體數(shù)占比為3.27%。5年生枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢類群為步甲科，個(gè)體數(shù)占比為88.34%；常見類群有狼蛛科、平腹蛛科、潮蟲科、鍬甲科和鞘翅目幼蟲5個(gè)類群，個(gè)體數(shù)占比為7.98%；其他6個(gè)類群為稀有類群，個(gè)體數(shù)占比為3.68%。8年生枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢類群為步甲科，個(gè)體數(shù)占比為75.13%；常見類群為狼蛛科、平腹蛛科、跳蛛科、糞金龜科、隱翅蟲科和蟻科6個(gè)類群，個(gè)體數(shù)占比為22.22%；其他5類為稀有類群，個(gè)體數(shù)占比為2.65%。10年生枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物的優(yōu)勢類群有步甲科，個(gè)體數(shù)占比為73.02%，其他9類為常見類群，個(gè)體數(shù)占比為26.98%；無稀有類群。

由表4可知，與玉米田相比，枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢類群數(shù)下降至1個(gè)，其優(yōu)勢度也有所下降。其中，1～10年生枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢類群數(shù)無變化，其優(yōu)勢度呈波動(dòng)變化，5年生枸杞林達(dá)最大值。與玉米田相比，枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物常見類群數(shù)增加，除5年生枸杞林外，其優(yōu)勢度上升。其中，1～10年生枸杞林常見類群數(shù)及優(yōu)勢度均呈波動(dòng)變化，10年生枸杞林常見類群數(shù)達(dá)到最大值，3年生枸杞林優(yōu)勢度達(dá)到最大值。與玉米田相比，枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物稀有類群數(shù)下降，其優(yōu)勢度升高。其中，1和10年生枸杞林無稀有類群出現(xiàn)，3～8年生枸杞林稀有類群數(shù)及優(yōu)勢度呈波動(dòng)變化，均在5年生枸杞林達(dá)到最大值。

表4 地面節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)與優(yōu)勢度Table 4 The number of taxa groups and the distribution of dominance

2.2 地面節(jié)肢動(dòng)物的群落指數(shù)特征

由圖1可知，與玉米田相比，枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)顯著降低(P<0.05)。

圖1顯示，3～8年生枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)顯著高于1和10年生枸杞林地。與玉米田相比，1～3年生枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物Shannon-Wiener和Simpson指數(shù)差異不顯著，5年生枸杞林顯著下降；隨著枸杞生長年限的增長，枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)先增加后降低，10年生枸杞林達(dá)到最低值。

2.3 地面節(jié)肢動(dòng)物營養(yǎng)類群結(jié)構(gòu)特征

由表3可知，捕食性地面節(jié)肢動(dòng)物有9個(gè)類群，個(gè)體數(shù)占比為89.18%；植食性有8個(gè)類群，個(gè)體數(shù)占比為5%；雜食性有5個(gè)類群，個(gè)體數(shù)占比為3.88%；腐食性有7個(gè)類群，個(gè)體數(shù)占比為1.94%。綜上，捕食性地面節(jié)肢動(dòng)物在枸杞林中占絕對優(yōu)勢，是地面節(jié)肢動(dòng)物群落主要組成者，而植食性、雜食性和腐食性地面節(jié)肢動(dòng)物很少。

由圖2可知，與玉米田相比，枸杞林捕食性地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)顯著降低(P<0.05)，類群數(shù)也有所降低。

其中，1～8年生枸杞林捕食性地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)隨枸杞生長年限持續(xù)增加并達(dá)到最大值，之后降低。隨著枸杞生長年限增加，植食性地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)先增加后降低，3年生枸杞林達(dá)到最大值。枸杞林雜食性地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)呈波動(dòng)下降趨勢，10年生時(shí)達(dá)到最少。1～5年生枸杞林腐食性地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)無顯著差異，8年生時(shí)達(dá)到最大值，隨后又下降，但不顯著(P>0.05)。

2.4 地面節(jié)肢動(dòng)物群落分布與環(huán)境因子間的相關(guān)關(guān)系

經(jīng)DCA分析得到研究區(qū)地面節(jié)肢動(dòng)物群落LGA為1.531，小于4，可采用線性模型的冗余對應(yīng)分析(redundancy analysis，RDA)確定地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)分布與土壤因子間的關(guān)系。通過對地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)與環(huán)境因子進(jìn)行RDA排序分析，得到個(gè)體數(shù)分布與環(huán)境因子的二維排序圖(圖3)。

其中，第1典型軸(F=29.734，P=0.002)和所有典型軸(F=4.072，P=0.002)在統(tǒng)計(jì)學(xué)上均達(dá)到顯著水平，說明排序軸能夠較好地反映寧夏中寧枸杞林地地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)分布與土壤因子的關(guān)系，并且第1、2排序軸可以分別解釋地面節(jié)肢動(dòng)物群落變異的62.3%和7.5%。

由圖3可知，不同環(huán)境因子對地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)分布產(chǎn)生的影響不同，環(huán)境因子中土壤含水量、土壤全碳、土壤全氮、土壤pH、電導(dǎo)率和土壤砂粒沿著第1排序軸正方向逐漸增加，土壤全鉀、土壤黏粒、土壤粉粒、植物高度、植物冠幅和土壤全磷則呈相反趨勢。偏RDA結(jié)果分析(表5)表明，植物高度、植物冠幅和土壤pH對地面節(jié)肢動(dòng)物分布具有顯著影響，對地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)貢獻(xiàn)率分別為32%、21%和5%，其他環(huán)境因子對地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)影響不顯著。因此，植物高度、植物冠幅和土壤pH是寧夏中寧枸杞林對地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)的主要環(huán)境影響因子。

表5 環(huán)境因子對地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)分布相對貢獻(xiàn)的偏RDA分析Table 5 Partial RDA analysis on the relative contribution of environmental factors to the abundance of ground-active arthropods

3 討論

3.1 枸杞林生長年限對地面節(jié)肢動(dòng)物群落組成的影響

與玉米田相比，枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢類群數(shù)減少，常見類群數(shù)增多，說明玉米田轉(zhuǎn)為枸杞林可以增加地面節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)。這與枸杞林土壤養(yǎng)分條件改善及枸杞林生長能夠提供食物資源條件密切相關(guān)，枸杞林為更多種類的地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體存活創(chuàng)造了適宜條件[22]。不同生長年限枸杞林均以步甲科為優(yōu)勢類群。步甲科作為捕食性類群，在枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)中占據(jù)重要地位，對害蟲總體的種群控制和枸杞增產(chǎn)增收方面具有重要生態(tài)調(diào)控作用[23]，反映了枸杞林食物鏈自上而下的下行控制效應(yīng)[24]。隨著枸杞林生長發(fā)育，地面節(jié)肢動(dòng)物常見類群數(shù)呈波動(dòng)變化上升趨勢，10年生枸杞林達(dá)到最大，這與枸杞冠幅大小密切相關(guān)(表5)。筆者研究中，10年生枸杞林冠幅最大，為節(jié)肢動(dòng)物提供了更多的食物資源(植被、枯落物)，使得10年生枸杞林地中常見類群數(shù)最多[25]。

玉米田轉(zhuǎn)為枸杞林后，枸杞幼齡階段(1年)沒有地面節(jié)肢動(dòng)物稀有類群，但在3～8年生時(shí)出現(xiàn)較多的稀有類群，而10年生枸杞林地稀有類群又消失，這反映地面節(jié)肢動(dòng)物稀有類群對環(huán)境變化敏感性強(qiáng)，且適應(yīng)性差。這表明地面節(jié)肢動(dòng)物稀有類群可對枸杞林生長起指示作用[5]。1和10年生枸杞林沒有稀有類群，這是由于1年生枸杞林處于幼齡階段，生境不穩(wěn)定，而10年生枸杞林處于衰老階段，土壤養(yǎng)分下降[26]；相反，3～8年生枸杞林環(huán)境相對穩(wěn)定，出現(xiàn)較多稀有類群，且數(shù)量與玉米田相似。綜合來看，不同類群地面節(jié)肢動(dòng)物生理、生態(tài)學(xué)特性差異明顯，反映地面節(jié)肢動(dòng)物對不同土地利用方式的選擇性和適應(yīng)性[27]，因此玉米田轉(zhuǎn)為枸杞林后導(dǎo)致地面節(jié)肢動(dòng)物群落組成發(fā)生明顯變化。

3.2 枸杞林生長年限對地面節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性的影響

相較于玉米田，枸杞林種植致使地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)下降，這與土地利用方式不同有關(guān)。有研究[28]表明，不同管理措施對土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群豐富度的調(diào)控作用有所不同。隨著枸杞林生長發(fā)育，地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)呈拋物線分布。1～3年生枸杞林處于幼齡期，生境不穩(wěn)定導(dǎo)致地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)都較少[29]。而3～8年生枸杞林處于盛果期，枝葉繁茂，枸杞大量結(jié)果，食物資源豐富，可以承載更多地面節(jié)肢動(dòng)物生存、發(fā)育和繁殖[26]。但當(dāng)枸杞生長到10 a左右時(shí)，由于根部對土壤養(yǎng)分的吸收和人為干擾(施肥)，導(dǎo)致土壤質(zhì)地變差，棲息地的破壞導(dǎo)致10年生枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)均較少[30]。同時(shí)，3年生枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于5和10年生枸杞林。3年生枸杞林生長旺盛，食物資源豐富，進(jìn)而影響地面節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與分布[31]。這也表明3年生枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物群落穩(wěn)定，對枸杞林產(chǎn)生正向作用。5年生枸杞林是果實(shí)產(chǎn)量高峰期階段，需頻繁進(jìn)行采摘，人為踐踏作用對地面節(jié)肢動(dòng)物多樣性分布產(chǎn)生負(fù)向作用，導(dǎo)致多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)均降低[26]。同時(shí)，10年生枸杞林對土壤養(yǎng)分及質(zhì)地的破壞達(dá)到頂峰，惡劣的生存環(huán)境導(dǎo)致地面節(jié)肢動(dòng)物多樣性喪失[30]。

3.3 枸杞林生長年限對地面節(jié)肢動(dòng)物營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的影響

地面節(jié)肢動(dòng)物占據(jù)不同的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，是構(gòu)成土壤食物網(wǎng)的主要組成部分，在調(diào)節(jié)物質(zhì)循環(huán)過程中起到重要作用[32]。筆者研究中，捕食性地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)占比較大，而植食性、雜食性和腐食性占比較小，這表明捕食性節(jié)肢動(dòng)物在地面節(jié)肢動(dòng)物群落中占絕對優(yōu)勢地位。這與劉繼亮等[28]對河西走廊黑河中游張掖綠洲區(qū)的研究結(jié)果相似。植食性和雜食性地面節(jié)肢動(dòng)物以農(nóng)作物為食，遷移能力較弱，高強(qiáng)度的農(nóng)業(yè)管理措施對地面節(jié)肢動(dòng)物產(chǎn)生較大影響[33]。而捕食性類群以步甲科和游獵型蜘蛛為主，活動(dòng)范圍廣，受人為干擾影響較小，在地面節(jié)肢動(dòng)物類群中所占比例較大。不同樣地之間，捕食性節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)同整體上地面節(jié)肢動(dòng)物群落個(gè)體數(shù)和類群數(shù)變化規(guī)律相似，表明捕食性動(dòng)物是影響地面節(jié)肢動(dòng)物變化的主要因素，這與吳逸群等[34]研究結(jié)果相似。捕食性節(jié)肢動(dòng)物體型較大，占據(jù)較高的營養(yǎng)水平，對生境變化敏感，是影響土壤生物群落的重要因素[35]。3年生枸杞林植食性節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)顯著高于其他樣地，這與蝽科類群分布有關(guān)。3年生林地是枸杞快速生長發(fā)育階段，新鮮的食物資源及揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)能夠吸引蝽科等遷移能力強(qiáng)的植食性節(jié)肢動(dòng)物前來定居[36]。雜食性節(jié)肢動(dòng)物受環(huán)境因子影響較小，其個(gè)體數(shù)和類群數(shù)在不同樣地間差異較小。這是因?yàn)殡s食性節(jié)肢動(dòng)物食源豐富，處于多種營養(yǎng)級水平，占據(jù)較寬的生態(tài)位，在不同樣地間能夠保持相對穩(wěn)定的個(gè)體數(shù)和類群數(shù)[32]。腐食性節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)隨著枸杞生長年限的增長而增加，在8年生時(shí)達(dá)到最大值，這可能與枸杞林枯落物分布有關(guān)。隨著枸杞林生長，冠幅增大，枯落物積累量增多，為腐食性節(jié)肢動(dòng)物提供必要的食物資源，促進(jìn)腐食性節(jié)肢動(dòng)物生存繁殖[37]。

3.4 枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物群落分布的影響因素

從玉米田轉(zhuǎn)為枸杞林后，地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)發(fā)生明顯變化，這與土壤環(huán)境和植物分布的改變密切相關(guān)。相關(guān)分析結(jié)果(圖3)表明，地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)與土壤pH間顯著相關(guān)。這說明地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)分布可能受到土壤pH的調(diào)控，土壤pH反映了地面節(jié)肢動(dòng)物生存的土壤酸堿度特征。研究[38-39]表明，土壤pH對地面節(jié)肢動(dòng)物分布影響顯著。筆者研究中，隨著枸杞年限增加，植物高度和植物冠幅逐漸增加(表1)，植食性地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)亦逐漸提高，這說明隨著植物食物資源增加，植食性地面節(jié)肢動(dòng)物食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)呈自下而上的“上行控制效應(yīng)”[24]，上行控制效應(yīng)使得地面節(jié)肢動(dòng)物群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定[40]。枸杞林生長過程表現(xiàn)在植被高度和冠幅差異上，植物高度、植物冠幅反映了地面節(jié)肢動(dòng)物食物來源情況，從而導(dǎo)致植物發(fā)育狀況與地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)分布密切相關(guān)[38]。

筆者研究中，相關(guān)環(huán)境因子對地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)分布的總貢獻(xiàn)率為71%，這說明還有其他環(huán)境因子對地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)分布產(chǎn)生重要影響，如農(nóng)田施肥。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)中農(nóng)藥化肥的施用會引發(fā)土壤污染，而污染土壤會對土壤動(dòng)物多樣性和群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響，直接威脅土壤動(dòng)物生存繁衍，嚴(yán)重干擾土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性特征[41]，這需要進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié)論

(1)從玉米田轉(zhuǎn)為枸杞林及在其生長過程中，地面節(jié)肢動(dòng)物群落組成中常見類群變化較大，而優(yōu)勢類群和稀有類群變化較小。

(2)與玉米田相比，寧夏中寧枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)顯著降低，而5和10年生枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物多樣性最小。

(3)植物高度、植物冠幅和土壤pH是影響研究區(qū)枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物群落分布的主要限制因素。