白玉茹，陸 昕，趙明月，畢晏濱，宋麗娟，烏志顏

(1. 赤峰市林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 赤峰 024000； 2. 巴林左旗烏蘭壩林場(chǎng)，內(nèi)蒙古 赤峰 025450； 3. 赤峰市林業(yè)和草原局松山區(qū)分局，內(nèi)蒙古 赤峰 024005)

內(nèi)蒙古自治區(qū)巴林左旗烏蘭壩林場(chǎng)華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)初級(jí)種子園采用表型選擇的優(yōu)樹(shù)無(wú)性系材料建園。表現(xiàn)型是林木遺傳性與環(huán)境條件相互作用的結(jié)果，優(yōu)良的表現(xiàn)型并不等于它的遺傳性優(yōu)良[1]。因此，對(duì)現(xiàn)有種子園無(wú)性系的優(yōu)良度進(jìn)行再選擇十分重要。本文通過(guò)對(duì)巴林左旗烏蘭壩林場(chǎng)華北落葉松子代測(cè)定結(jié)果進(jìn)行分析，評(píng)價(jià)出優(yōu)良家系，為華北落葉松初級(jí)種子園無(wú)性系去劣疏伐提供理論依據(jù)，也為進(jìn)一步的遺傳改良提供優(yōu)良繁殖材料。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在內(nèi)蒙古巴林左旗烏蘭壩林場(chǎng)，位于大興安嶺山脈南麓，地處罕山山脈，巴林左旗北部，44°42′15″—44°43′05″N，118°58′28″—119°23′16″E，地形為低山山地，氣候?qū)僦袦貛Т箨懶詺夂?，冬季漫長(zhǎng)寒冷。年均降水量450 mm，年均蒸發(fā)量1 600 mm，年平均氣溫2 ℃，最高溫度32 ℃，年活動(dòng)積溫1 800～3 000 ℃；年日照時(shí)數(shù)達(dá) 2 800～2 900 h，無(wú)霜期100 d。烏蘭壩林場(chǎng)華北落葉松良種基地母樹(shù)林海拔1 100 m，土壤為暗栗鈣土，土壤深厚肥沃，土層厚達(dá)1 m以上。

2 材料與方法

2.1 華北落葉松試驗(yàn)林

華北落葉松優(yōu)良無(wú)性系來(lái)自于山西孝文山、長(zhǎng)城山、寬甸、馬家莊，1983年嫁接營(yíng)建種子園，華北落葉松種子園正常開(kāi)花結(jié)實(shí)后，于2000年秋，將生長(zhǎng)快、干形好的無(wú)性系分單系采種，同一無(wú)性系裝在一個(gè)袋子里，共81份；生產(chǎn)混合采種1份，為對(duì)照。經(jīng)混雪埋藏處理，翌年4月播種，留床2 a，2002年?duì)I造子代測(cè)定林。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

9株一小區(qū)，5次重復(fù)，隨機(jī)排列，株行距3 m × 3 m，面積 4.966 hm2。

2.3 華北落葉松試驗(yàn)林管護(hù)

試驗(yàn)林四周栽植3行保護(hù)行，并設(shè)置工程圍欄，前3 a適時(shí)進(jìn)行除草、松土和擴(kuò)穴。

2.4 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

2018年秋，分區(qū)組對(duì)81個(gè)家系的樹(shù)高、胸徑進(jìn)行調(diào)查，以小區(qū)平均樹(shù)高、胸徑、材積值參與統(tǒng)計(jì)分析，調(diào)查數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)整理采用Excel 2003和SPSS 13.0 進(jìn)行方差分析與多重比較。

立木材積(V)按照平均實(shí)驗(yàn)形數(shù)法計(jì)算，公式為：

V=(h+3)g1.3fd

(1)

式中：g1.3為胸高斷面積；h為立木樹(shù)高；fd為實(shí)驗(yàn)形數(shù)，落葉松實(shí)驗(yàn)形數(shù)fd=0.41。

根據(jù)表1的方差分析模型，計(jì)算方差分量。在方差分析的基礎(chǔ)上(表2、表3、表4)，進(jìn)行遺傳力和遺傳增益估算。

表1 方差分析的模型Tab.1 Model of variance analysis

遺傳力計(jì)算公式[2]：

h2=bσ2ca/(σ2e+σ2cab+bσ2ca)=1-1/F

(2)

式中：h2為遺傳力；bσ2ca為家系方差；σ2e為環(huán)境方差；σ2cab為家系×區(qū)組方差；F為家系間誤差/機(jī)誤。

遺傳增益計(jì)算公式[3]：

(3)

3 結(jié)果與分析

3.1 不同家系華北落葉松生長(zhǎng)差異顯著性檢驗(yàn)

方差分析結(jié)果(表2)表明，華北落葉松無(wú)性系子代測(cè)定林半同胞子代81個(gè)不同家系的樹(shù)高、胸徑、材積生長(zhǎng)性狀均存在明顯差異。各家系間差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，組間差異不顯著。

表2 16 a生華北落葉松不同家系胸徑、樹(shù)高、材積方差分析Tab.2 Variance analysis of DBH， height and volume of 16-year Larix principis-rupprechtii from different families

3.2 不同種源華北落葉松生長(zhǎng)差異顯著性檢驗(yàn)

對(duì)來(lái)自山西孝文山、長(zhǎng)城山、寬甸、馬家莊的華北落葉松優(yōu)良無(wú)性系樹(shù)高、胸徑、材積進(jìn)行方差分析，見(jiàn)表3。表3結(jié)果表明：不同種源的華北落葉松無(wú)性系子代測(cè)定林半同胞子代樹(shù)高、胸徑、材積生長(zhǎng)性狀均差異極顯著(P<0.01)，組間差異不顯著。

表3 16 a生華北落葉松不同種源胸徑、樹(shù)高、材積方差分析Tab.3 Variance analysis of DBH， height and volume of 16-year Larix principis-rupprechtii from different provenances

3.3 優(yōu)良家系選擇

在方差分析的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步進(jìn)行多重比較(表4)，16 a生華北落葉松無(wú)性系自由授粉家系子代，群體中樹(shù)高有44個(gè)家系優(yōu)于對(duì)照，占全部參試家系的 54.30%，群體平均值與對(duì)照平均值相近，樹(shù)高生長(zhǎng)量前6位的是13、21、24、30、74、105號(hào)家系，生長(zhǎng)量最大的是13號(hào)和105號(hào)家系，是生長(zhǎng)量最小家系的1.21倍，大于對(duì)照10.00%；群體中胸徑有39個(gè)家系優(yōu)于對(duì)照，占全部參試家系的 48.15%，群體平均值與對(duì)照平均值相近，胸徑生長(zhǎng)量前6位的是13、24、27、28、74、105號(hào)家系，生長(zhǎng)量最大的是105號(hào)家系，是生長(zhǎng)量最小家系的 1.20 倍，大于對(duì)照 9.70%；群體中材積有34個(gè)家系優(yōu)于對(duì)照，占全部參試家系的 41.98%，群體平均材積與對(duì)照平均值相近，材積生長(zhǎng)量前6位的是13、24、27、28、74、105號(hào)家系，材積生長(zhǎng)量最大的是105號(hào)家系，是生長(zhǎng)量最小家系的 1.53 倍，大于對(duì)照 29.70%。

表4 平均材積高于對(duì)照的各家系子代胸徑、樹(shù)高、材積的多重比較Tab.4 Multiple comparison on DBH， height and volume of the families with average volume higher than the control

從表4可以看出, 華北落葉松家系間樹(shù)高、胸徑和材積均有不同的差異。81個(gè)華北落葉松無(wú)性系種子園半同胞子代16 a生樹(shù)高、胸徑和材積群體平均值分別為 8.74 m、13.67 cm和 0.070 6 m3，入選6個(gè)家系與群體平均值相比分別高出 8.24%、9.22% 和 25.78%，表明子代群體性狀優(yōu)良。說(shuō)明通過(guò)表型選擇優(yōu)樹(shù)所建立種子園的種子造林，能獲得一定的改良效果。

由于材積是樹(shù)高和胸徑的三次方程，樹(shù)高和胸徑性狀都能在材積上得到體現(xiàn)，以生長(zhǎng)量大于對(duì)照 20% 為優(yōu)良家系是可行的。故選擇樹(shù)高、胸徑大于群體平均值 7% 以上，材積大于群體平均值 20% 以上為優(yōu)良家系，在符合最大選擇強(qiáng)度 5% 的選擇要求下，在81個(gè)家系中選擇出6個(gè)優(yōu)良家系，入選率為 7.41%。入選家系為13、24、27、28、74、105(表5)。

表5 不同生長(zhǎng)性狀指標(biāo)下選擇的優(yōu)良家系Tab.5 Excellent families selected with different growth traits

3.4 遺傳參數(shù)估算

在方差分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行方差分量的分解，估算參試群體性狀的家系遺傳力：

胸徑遺傳力：h2=1-1/F=1-1/2.102 8=0.524 4

樹(shù)高遺傳力：h2=1-1/F=1-1/3.335 6=0.700 2

材積遺傳力：h2=1-1/F=1-1/2.816 =0.644 9

胸徑、樹(shù)高和材積遺傳力分別為 0.524 4、0.700 2 和 0.644 9，其中樹(shù)高遺傳力最大，其次是材積，胸徑遺傳力最小。81個(gè)家系進(jìn)行有性繁殖后代，胸徑在16 a生長(zhǎng)上能獲預(yù)期遺傳增益 33.57%，樹(shù)高能獲得遺傳增益 90.33%，材積能獲得遺傳增益 1.17%。

3.5 優(yōu)良單株選擇

在選擇的優(yōu)良家系中，依據(jù)樹(shù)高、胸徑、材積、枝下高、冠幅、干形質(zhì)量等指標(biāo)選擇優(yōu)良單株，共選擇了10株(表6)。

表6 16 a生華北落葉松優(yōu)良單株生長(zhǎng)情況Tab.6 Growth situation of fine individual plant of 16-year Larix principis-rupprechtii

4 結(jié)論與討論

(1)16 a生81個(gè)華北落葉松無(wú)性系自由授粉家系子代樹(shù)高、胸徑和材積主要生長(zhǎng)性狀家系間的方差均達(dá)到極顯著水平，表明參試家系中的優(yōu)樹(shù)后代分化明顯，具有豐富的遺傳變異和選育潛力。這一研究結(jié)果與商永亮等[4]研究的興安落葉松優(yōu)良家系選擇及遺傳增益研究結(jié)果一致。一方面表明從參試家系中可進(jìn)一步選出生產(chǎn)力更高的優(yōu)良家系，另一方面也說(shuō)明根據(jù)表型選擇得到的優(yōu)樹(shù)，其后代仍分化明顯，即表型優(yōu)良并不意味基因型一定優(yōu)良，必須經(jīng)過(guò)遺傳測(cè)定，選出優(yōu)良基因型，才能取得更大的效益[4-5]。

(2)華北落葉松無(wú)性系種子園半同胞子代16 a生樹(shù)高、胸徑和材積群體平均值分別為 8.74 m、13.67 cm和 0.070 6 m3，入選6個(gè)家系與群體平均值相比分別高出 8.24%、9.22% 和 25.78%，表明子代群體性狀優(yōu)良。說(shuō)明通過(guò)表型選擇優(yōu)樹(shù)所建立種子園的種子造林，能獲得一定的改良效果。

(3)遺傳分析結(jié)果表明，胸徑、樹(shù)高和材積遺傳力分別為 0.524 4、0.700 2 和 0.644 9。若以材積為標(biāo)準(zhǔn)選擇，從81個(gè)家系中選出最好的6個(gè)家系進(jìn)行有性繁殖后代，胸徑在16 a生長(zhǎng)上能預(yù)期獲遺傳增益 33.57%，樹(shù)高能獲得遺傳增益 90.33%，材積能獲得遺傳增益 1.17%。