薛 飛，龍翠玲，廖全蘭，熊 玲

(貴州師范大學(xué) 地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550001)

森林地表凋落物層是土壤養(yǎng)分的主要來源，其分解和養(yǎng)分歸還在維持森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡等方面起著重要作用[1]。同時，森林地表凋落物層作為生態(tài)學(xué)、土壤學(xué)和生物地球化學(xué)的重要研究內(nèi)容，在涵養(yǎng)水源、促進土壤動物和微生物活動、改變植物群落組成、維持森林植物群落穩(wěn)定性和可持續(xù)性[2-4]等方面具有重要意義。近年來，我國關(guān)于森林凋落物的產(chǎn)量動態(tài)[5]和分解特征[6]進行了大量研究，但對凋落物現(xiàn)存量、養(yǎng)分特征及其影響因子的研究較少。

凋落物產(chǎn)量、分解速率和積累年限共同決定了凋落物現(xiàn)存量的高低，而氣候、地形、土壤、林分起源、植物群落的發(fā)育階段、組成、結(jié)構(gòu)等是影響凋落物現(xiàn)存量的重要因素[7]。地形作為影響森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的主要因素，對森林小氣候、植被群落組成、地表徑流以及土壤理化性質(zhì)、土壤動物與微生物活動等產(chǎn)生顯著影響，進而影響地表凋落物層的現(xiàn)存量[8]。劉穎等[9]在研究長白山森林凋落物現(xiàn)存量時發(fā)現(xiàn)，相同緯度森林凋落物現(xiàn)存量隨海拔梯度的增加先升高后降低。潘復(fù)靜等[10]研究廣西環(huán)江典型喀斯特峰叢洼地現(xiàn)存凋落物時發(fā)現(xiàn)，坡度對凋落物現(xiàn)存量存在顯著影響。劉中奇等[11]研究黃土丘陵溝壑區(qū)封禁流域植被凋落物分布規(guī)律時發(fā)現(xiàn)，陰坡的凋落物現(xiàn)存量>陽坡。上述研究表明在我國溫帶和亞熱帶森林，凋落物現(xiàn)存量受到海拔、坡度和坡向等地形因素不同程度的影響?？λ固厣肿鳛楠毺氐纳稚鷳B(tài)系統(tǒng)，地貌形態(tài)復(fù)雜多樣，分布有漏斗、洼地、槽谷、落水洞、盲谷、盆地等地形類型，不同地形之間生境差異明顯，致使其森林植被組成、凋落物和土壤的養(yǎng)分分布在空間上呈現(xiàn)高度的異質(zhì)性。近年來，已有學(xué)者對喀斯特森林不同地形的種間聯(lián)結(jié)[12]、種群結(jié)構(gòu)[13]、植物多樣性[14]、土壤理化性質(zhì)[15]等方面展開研究，但地形如何影響喀斯特森林地表凋落物層現(xiàn)存量及養(yǎng)分狀況的分布格局、養(yǎng)分釋放特征和循環(huán)規(guī)律等尚不明確。本研究以貴州茂蘭喀斯特森林自然保護區(qū)內(nèi)漏斗、槽谷、坡地3種典型地形的森林凋落物為對象，探討各地形條件下凋落物層的現(xiàn)存量、養(yǎng)分特征、儲量差異及其與土壤養(yǎng)分和理化性質(zhì)的關(guān)系，旨在深入了解喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)特征及規(guī)律，為喀斯特森林林地管理和土壤肥力維持提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

茂蘭自然保護區(qū)位于貴州省荔波縣境內(nèi)，107°52′10″-108°05′40″E，25°09′20″-25°20′50″N，地處黔、桂交界處。保護區(qū)總面積約20 000 hm2，最高海拔1 078.6 m，最低海拔430 m，平均海拔800 m左右。保護區(qū)內(nèi)年平均溫度15.3℃，氣溫年較差18.3℃，年降水量1 752.5 mm，年平均相對濕度83%，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候。該區(qū)主要是純質(zhì)石灰?guī)r和白云巖組成的裸露巖溶地貌，局部地方覆蓋有少量砂頁巖，屬于典型的喀斯特生境。區(qū)內(nèi)水文地質(zhì)條件復(fù)雜，巖石透水性極強，地表水強烈滲漏。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置與群落調(diào)查

2018年9月初，選取研究區(qū)內(nèi)坡地、槽谷和漏斗3種典型地形，每種地形設(shè)置3個標準樣地(20 m×20 m)，測定各樣地海拔高度、坡度、土壤類型、水分條件等環(huán)境因子。于2018年9月中旬開展群落調(diào)查。在每個樣地中設(shè)置 4個10 m×10 m的樣方，對樣方內(nèi)的樹種進行調(diào)查，記錄木本植物的種名、個體數(shù)、樹高、胸徑等(表1)。

表1 樣地基本特征Table 1 Basic characteristics of sample sites

組成比例計算公式為：

(1)

木本植物密度計算公式為：

(2)

重要值計算公式為：

(3)

平均胸徑和樹高的計算均采用簡單的算數(shù)平均，公式為：

(4)

式中,∑Di為i樹種的胸徑總和/cm，∑Hi為i樹種的樹高總和/m，n為i樹種的株數(shù)。

2.2 凋落物的收集與測定

2.2.1 年凋落物歸還量測定 按照“梅花形”五點法在每個樣地距離地面0.5 m處，布置5個接收面積為1 m×1 m的凋落物收集器，從2018年12月-2019年12月,每月收集凋落物1次，收集12個月。將凋落物分成樹葉、枝、花果和碎屑4組分，于80℃將各組分凋落物烘干至恒重并稱重，總計各類凋落物量和年凋落物量。

2.2.2 凋落物層現(xiàn)存量的測定 為了避免偶然性，分別于2019年1、4、7、10月4次進行凋落物和土壤取樣，取4次采樣測定的平均值作為最終測定結(jié)果。在上述設(shè)置的9個典型樣地中，按照隨機加局部控制的原則，分別進行5個重復(fù)的凋落物和土壤樣品采集，每個重復(fù)樣方大小為1 m2，根據(jù)地表凋落物的分解特征和結(jié)構(gòu)[16]，分別進行未分解層(L層)、半分解層(F層)、已分解層(Y層)3個層次的采樣：L層，厚度0～3 cm，顏色無明顯變化，葉形結(jié)構(gòu)較完整的凋落物；F層，中層3～5 cm呈無完整結(jié)構(gòu)，呈半破碎狀的凋落物；Y層，5～7 cm碎屑狀的凋落物。將采集的凋落物樣品進行編號保存，帶回實驗室進行鮮重測定，于70℃的烘箱中烘干至恒重并計算含水率，估算樣地內(nèi)凋落物各分解層現(xiàn)存量。

2.2.3 凋落物養(yǎng)分分析 取上述烘干后凋落物的樣品粉碎過篩(100目)進行養(yǎng)分元素含量測定。凋落物全C用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定；全N用半自動凱氏定氮儀測定[17]。全P用硝酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法測定；全K采用硝酸-高氯酸消煮-火焰分光光度計法測定；全Ca和全Mg用硝酸-高氯酸消煮-EDTA滴定法測定[18]。

2.3 土壤的采集與測定

在上述重復(fù)樣方內(nèi)采用A型3點采樣法，用環(huán)刀采集凋落物下方的0～10 cm的原狀土，并將土樣裝入密封袋，用于測定土壤含水量和容重。另取部分自然風(fēng)干土壤，磨細后過篩(100目)，測定土壤養(yǎng)分。

土壤全C和全N測定方法與凋落物測定相同；全C用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法；全K采用氫氧化鈉熔融-火焰分光光度計法；全Ca全Mg采用鹽酸-硝酸-高氯酸消煮-EDTA滴定法；土壤容重用環(huán)刀法測定；土壤pH 值用pH計測定[17]，測定結(jié)果見表2。

表2 不同地形土壤養(yǎng)分及理化性質(zhì)Table 2 Soil nutrients and physical and chemical properties in different land forms

2.4 統(tǒng)計分析

2.4.1 凋落物層積累量、凋落物周轉(zhuǎn)期、分解率 凋落物積累量為凋落物現(xiàn)存量與年凋落物量的差值，計算公式為：

M=SL-L

(5)

凋落物周轉(zhuǎn)期和分解率計算公式為：

(6)

式中，M為凋落物積累量/(g·m-2)；SL為凋落物現(xiàn)存量/(g·m-2)；L為年凋落物量/(g·m-2)；T為凋落物周轉(zhuǎn)期/a；K為凋落物分解率[19]。

2.4.2 凋落物層及各分解層養(yǎng)分元素儲量和釋放率 凋落物層及各分解層養(yǎng)分元素儲量計算公式為：

(7)

式中,Dab為a分解層凋落物b養(yǎng)分元素的儲量/(kg·hm-2)，Wa為a分解層凋落物現(xiàn)存量/(kg·hm-2)，Cab為a分解層凋落物b養(yǎng)分元素的含量/(g·kg-1)。

凋落物分解層的養(yǎng)分元素釋放率計算公式為：

(8)

式中,Ei為未分解層(或半分解層)凋落物i種養(yǎng)分元素的釋放率，已分解層不計算養(yǎng)分元素的釋放率，因為已分解層凋落物分解轉(zhuǎn)化為土壤有機物。Mi為凋落物未分解層與半分解層或半分解層與已分解層i種養(yǎng)分元素儲量之差/(kg·hm-2)，Ni為未分解層(或半分解層)i種養(yǎng)分元素的儲量/(kg·hm-2)[20]。

利用SPSS 20.0軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA)、LSD多重比較、差異顯著性檢驗(P<0.05)以及Pearson相關(guān)性分析。相關(guān)圖例用Graph Pad Prism6.0軟件進行繪制，數(shù)據(jù)均為平均值±標準差。

3 結(jié)果與分析

3.1 凋落物層現(xiàn)存量及其分布特征

由表3可見，茂蘭喀斯特森林不同地形森林凋落物層現(xiàn)存量存在顯著差異，表現(xiàn)為坡地>槽谷>漏斗。坡地凋落物層現(xiàn)存總量分別約為漏斗和槽谷的1.32和1.22倍。同一地形不同分解層凋落物均存在顯著差異，且均表現(xiàn)為已分解層>半分解層>未分解層，已分解層凋落物現(xiàn)存量最高，為凋落物層現(xiàn)存量的48%～57.2%，約為半分解層的1.89倍，未分解層的2.65倍。表明地表凋落物層近80%的凋落物處于半分解和已分解狀態(tài)，1/2以上的凋落物已經(jīng)完全分解。不同地形凋落物年歸還量以坡地最高，現(xiàn)存量以漏斗最高。3種地形凋落物周轉(zhuǎn)期2.08～2.25 a，分解率0.44～0.48，其中坡地凋落物周轉(zhuǎn)期最短，分解率最大，漏斗凋落物周轉(zhuǎn)期最長，分解率也最低。

表3 不同地形凋落物層歸還量、現(xiàn)存量、周轉(zhuǎn)期及分解率Table 3 The return amount,current stock,turnover period and decomposition rate of litters in different land forms

3.2 凋落物層養(yǎng)分元素的含量

由圖1可知，凋落物各養(yǎng)分元素含量均表現(xiàn)為：C>Ca>N>Mg>K>P，同一分解層不同地形之間，各養(yǎng)分元素的含量存在顯著差異。3種地形之間凋落物全C、全P、全Ca含量均值無顯著差異，全N、全K、全Mg含量均值存在顯著差異。其中，凋落物全N含量坡地和漏斗顯著>槽谷，全K含量槽谷最大，全Mg含量坡地最大。

圖1 3種地形不同分解層凋落物養(yǎng)分含量特征Fig.1 Nutrient content characteristics of litter in different decomposition layers of three land forms

同一地形不同分解層之間，凋落物全C、全N、全Ca和全Mg含量存在顯著差異，且均表現(xiàn)為未分解層>半分解層>全分解層，即全C、全N、全Ca和全Mg含量隨凋落物分解程度加深而不斷釋放；全K含量隨分解層變化規(guī)律不一致，且半分解層含量最低；全P含量隨凋落物分解程度加深而逐漸累積。

3.3 凋落物層主要養(yǎng)分元素的儲量及其釋放率

由表4可知，凋落物層及各解層養(yǎng)分元素儲量均表現(xiàn)為：C>Ca>N>Mg>K>P，同一分解層不同地形之間，凋落物層及各分解層養(yǎng)分元素總儲量、全C、全N、全K、全Ca、全Mg總儲量存在顯著差異，且均以坡地最高。同一地形不同分解層之間，凋落物養(yǎng)分總儲量存在顯著差異，坡地和槽谷表現(xiàn)為已分解層>半分解層>未分解層，而漏斗表現(xiàn)為半分解層>已分解層>未分解層?？傮w趨勢為凋落物層營養(yǎng)元素儲量隨分解程度加深而得到累積。

表4 不同地形凋落物層養(yǎng)分儲量及釋放特征Table 4 Characteristics of nutrient reserves and release in litters of different land forms

凋落物層主要營養(yǎng)元素釋放速率全C最高，全P最低，坡地、漏斗和槽谷3種地形從未分解層到半分解層養(yǎng)分元素總釋放率分別為-17.70%、-49.57%、-4.64%，從半分解層到已分解層分別為-13.61%、30.88%、-21.82%，漏斗的半分解層養(yǎng)分元素總釋放率比未分解層明顯增強，而槽谷則明顯減弱，坡地變化不明顯。

3.4 凋落物與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系

凋落物與土壤理化性質(zhì)之間的相關(guān)關(guān)系見表5，凋落物現(xiàn)存量與土壤C含量和土壤含水量呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)，與土壤容重呈極顯著性正相關(guān)，與土壤N含量顯著負相關(guān)(P<0.05)，和土壤pH顯著正相關(guān)；凋落物N含量與土壤K含量極顯著負相關(guān)；凋落物P含量與土壤K含量顯著正相關(guān)；凋落物K含量與土壤C、N、P含量顯著負相關(guān)，與土壤K、Mg含量顯著正相關(guān)；凋落物Mg含量與土壤C含量顯著負相關(guān)，與土壤容重極顯著正相關(guān)，與土壤含水量極顯著負相關(guān)。

表5 凋落物與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性Table 5 Correlation between litters and physical and chemical properties of soil

4 結(jié)論與討論

茂蘭喀斯特森林研究區(qū)域內(nèi)地表凋落物層的現(xiàn)存量及養(yǎng)分特征受到地形和土壤理化性質(zhì)顯著影響。不同地形間凋落物層的現(xiàn)存量及養(yǎng)分特征差異明顯，其中坡地森林地表凋落物現(xiàn)存量最大，周轉(zhuǎn)期最短，分解率最高，養(yǎng)分儲量最高。整體而言，雖然凋落物在不同地形和分解層的現(xiàn)存量和養(yǎng)分特征等方面存在差異，但基本維持在一定范圍內(nèi)，這與茂蘭喀斯特森林人為干擾較少，森林植被以常綠落葉闊葉樹種混交、灌木層發(fā)育完善等因素有關(guān)。此外，凋落物層現(xiàn)存量及養(yǎng)分特征受多個因子共同影響，今后可圍繞多種因子的交互作用統(tǒng)一研究，以期更全面和深入地了解茂蘭喀斯特森林養(yǎng)分循環(huán)機制。

本研究中凋落物層現(xiàn)存量為0.430 kg·m-2，年平均歸還量為0.374 kg·m-2，其中凋落物層現(xiàn)存量與黃宗勝等[21]、趙暢等[22]在茂蘭喀斯特地區(qū)的研究結(jié)果相近，年平均歸還量略低于錢正敏等[23]的研究結(jié)果。茂蘭喀斯特森林凋落物現(xiàn)存量對比常態(tài)地貌較低，不符合隨緯度增大凋落物現(xiàn)存量增加的規(guī)律[24]。年凋落物量也僅為同一地帶性常綠闊葉林的30%左右，反映了凋落物現(xiàn)存量受喀斯特地貌等非地帶性因素的影響[24]。究其原因是該區(qū)森林植被組成中常綠樹種居多，落葉樹種較少，加之土壤淺薄，土壤水分和養(yǎng)分匱乏，綜合影響下形成了生物量較低的喀斯特山地植被，導(dǎo)致其凋落物產(chǎn)量和現(xiàn)存量均較低。

地形是影響喀斯特森林植物群落和土壤養(yǎng)分時空異質(zhì)性的重要因素，地形差異導(dǎo)致地表植被的物種組成和凋落物的歸還量、分解速率等存在差異，進而影響凋落物層和各分解層現(xiàn)存量的分布。本研究對比3種地形森林凋落物現(xiàn)存量，發(fā)現(xiàn)坡地>槽谷>漏斗。坡地凋落物現(xiàn)存量最大，原因可能有兩方面，一方面坡地水土流失嚴重，土壤淺薄且養(yǎng)分含量低，土壤容重和pH較大，自然含水量低(表2)，土壤微生物對凋落物的分解受到制約；另一方面坡地光照條件較好，但土壤條件惡劣，不適宜植物幼苗生長，喬木以常綠樹種輪葉木姜子和落葉樹種翅莢香槐居多，且多為個體較大的成年樹木(表1)，因而年凋落物歸還量較大。漏斗地形土壤養(yǎng)分和理化條件好，環(huán)境相對穩(wěn)定，但其地勢低洼易出現(xiàn)積水現(xiàn)象，且光照較少，林內(nèi)溫度低，木本植物多為耐蔭的常綠樹種，且以幼苗和幼樹居多(表1)，因而年凋落物歸還量較少。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，在相同的地形條件下，不同分解層凋落物現(xiàn)存量會隨著凋落物分解程度的加深而增加，半分解和已分解層凋落物所占比重增加，該結(jié)果與陳金磊等[20]的研究結(jié)果一致。地表凋落物層的分解主要包括水分淋溶、光降解、自然碎化、土壤動物取食、微生物分解等過程[25]，茂蘭喀斯特森林降水頻繁，淋溶作用較強，致使未分解凋落物的碳水化合物及水溶性物質(zhì)迅速流失和降解，而纖維素、木質(zhì)素等物質(zhì)由于難以分解，在半分解層和已分解層累積，致使凋落物分解速率下降，因此凋落物得以積累[26]。

研究表明，凋落物層各養(yǎng)分元素含量為C>Ca>N>Mg>K>P，與劉璐等[27]對神農(nóng)架常綠落葉闊葉混交林的現(xiàn)存凋落物的研究結(jié)果一致，但凋落物的K、Ca、Mg含量均較高，這與喀斯特森林植被適應(yīng)土壤高K、Ca、Mg的生理機制有關(guān)。地表凋落物層養(yǎng)分含量區(qū)別于新鮮凋落物，新鮮凋落物養(yǎng)分含量主要由樹種所決定，而地表凋落物層參與了森林地化循環(huán)等生態(tài)過程，其養(yǎng)分含量除受樹種組成影響外，還與土壤、微氣候等環(huán)境條件以及各養(yǎng)分元素在分解過程中的可淋溶性和生物固持等因素有關(guān)[27]。對比3 種地形凋落物層養(yǎng)分含量，全N、全K、全Mg含量存在顯著差異，坡地和漏斗凋落物全N含量顯著>槽谷，而全K含量槽谷最大，全Mg含量坡地最大，引起該結(jié)果的主要原因可能是各地形樹種組成的差異，導(dǎo)致凋落物組成和初始化學(xué)性質(zhì)的差異，其次也可能與各地形生境條件差異所導(dǎo)致N、K、Mg元素淋溶和生物固持的程度不同有關(guān)。由于凋落物始終處于不斷分解和再積累的過程中，因此按照其降解程度的差異進行分層研究，能夠判斷凋落物各養(yǎng)分元素伴隨分解進程變化的總體趨勢，即釋放或累積。研究表明，凋落物各養(yǎng)分元素含量的變化與凋落物分解過程中各元素的釋放模式有關(guān)[28]。本研究中，凋落物層全C、全N、全Ca和全Mg的含量隨凋落物分解而呈現(xiàn)下降趨勢；全C含量隨著分解而下降，可能與微生物活動對凋落物有機物質(zhì)的消耗有關(guān)。葛曉敏等[29]研究發(fā)現(xiàn)凋落物N含量隨分解先富集后釋放，而馬文濟等[30]研究發(fā)現(xiàn)凋落物N含量隨著凋落物分解而下降，本研究與后者研究結(jié)果一致，這可能與茂蘭喀斯特森林降雨頻繁，淋溶作用較強有關(guān)。全K含量無明顯變化趨勢，但最低值均出現(xiàn)在半分解層，這可能與K元素易遷移的特性有關(guān)，即K元素或以離子狀態(tài)維持在未分解凋落物中，或在凋落物組織結(jié)構(gòu)被破壞后快速遷移至已分解層。P含量受植被生長節(jié)律、雨水淋溶、微生物降解等因素影響，在凋落物分解過程中表現(xiàn)出不同的模式。在本研究中，凋落物全P含量隨分解得到累積，與趙暢等[22]的研究相一致。

凋落物層及各分解層養(yǎng)分儲量與其現(xiàn)存量和各養(yǎng)分元素的含量相關(guān)[28]。本研究中，凋落物層各養(yǎng)分元素儲量表現(xiàn)為C>Ca>N>Mg>K>P，分布情況顯著受地形影響，坡地養(yǎng)分元素總儲量最高。除P元素外其余各養(yǎng)分元素儲量均以坡地為最高，這與坡地凋落物層現(xiàn)存量和養(yǎng)分含量相對高于其他地形有關(guān)。養(yǎng)分元素釋放率能夠反映凋落物在各分解層的分解速率[31-32]，本研究中3種地形凋落物層及分解層各養(yǎng)分元素釋放率多為負值，表明凋落物養(yǎng)分元素的釋放，滯后于凋落物的質(zhì)量損失，凋落物層及各分解層營養(yǎng)元素釋放率C最高，P最低，表明C元素分解速率較大，而P元素分解緩慢，這可能與元素特性以及微生物活動有關(guān)。凋落物層養(yǎng)分總儲量和各養(yǎng)分元素儲量在各分解層之間，總體趨勢表現(xiàn)為隨分解程度加深而得到累積。致使凋落物層養(yǎng)分元素大量聚集在已分解層的現(xiàn)象，可能與凋落物在分解過程中產(chǎn)生的化合物對養(yǎng)分元素的螯合作用，使養(yǎng)分元素難以釋放有關(guān)[33]。