王立輝，于順利，周晉峰，盧善龍

(1.西藏自治區(qū)高原生物研究所，西藏 拉薩 85000；2.中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；3.中國(guó)生物多樣性保護(hù)和綠色發(fā)展基金會(huì)，北京 100035；4.中國(guó)科學(xué)院空天信息創(chuàng)新研究院，北京 100101)

1 引言

植物是地球生態(tài)系統(tǒng)的第一生產(chǎn)力的生產(chǎn)者，是維系整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)平衡、正常運(yùn)轉(zhuǎn)的基礎(chǔ)。一般說(shuō)來(lái)，對(duì)區(qū)域自然資源的綜合考察，植物的本底調(diào)查是最根本的和最基礎(chǔ)的工作。對(duì)羅布泊地區(qū)的資源考察，當(dāng)然也不例外，植物資源和植被資源的調(diào)查是不可缺少的內(nèi)容。對(duì)區(qū)域植物區(qū)系、植被類型的物種組成和結(jié)構(gòu)研究是區(qū)域植被恢復(fù)和保護(hù)的前提[1]。

群落多樣性是指群落在外貌、組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)方面所表現(xiàn)出的豐富多彩與千差萬(wàn)別，對(duì)群落多樣性的研究是生態(tài)學(xué)研究中不可缺少的基礎(chǔ)工作，近幾十年來(lái)從未間斷。對(duì)群落組成、結(jié)構(gòu)的研究及多樣性的測(cè)定可以反映群落及其環(huán)境的保護(hù)現(xiàn)狀，可以預(yù)知其演替趨勢(shì)，從而為控制和減少瀕危物種的喪失、保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵種等等具有重要意義[2]。

羅布泊及其周邊區(qū)域位于中國(guó)新疆塔里木盆地東部，中國(guó)最大沙漠塔克拉瑪干沙漠的最東緣，是世界上著名的干旱中心，公元330年以前該處湖水尚較多，其西北側(cè)的繁華的樓蘭城為著名的“絲綢之路”之咽喉，之后由于氣候變遷及人類水利工程影響，導(dǎo)致上游來(lái)水減少，直至干涸，現(xiàn)僅為大片鹽殼。近幾十年來(lái)，包括興修水利、引水放水、農(nóng)業(yè)灌溉等人類活動(dòng)，曾一度導(dǎo)致塔里木河的斷流[3]，這些嚴(yán)重影響了羅布泊及其周邊地區(qū)的植物和植被資源分布。到底羅布泊及其周邊地區(qū)植物資源現(xiàn)狀如何，迄今為止，尚未見(jiàn)報(bào)道。

全球氣候有轉(zhuǎn)暖趨勢(shì)已經(jīng)是個(gè)不爭(zhēng)的事實(shí)[4]，尤其近年來(lái)，我國(guó)的西部地區(qū)包括甘肅、內(nèi)蒙、新疆、西藏等地區(qū)降雨都有增多、綠化面積有增大趨勢(shì)[5]。正當(dāng)此時(shí)，對(duì)羅布泊及其周邊地區(qū)進(jìn)行科學(xué)考察，研究羅布泊及其周邊地區(qū)植物和植被資源的現(xiàn)狀、演替規(guī)律，預(yù)測(cè)其發(fā)展趨勢(shì)，并對(duì)植物資源進(jìn)行長(zhǎng)期的定點(diǎn)觀測(cè)，可為西北地區(qū)的綠色發(fā)展和重大工程決策提供科學(xué)支撐。

2 研究方法

2.1 地點(diǎn)描述

該文所提及的羅布泊及其周邊區(qū)域，主要在新疆的焉耆縣、博湖縣、庫(kù)爾勒市、尉犁縣以及若羌縣境內(nèi)，地理坐標(biāo)大約在東經(jīng)86°45′04.92～92°01′19.56，北緯39°35′20.48～41°49′05.27，屬于塔里木河流域(圖1)。塔里木河位于新疆南疆塔里木盆地，由和田河、葉爾羌河、喀什噶爾河和阿克蘇河于阿瓦提縣肖加克附近匯流而成，是我國(guó)最大的內(nèi)陸河。塔里木河流域?qū)贉貛Щ哪畾夂?，氣候干燥、降雨稀少、蒸發(fā)強(qiáng)烈、光熱資源豐富，平原區(qū)年均降水僅20～80 mm，蒸發(fā)量高達(dá)2500～3000 mm，最大風(fēng)速40 m/s，年均溫度10 ℃以上，無(wú)霜期160～240 d[6]，海拔780 m左右。

圖1 羅布泊及其周邊考查范圍

2.2 調(diào)查和研究方法

植物分布的種類調(diào)查采用樣線法和樣地法相結(jié)合的方法，植被資源的調(diào)查采用樣地、樣方法進(jìn)行。自然樣地的選擇一般選擇人類活動(dòng)輕微的典型地區(qū)，森林生態(tài)系統(tǒng)樣方調(diào)查面積一般為10 m×10 m或20 m×20 m，灌木生態(tài)系統(tǒng)一般設(shè)置5 m×5 m，草本生態(tài)系統(tǒng)樣方調(diào)查面積一般為1 m×1 m，每個(gè)地點(diǎn)一般設(shè)置至少3個(gè)樣方作為重復(fù)。記錄每個(gè)樣方出現(xiàn)的物種、統(tǒng)計(jì)物種個(gè)體數(shù)量，測(cè)定物種的高度、蓋度。喬木層的更新采用每木檢尺、測(cè)量胸徑。用GPS(HOLUX Technology Inc., Taiwan)測(cè)定每個(gè)樣地的地理位置。共設(shè)置樣方121個(gè)，其中森林生態(tài)系統(tǒng)樣方23個(gè)，灌木生態(tài)系統(tǒng)樣方24個(gè)，草本生態(tài)系統(tǒng)樣方74個(gè)。

物種豐富度選用Gleason指數(shù)D(D=S/lnA，式中A為單位面積，S為群落中的物種數(shù)目，草本群落計(jì)算時(shí)按照面積2 m2統(tǒng)計(jì)物種數(shù))。

物種多樣性指數(shù)選用Shannon—Wiener指數(shù)H(H=-∑PilnPi，Pi為此物種個(gè)體占總個(gè)體數(shù)的比例)[7]。

方差分析比較了喬木群落、灌木群落和草本群落多樣性指數(shù)的差異顯著性。依照吳征鎰(1991)《中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型》對(duì)植物區(qū)系進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。

3 結(jié)果

3.1 羅布泊及其周邊地區(qū)植被物種組成及區(qū)系基本特征

在羅布泊及其周邊地區(qū)共發(fā)現(xiàn)有種子植物 27科53屬74種，其中裸子植物1科1屬1種，被子植物 26科52屬73種，其中包括栽培植物2種，即：陸地棉和南瓜。列入新疆保護(hù)植物名錄1級(jí)保護(hù)的有藍(lán)枝麻黃(Ephedraglauca)、灰胡楊(Populuspruinosa)、脹果甘草(Glycyrrhizainflata)、羅布麻(Apocynumvenetum)、大葉白麻(Poacynumhendersonii)、白麻(Poacynumpictum)，2級(jí)保護(hù)的有塔里木沙拐棗(Calligonumroborovski)[8]。被子植物占區(qū)域種子植物總數(shù)的98.6%，在數(shù)量上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。羅布泊及其周邊地區(qū)植物種類組成如表1所示。

表1 羅布泊及其周邊地區(qū)植物科、屬和種的數(shù)量

由表 1 可知，羅布泊及其周邊地區(qū)種子植物各科具有屬的數(shù)量大都比較少，含6屬以上的科僅有2個(gè)，如藜科9屬、禾本科6屬，共含15屬，分別占總科數(shù)的7.4%，占屬數(shù)量的28.3%。而含 1～5 屬的有25科、38屬，分別占總科數(shù)的 92.6%和屬數(shù)量的71.7%，這些單屬科和少屬科在區(qū)系組成中占有重要地位?？苾?nèi)種的組成與科內(nèi)屬的組成相似，含種數(shù)較多的科少，含種數(shù)較少的科多，含10 種以上的科有1個(gè)、共16種，占總科數(shù)的3.7%和總種數(shù)的21.6%;含2～9種的科有14個(gè)、共 46種，占總科數(shù)的51.9%和總種數(shù)的86.8%；此外，含 1 種的科高達(dá)12個(gè)科、12種，占總科數(shù)的 44.4%和總種數(shù)的16.2%，由此也反映了當(dāng)?shù)刈匀粭l件的惡劣、生境的單一性。另外，在自然分布的種類中，喬木生活型只占7.35%，灌木占19.12%，草本(包括兩種草質(zhì)藤本)占73.53%。

3.2 羅布泊及其周邊地區(qū)植物區(qū)系地理成分的分布類型

根據(jù)野外調(diào)查資料，依照吳征鎰(1991)《中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型》[9]，將羅布泊及其周邊地區(qū)種子植物的 51個(gè)自然屬歸入11個(gè)分布類型(表2)。吳征鎰?wù)J為在植物區(qū)系的統(tǒng)計(jì)和分析中，“屬”這一分類等級(jí)具有最高的利用價(jià)值，一個(gè)屬所包含的種常具有同一起源和相似的進(jìn)化趨勢(shì)，所以從植物地理學(xué)的觀點(diǎn)來(lái)看，屬能較準(zhǔn)確地反映植物系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中的進(jìn)化分化情況和地區(qū)性特性[10]。

表2 羅布泊及其周邊地區(qū)種子植物屬的分布區(qū)類型數(shù)量及百分比

羅布泊及其周邊地區(qū)共有51個(gè)自然分布屬植物(表2)，其中最多的為世界分布類型15屬，占屬總數(shù)量29.4%，即藜屬(Chenopodium)、堿蓬屬(Suaeda)、豬毛菜屬(Salsola)、莧屬(Amaranthus)、鐵線蓮屬(Clematis)、獨(dú)行菜屬(Lepidium)、狐尾藻屬(Myriophyllum)、車前屬(Plantago)、茨藻屬(Najas)、香蒲屬(Typha)、甜茅屬(Glyceria)、蘆葦屬(Phragmites)、薹草屬(Carex)、藨草屬(Scirpus)、莎草屬(Cyperus)等；其次為北溫帶分布類型，共11 屬，占總屬數(shù)的21.5%，有楊屬(Populus)、柳屬(Salix)、榆屬(Ulmus)、鹽角草屬(Salicornia)、米努草屬(Minuartia)、堿毛茛屬(Halerpestes)、胡頹子屬(Elaeagnus)、枸杞屬(Lycium)、蒲公英屬(Taraxacum)、還陽(yáng)參屬(Crepis)、拂子茅屬(Calamagrostis)等；地中海區(qū)、西亞至中亞地區(qū)分布類型也有11屬，占總屬數(shù)的21.5%，有沙拐棗屬(Calligonum)、鹽爪爪屬(Kalidium)、鹽穗木屬(Halostachys)、鹽生草屬(Halogeton)、鹽節(jié)木屬(Halocnemum)、假木賊屬(Anabasis)、鈴鐺刺屬(Halimodendron)、甘草屬(Glycyrrhiza)、駱駝刺屬(Alhagi)、霸王屬(Zygophyllum)、花花柴屬(Karelinia); 泛熱帶分布類型5屬，占總屬數(shù)的9.8%，有麻黃屬(Ephedra)、苦馬豆屬(Sphaerophysa)、鵝絨藤屬(Cynanchum)、狗尾草屬(Setaria)、虎尾草屬(Chloris)；舊世界溫帶分布類型3屬，占總屬數(shù)的5.8%，有檉柳屬(Tamarix)、水柏枝屬(Myricaria)、芨芨草屬(Achnatherum)；東亞和北美洲間斷分布類型有羅布麻屬(Apocynum)1屬，占總屬數(shù)的2.0%；中國(guó)特有分布類型僅有河西菊屬(Hexinia)1屬，占總屬數(shù)的2.0%；東亞分布類型占總屬數(shù)的2.0%，有狗娃花屬(Heteropappus)1屬；中亞分布類型占總屬數(shù)的2.0%，有白麻屬(Poacynum)1屬；舊世界熱帶分布類型占總屬數(shù)的2.0%，有天門冬屬(Asparagus)1屬；溫帶亞洲分布類型占總屬數(shù)的2.0%，有地薔薇屬(Chamaerhodos)1屬。

3.3 羅布泊及其周邊區(qū)域的主要群落類型及物種多樣性特征

羅布泊及其周邊區(qū)域的群落類型較為豐富，群落類型按照優(yōu)勢(shì)種確定，優(yōu)勢(shì)群落主要有胡楊林群落、蘆葦群落、多枝檉柳群落等，還有大面積的棉花農(nóng)田；但群落內(nèi)的物種豐富度較低，多樣性指數(shù)偏低(表3)，胡楊林群落100 m2的樣方內(nèi)有植物種類1～5個(gè)，蘆葦群落1 m2的樣方內(nèi)有植物種類1～3種，多枝檉柳群落25 m2的樣方內(nèi)有1～5個(gè)種類。經(jīng)方差分析，結(jié)果表明胡楊林群落的多樣性指數(shù)顯著高于蘆葦?shù)炔荼救郝?，顯著低于多枝檉柳等灌木群落。

表3 羅布泊及其周邊區(qū)域樣地物種豐富度及多樣性

3.4 胡楊林更新和演替

羅布泊及其周邊區(qū)域的胡楊林主要分布于塔里木河流域，從調(diào)查的樣方資料來(lái)看，胡楊林群落有兩種類型，即更新不良好的群落(表4)和更新正常的群落(表5)。更新不好的群落只有成年樹，沒(méi)有幼苗和幼樹；而更新正常的群落既有成年樹，又有幼苗和幼樹。

表4 羅布泊及其周邊地區(qū)胡楊林更新數(shù)據(jù)表—退化群落

表5 羅布泊及其周邊地區(qū)胡楊林更新數(shù)據(jù)表—正常群落

4 討論

在所考察的羅布泊及其周邊地區(qū)，植物種類較為貧乏，缺乏植物生存的良好生境，其植物區(qū)系以藜科、禾本科植物種類占優(yōu)勢(shì)。羅布泊地區(qū)土壤鹽堿化、沙化嚴(yán)重，藜科植物多生活在干旱、半干旱及鹽堿土地區(qū)，往往對(duì)干旱氣候、鹽堿化土壤具有較高的適應(yīng)能力。禾本科對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性也很強(qiáng)，作為草本植物，其比喬木、灌木分布更廣，草本個(gè)體數(shù)量之多，居高等植物之冠，不少為荒漠草原優(yōu)勢(shì)種或建群種，兩者與羅布泊及周邊地區(qū)惡劣的自然條件相適應(yīng)，故而藜科和禾本科物種分布最多。

該區(qū)有一些藥用植物有，如羅布麻(Apocynumvenetum)、白麻(Poacynumpictum)、藍(lán)枝麻黃(Ephedraglauca)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、脹果甘草(Glycyrrhizainflata)、沙拐棗(Calligonummongolicum)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、沙棗(Elaeagnusangustifolia)等。飼用植物有鹽生草(Halogetonarachnoideus)、鹽節(jié)木(Halocnemumstrobilaceum)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、胡楊(Populuseuphratica)葉、榆樹(Ulmuspumila)葉等。綠化植物有胡楊、幾種檉柳等，另有幾種荒漠植物極具研究?jī)r(jià)值如河西菊(Hexiniapolydichotoma)等。

按照照吳征鎰(1991)“中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型”劃分理論，發(fā)現(xiàn)世界分布類型的屬分布最多，因?yàn)槠渖鷳B(tài)幅度較寬，適應(yīng)能力強(qiáng)，能在羅布泊及周邊地區(qū)嚴(yán)酷環(huán)境中更好的生存[11]；北溫帶分布類型和地中海區(qū)、西亞至中亞地區(qū)分布類型為該區(qū)的次優(yōu)勢(shì)屬，因?yàn)榱_布泊及周邊地區(qū)的位置雖然位于南疆，緯度偏低，但該處海拔在800 m左右，尚屬于溫帶地區(qū)，因此北溫帶分布類型成為了羅布泊及周邊地區(qū)植物區(qū)系的重要組成部分；因?yàn)樾陆幱跉W亞大陸腹地，靠近西亞、地中海地區(qū)，因此該區(qū)的植物區(qū)系來(lái)源有較多的地中海區(qū)、西亞至中亞地區(qū)分布類型。北溫帶成分都很高，與野駱駝自然保護(hù)區(qū)相似，因?yàn)榈乩砦恢枚呦嘟?，甚至小部分重合，但與野駱駝自然保護(hù)區(qū)的區(qū)系成分略有差異，主要是因?yàn)樵搮^(qū)包括較多的水生環(huán)境如湖泊、河流、水庫(kù)等。

胡楊原始林僅分布于我國(guó)新疆的塔里木河流域及內(nèi)蒙古的額濟(jì)納旗，其生境要求為沙質(zhì)土壤且土壤含水量適度，土壤水分過(guò)多會(huì)導(dǎo)致死亡，而土壤水分太缺乏，胡楊也不能生存；個(gè)別地段胡楊林群落結(jié)構(gòu)明顯，除了喬木層外，尚有灌木層和草本層。蘆葦群落主要分布在有水的地方，即河的兩岸、湖的岸邊，在該區(qū)分布較為廣泛，往往組成單優(yōu)群落。多枝檉柳灌叢是該區(qū)分布最廣的一種檉柳群落，分為灌木層和草本層，它對(duì)土壤的濕度要求也較高，僅次于蘆葦，多分布于沖積河道低地。其他群落如香蒲、花花柴群落、黑果枸杞群落、鈴鐺刺群落、駱駝刺群落等在該區(qū)零星分布，分布面積較小，有些是人為活動(dòng)或人為干擾造成的，如花花柴群落、駱駝刺群落等。

由于該區(qū)的群落種類稀少，群落類型的命名按照優(yōu)勢(shì)種確定，群落的蓋度、密度、頻度、重要值的指標(biāo)數(shù)據(jù)，都極為簡(jiǎn)單，故群落特征數(shù)據(jù)沒(méi)有單獨(dú)呈現(xiàn)。所調(diào)查的胡楊林群落每10 m×10 m面積內(nèi)有1～5個(gè)維管植物種類、每1 m×1 m面積內(nèi)有1～3個(gè)物種，其物種豐富度和多樣性指數(shù)都低于暖溫帶山地，主要原因在于：一是該區(qū)降雨量少，氣候干旱，土壤條件在大部分時(shí)段處于干旱狀態(tài)，二是土壤沙化、鹽堿化嚴(yán)重，很多植物在此不能生存，土壤貧瘠導(dǎo)致大部分區(qū)域植物的密度不高，由此導(dǎo)致該區(qū)的植物多樣性不高。該區(qū)群落的多樣性指數(shù)最高值為0.70(表3)，橫向比較算是較低的。

近年來(lái)，隨著塔里木河下游的輸水，羅布泊及其周邊地區(qū)的植被面積有所擴(kuò)大，特別是灌叢的面積[12，13], 大面積的胡楊林恢復(fù)了生機(jī)，遏制住了胡楊大樹死亡、胡楊林大面積退化的趨勢(shì)。經(jīng)過(guò)調(diào)查，那些輸水沒(méi)有影響到離河岸較遠(yuǎn)的胡楊林，其仍在退化、甚至有消失的趨勢(shì)，因此需要進(jìn)一步規(guī)劃、合理分配當(dāng)?shù)氐乃Y源。