汪芳珍，楊成行，何子華，林子茹，曾浩源，馬清

（蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅蘭州730020）

我國西北荒漠、半荒漠地區(qū)氣候干旱、降水稀少、蒸發(fā)量大，長期以來，人工灌溉是該地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中主要的補(bǔ)水措施［1］。雖然人工灌溉在短期內(nèi)可以迅速提高土壤的表層含水量，但由于風(fēng)沙和高溫天氣的頻發(fā)，土壤深層鹽分往往會(huì)隨強(qiáng)烈的水分蒸發(fā)轉(zhuǎn)移到地表，造成根際土壤發(fā)生次生鹽漬化［2-6］。因此，土壤次生鹽漬化問題已成為制約我國西北地區(qū)農(nóng)牧業(yè)發(fā)展和生態(tài)恢復(fù)的主要因素之一［1］。大多數(shù)農(nóng)作物和牧草長期在耕作條件下栽培種植，其抗鹽性的遺傳潛力十分有限，這也是土壤鹽漬化限制農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)的重要原因。從嚴(yán)酷環(huán)境中尋求具有極強(qiáng)抗逆能力的植物，挖掘其抗逆基因資源用于農(nóng)作物及牧草抗逆性遺傳改良已成為目前國際上的研究熱點(diǎn)［7-8］。沙芥（Pugionium cornutum）為十字花科（Cruciferae）沙芥屬（Pugionium）多漿旱生植物，主要分布于我國西北和內(nèi)蒙古西南部的荒漠地帶，為我國特有種，具有極強(qiáng)的抗旱性，同時(shí)對(duì)鹽漬環(huán)境具有極強(qiáng)的適應(yīng)能力［9-11］。深入研究其耐鹽機(jī)制，并挖掘其蘊(yùn)涵的豐富抗逆基因資源，將為農(nóng)作物和優(yōu)良牧草抗逆性遺傳改良提供重要的理論依據(jù)。已有研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下沙芥體內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）酶活性顯著升高，有助于清除氧自由基進(jìn)而減輕鹽脅迫對(duì)膜的過氧化［12］；5～25 mmol·L-1NaCl 能顯著促進(jìn)沙芥的生長，且隨著鹽濃度增加，其體內(nèi)主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如Na+、Cl-、SO42-、PO43-等含量均升高，以提高鹽脅迫下植株的滲透調(diào)節(jié)能力［5-6］。最新研究發(fā)現(xiàn)，沙芥在鹽脅迫下能通過吸收并區(qū)域化大量Cl-至地上部作為滲透調(diào)節(jié)劑來維持細(xì)胞內(nèi)滲透勢的平衡，從而有效降低鹽脅迫對(duì)沙芥幼苗造成的傷害［13］。針對(duì)沙芥上述耐鹽生理特征，Cui 等［14］采用轉(zhuǎn)錄組學(xué)手段對(duì)鹽脅迫下沙芥重要基因的差異表達(dá)情況進(jìn)行了分析，并篩選了一批可能與沙芥耐鹽性相關(guān)的候選基因，但主要集中于鹽脅迫下沙芥體內(nèi)離子吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)、活性氧清除系統(tǒng)等相關(guān)的功能基因，關(guān)于鹽脅迫下沙芥體內(nèi)重要調(diào)控基因的表達(dá)變化目前仍未見報(bào)道。

在高鹽等逆境脅迫下，植物會(huì)接收并轉(zhuǎn)導(dǎo)脅迫信號(hào)，啟動(dòng)體內(nèi)對(duì)逆境脅迫的響應(yīng)機(jī)制，進(jìn)而調(diào)控下游相關(guān)功能基因?qū)δ婢趁{迫的響應(yīng)，其中蛋白激酶是上述信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的一類重要的調(diào)控蛋白［15-16］。眾多研究表明，在逆境脅迫下，植物通過膜受體蛋白激酶感知外界脅迫信號(hào)，隨后蛋白激酶發(fā)生蛋白磷酸化反應(yīng)，使信號(hào)放大并向下傳導(dǎo)，進(jìn)而激活下游的轉(zhuǎn)錄因子，以誘導(dǎo)相關(guān)抗逆基因的表達(dá)，從而增強(qiáng)植物的抗逆性［17］。鑒于此，本研究在已有的鹽處理（50 mmol·L-1NaCl）下沙芥轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上［14］，分析了鹽處理下沙芥根和地上部中重要蛋白激酶編碼基因的差異表達(dá)情況，以期進(jìn)一步揭示沙芥耐鹽性的相關(guān)分子機(jī)制，為農(nóng)作物和優(yōu)良牧草抗逆性遺傳改良提供重要的基因資源。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料培養(yǎng)及轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的獲得

沙芥種子采自寧夏石嘴山市沙芥種植園。選取成熟均一的種子先用75%酒精消毒30 s，再用5% NaClO 滅菌12 min，最后用蒸餾水清洗5 次，避光浸泡24 h。置于28 ℃培養(yǎng)箱中發(fā)芽，發(fā)芽后以石英砂作為培養(yǎng)基質(zhì)，澆灌Hoagland 營養(yǎng)液培養(yǎng)［14］。隨后選取長勢良好且一致的4 周齡沙芥幼苗分別進(jìn)行如下處理：1）對(duì)照處理（CK）：用正常Hoagland 營養(yǎng)液培養(yǎng)；2）50 mmol·L-1NaCl 處理：含有50 mmol·L-1NaCl 的Hoagland 溶液處理［14］。處理6和24 h 后分別取沙芥的根和地上部材料置于液氮中速凍，之后提取RNA 分別進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序，進(jìn)而獲得了50 mmol·L-1NaCl 處理6 和24 h 后沙芥根和葉組織的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)［14］。

1.2 蛋白激酶相關(guān)基因差異表達(dá)分析

利用Blastx 將已獲得的沙芥轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)［14］中的Unigene 與Swiss-Prot、NR、KEGG、COG 和GO 數(shù)據(jù)庫進(jìn)行比對(duì)得到相應(yīng)蛋白激酶基因的功能注釋。采用每千個(gè)堿基的轉(zhuǎn)錄每百萬映射讀取的reads（reads per kilobase of exon model per million mapped read，RPKM）的方法分析不同處理中沙芥根和地上部蛋白激酶相關(guān)基因的表達(dá)量［14，18-19］。參照Audic 等［20］的方法進(jìn)行差異表達(dá)基因的篩選，并篩選鹽處理與對(duì)照間的差異表達(dá)基因，其中錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率（false discovery rate，F(xiàn)DR）≤0.001，且差異倍數(shù)在2 倍以上的基因即為差異表達(dá)基因（differentially expressed genes，DEGs）。

2 結(jié)果與分析

2.1 50 mmol·L-1 NaCl 處理下沙芥根中蛋白激酶相關(guān)基因表達(dá)分析

50 mmol·L-1NaCl 處理6 h 后，沙芥根中有18 個(gè)富亮氨酸重復(fù)類受體蛋白激酶（leucine rich repeat receptorlike kinases，LRR-RLKs）、1 個(gè)細(xì)胞壁連接的類受體激酶（wall associated kinase-like，WAK）、11 個(gè)促分裂原活化蛋白激酶級(jí)聯(lián)途徑（MAPK/MAPKK/MAPKKK）相關(guān)基因上調(diào)表達(dá)（圖1），其中6 個(gè)LRR-RLKs（CL2242.Contig2_All、CL797.Contig29_All、CL6717.Contig2_All、CL7990.Contig5_All、Unigene29560_All、CL1136.Contig10_All）、1 個(gè)WAK（CL807.Contig2_All）、2 個(gè)MAPK（CL1291.Contig1_All、CL2088.Contig2_All）編碼基因在對(duì)照處理下不表達(dá)，而在50 mmol·L-1NaCl 處理6 h 后的沙芥根中表達(dá)（表1），表明LRR 類受體蛋白激酶（LRR-RLK）、促分裂素原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase，MAPK）可能參與調(diào)控沙芥根系對(duì)短期鹽脅迫的響應(yīng)。

圖1 50 mmol·L-1 NaCl 處理6 和24 h 后沙芥根中蛋白激酶相關(guān)DEGsFig.1 Protein kinase-associated DEGs in root of P.cornutum under 50 mmol·L-1 NaCl for 6 and 24 h

此外，50 mmol·L-1NaCl 處理6 h 后，沙芥根中3 個(gè)增強(qiáng)抗病性因子（enhanced disease resistance 1，EDR1）、7個(gè)酪蛋白激酶（casein kinase，CK）、1 個(gè)糖原合成酶激酶（glycose synthase kinase 3，GSK3）和1 個(gè)蛋白激酶C（protein kinase C，PKC）編碼基因顯著上調(diào)表達(dá)（圖1），其中有1 個(gè)EDR1（CL4341.Contig2_All）和1 個(gè)CK（CL1663.Contig1_All）在對(duì)照處理下不表達(dá)，而在50 mmol·L-1NaCl 處理6 h 后的沙芥根中上調(diào)表達(dá)（表1）；根中有9 個(gè)組成型三重反應(yīng)基因（constitutive triple response 1，CTR1）顯著下調(diào)表達(dá)（圖1），其中，2 個(gè)CTR1（CL3516.Contig2_All、CL2980.Contig2_All）在對(duì)照處理下均有表達(dá)，而在50 mmol·L-1NaCl 處理6 h 后的沙芥根中均不表達(dá)（表2）。

表1 沙芥根中對(duì)照處理下不表達(dá)而50 mmol·L-1 NaCl 處理6 h 后表達(dá)的蛋白激酶相關(guān)基因Table 1 Genes related to protein kinase expressed in root of P.cornutum under 50 mmol·L-1 NaCl for 6 h but not expressed in root under control condition

表2 沙芥根中對(duì)照處理下表達(dá)而50 mmol·L-1 NaCl 處理下不表達(dá)的CTR1 編碼基因Table 2 Genes encoding CTR1 expressed in root of P.cornutum under control but not expressed under 50 mmol·L-1 NaCl treatment

50 mmol·L-1NaCl 處理24 h 后，沙芥根中有14 個(gè)LRR-RLKs、1 個(gè)WAK 編碼基因的表達(dá)顯著上調(diào)（圖1），其中3 個(gè)LRR-RLKs（CL797.Contig15_All、CL2242.Contig1_All、CL217.Contig3_All）編碼基因在對(duì)照處理下不表達(dá)，而在50 mmol·L-1NaCl 處理24 h 后的沙芥根中上調(diào)表達(dá)（表3）；雖然鈣依賴性蛋白激酶（calciumdependent protein kinase，CDPK）編碼基因下調(diào)表達(dá)的數(shù)目大于上調(diào)表達(dá)的數(shù)目，但有2 個(gè)CDPK（CL5176.Contig7_All、Unigene12783_All）在對(duì)照處理下不表達(dá)，而在50 mmol·L-1NaCl 處理24 h 后被顯著誘導(dǎo)（表3）。此外，50 mmol·L-1NaCl 處理24 h 后，沙芥根中有4 個(gè)CK、1 個(gè)GSK3 編碼基因的表達(dá)被顯著誘導(dǎo)，而8 個(gè)CTR1編碼基因下調(diào)表達(dá)（圖1），其中3 個(gè)CTR1（CL2548.Contig11_All、CL2980.Contig4_All、CL3385.Contig7_All）在對(duì)照處理下均有表達(dá)，而在50 mmol·L-1NaCl 處理24 h 后的沙芥根中不表達(dá)（表2）。此外，1 個(gè)CK（Unigene2819_All）在對(duì)照處理下不表達(dá)，而在50 mmol·L-1NaCl 處理24 h 后沙芥根中高豐度表達(dá)（表3）。

表3 沙芥根中對(duì)照處理下不表達(dá)而50 mmol·L-1 NaCl 處理24 h 后表達(dá)的蛋白激酶相關(guān)基因Table 3 Genes related to protein kinase expressed in root of P.cornutum under 50 mmol·L-1 NaCl for 24 h but not expressed in root under control condition

進(jìn)一步分析表明，50 mmol·L-1NaCl 處理6 和24 h 后沙芥根中有6 個(gè)CTR1（CL2548.Contig6_All、CL101.Contig3_All、CL4149.Contig6_All、CL70.Contig 23_All、CL3225.Contig5_All、CL7357.Contig2_All）編 碼基因均下調(diào)表達(dá)，1 個(gè)LRR-RLK（Unigene29671_All）編碼基因顯著上調(diào)表達(dá)（表4）。

表4 50 mmol·L-1 NaCl 處理6 和24 h 后沙芥根中均上調(diào)或下調(diào)表達(dá)的蛋白激酶相關(guān)DEGsTable 4 Protein kinase-associated DEGs that were upregulated or down-regulated in root of P.cornutum under 50 mmol·L-1 NaCl for both 6 and 24 h

2.2 50 mmol·L-1 NaCl 處理下沙芥地上部蛋白激酶相關(guān)基因表達(dá)分析

50 mmol·L-1NaCl 處理6 h 后，沙芥地上部有13個(gè)LRR-RLKs、2 個(gè)WAK、8 個(gè)CDPK 編碼基因的表達(dá)顯著上調(diào)（圖2），其中4 個(gè)LRR-RLKs（CL8787.Contig2_All、CL8721.Contig3_All、CL7704.Contig2_All、CL4552.Contig2_All）、1 個(gè) WAK （CL807.Contig2_All）、4 個(gè)CDPK（CL707.Contig1_All、CL5176.Contig7_All、CL1773.Contig18_All、CL4470.Contig2_All）編碼基因在對(duì)照處理下不表達(dá)，而在50 mmol·L-1NaCl 處理6 h 后的沙芥地上部中表達(dá)（表5）；雖然MAPK/MAPKK/MAPKKK 中下調(diào)表達(dá)的數(shù)目大于上調(diào)表達(dá)的數(shù)目，但有2 個(gè)MAPK（CL10.Contig5_All、Unigene7805_All）、1 個(gè)MAPKK（CL3832.Contig4_All）在對(duì)照處理下不表達(dá)，而在50 mmol·L-1NaCl 處理6 h后被顯著誘導(dǎo)（表5）。此外，50 mmol·L-1NaCl 處理6 h 后，沙芥地上部有1 個(gè)CTR1 編碼基因下調(diào)表達(dá)，6 個(gè)EDR1、5 個(gè)CK、1 個(gè)PKC 編碼基因的表達(dá)被顯著誘導(dǎo)（圖2），其中2 個(gè)EDR1（CL5872.Contig4_All、CL4341.Contig2_All）、3 個(gè)CK（CL1663.Contig1_All、Unigene16644_All、Unigene9975_All）在對(duì)照處理下不表達(dá)，而在50 mmol·L-1NaCl 處理6 h 后被顯著誘導(dǎo)（表5）。

表5 沙芥地上部對(duì)照處理下不表達(dá)而在50 mmol·L-1 NaCl 處理6 h 后表達(dá)的蛋白激酶相關(guān)基因Table 5 Genes related to protein kinase expressed in shoot of P.cornutum under 50 mmol·L-1 NaCl for 6 h but not expressed in shoot under control condition

圖2 50 mmol·L-1 NaCl 處理6 和24 h 后沙芥地上部蛋白激酶相關(guān)DEGsFig.2 Protein kinase-associated DEGs in shoot of P.cornutum under 50 mmol·L-1 NaCl for 6 and 24 h

50 mmol·L-1NaCl 處理24 h 后，沙芥地上部有3 個(gè)CTR1 編碼基因下調(diào)表達(dá)，2 個(gè)EDR1 編碼基因的 表達(dá)顯著上調(diào)（圖2），1 個(gè)EDR1（CL1578.Contig1_All）編碼基因在對(duì)照處理下不表達(dá)，而在50 mmol·L-1NaCl 處理24 h 后的沙芥地上部中上調(diào)表達(dá)（表6）。此外，50 mmol·L-1NaCl 處理24 h 后，雖然沙芥地上部LRR-RLK 編碼基因中下調(diào)表達(dá)的數(shù)目大于上調(diào)表達(dá)的數(shù)目，CDPK 編碼基因中上調(diào)表達(dá)數(shù)目與下調(diào)表達(dá)數(shù)目相同，但有4 個(gè)LRR-RLKs（CL3884.Contig5_All、CL4661.Contig4_All、CL3235.Contig3_All、CL4047.Contig1_All）、2 個(gè)CDPK（CL707.Contig1_All、CL1773.Contig18_All）在對(duì)照處理下不表達(dá)，而在50 mmol·L-1NaCl 處理24 h 后被顯著誘導(dǎo)（表6）。

表6 沙芥地上部對(duì)照處理下不表達(dá)而50 mmol·L-1 NaCl 處理24 h 后表達(dá)的蛋白激酶相關(guān)基因Table 6 Genes related to protein kinase expressed in shoot of P.cornutum under 50 mmol·L-1 NaCl for 24 h but not expressed in shoot under control condition

進(jìn)一步比較分析發(fā)現(xiàn)，50 mmol·L-1NaCl 處理6和24 h 后沙芥地上部有5 個(gè)LRR-RLKs（CL797.Contig29_All、CL8787.Contig2_All、CL4552.Contig2_All、CL3884.Contig6_All、CL8721.Contig3_All）、1 個(gè)CDPK（CL1773.Contig18_All）、1 個(gè)CK（CL5415.Contig8_All）和1 個(gè)EDR1（CL1578.Contig8_All）編碼基因均上調(diào)表達(dá)，1 個(gè)CTR1（CL3385.Contig7_All）編碼基因下調(diào)表達(dá)（表7）。

表7 50 mmol·L-1 NaCl 處理6 和24 h 后沙芥地上部中均上調(diào)或下調(diào)表達(dá)的蛋白激酶相關(guān)DEGsTable 7 Protein kinase-related DEGs that were up-regulated or down-regulated in shoot of P.cornutum under 50 mmol·L-1 NaCl for both 6 and 24 h

3 討論

沙芥具有較強(qiáng)的耐鹽性，蘊(yùn)涵著豐富抗逆基因資源［13，21］。已有研究從離子吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)、活性氧清除系統(tǒng)等方面分析了鹽處理下沙芥體內(nèi)的差異表達(dá)基因，篩選了一批可能與沙芥耐鹽性相關(guān)的候選基因［14］。本研究系統(tǒng)分析了鹽處理下沙芥根和地上部蛋白激酶相關(guān)基因的差異表達(dá)，發(fā)現(xiàn)50 mmol·L-1NaCl 處理下沙芥根和地上部眾多參與調(diào)控植物逆境響應(yīng)的蛋白激酶編碼基因的表達(dá)發(fā)生顯著變化，主要包括LRRRLKs、MAPK/MAPKK/MAPKKK 及CTR1 等編碼基因。

研究表明，LRR-RLKs 在植物耐鹽性中發(fā)揮著重要的調(diào)控作用［15］。鹽脅迫下蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）LRR-RLKs 成員Srlk 編碼基因快速上調(diào)表達(dá)，通過調(diào)控植株根系的生長發(fā)育以調(diào)節(jié)植物的耐鹽性［22］。馬鈴薯（Solanum tuberosum）StLRPK1通過參與調(diào)控水楊酸、茉莉酸、脫落酸等信號(hào)通路，從而調(diào)控植株對(duì)鹽脅迫等多種逆境的響應(yīng)［23］。黃絲瓜蘚（Pohlia nutans）PnLRR-RLK基因在擬南芥中的超表達(dá)可通過提高AtHKT1、AtSOS3、AtP5CS1和AtADH1等耐鹽相關(guān)關(guān)鍵基因的表達(dá)，從而增強(qiáng)植株的耐鹽性［24］。本研究發(fā)現(xiàn)，50 mmol·L-1NaCl 處理6 和24 h 后，沙芥根中分別有18 和14 個(gè)LRR-RLKs 編碼基因的表達(dá)顯著上調(diào)，其中，分別有6 和3 個(gè)在沙芥根中對(duì)照處理下不表達(dá)而在50 mmol·L-1NaCl 處理6 和24 h 后均表達(dá)的蛋白激酶相關(guān)基因。而在地上部中，50 mmol·L-1NaCl 處理6 和24 h 后，各有13 個(gè)LRR-RLK 基因的表達(dá)顯著上調(diào)，其中，各有4 個(gè)LRR-RLK 基因在對(duì)照處理下沙芥地上部不表達(dá)而在50 mmol·L-1NaCl 處理6 和24 h 后表達(dá)，且有5 個(gè)LRRRLKs 在50 mmol·L-1NaCl 處理6 和24 h 后沙芥地上部中均上調(diào)表達(dá)。上述LRR-RLKs 可能在沙芥適應(yīng)鹽脅迫過程中發(fā)揮著重要作用。

MAPK 家族是絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶的一個(gè)大家族，家族成員包括MAPK、MAPKK 和MAPKKK 3 種類型，它們通過MAPKKK→MAPKK→MAPK 逐級(jí)磷酸化將外來信號(hào)級(jí)聯(lián)放大，激活下游相關(guān)基因的表達(dá)并啟動(dòng)相應(yīng)的生理生化反應(yīng)［17］。研究表明，MAPK/MAPKK/MAPKKK 蛋白激酶也參與調(diào)控植物對(duì)鹽脅迫的應(yīng)答［17］。如研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下超表達(dá)黃瓜（Cucumis sativus）CsNMAPK的轉(zhuǎn)基因煙草（Nicotiana tabacum）種子的萌發(fā)率要明顯高于野生型［25］。玉米（Zea mays）MAPK 家族基因ZmMKK4超表達(dá)能通過增加植株體內(nèi)脯氨酸和可溶性糖含量、提高POD 和CAT 酶的活性，進(jìn)而顯著提高擬南芥的耐鹽性［26］。毛果楊（Populus trichocarpa）MAPK家族成員PtMAPKK4 編碼基因的超表達(dá)亦可顯著增強(qiáng)煙草的耐鹽性［27］。在本研究中，50 mmol·L-1NaCl 處理6 h 后沙芥根中共有11 個(gè)MAPK/MAPKK/MAPKKK 蛋白激酶基因的表達(dá)顯著上調(diào)，據(jù)此可以推測，MAPK/MAPKK/MAPKKK 家族蛋白可能參與調(diào)控沙芥對(duì)鹽脅迫的早期響應(yīng)過程。

除眾多蛋白激酶正向調(diào)控植物抗逆性外，還有一些蛋白激酶家族負(fù)向調(diào)控逆境響應(yīng)，其中CTR1 是植物耐鹽信號(hào)傳導(dǎo)途徑的一類負(fù)調(diào)控因子［16，28］。在模式植物擬南芥的研究中發(fā)現(xiàn)，與野生型相比，鹽脅迫下ctr1突變體地上部Na+濃度顯著降低而K+濃度顯著增加，導(dǎo)致ctr1突變體地上部具有較高的K+/Na+比，從而使得ctr1突變體對(duì)鹽脅迫的耐受性顯著強(qiáng)于野生型植株［29-31］。秘彩莉等［28］將小麥（Triticum aestivum）中的TaCTR1基因在煙草中超表達(dá)后，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株的耐鹽能力明顯弱于野生型植株。本研究發(fā)現(xiàn)，50 mmol·L-1NaCl 處理下沙芥根中多個(gè)CTR1 類蛋白激酶編碼基因均下調(diào)表達(dá)，特別是50 mmol·L-1NaCl 處理6 和24 h 后根中有6 個(gè)CTR1 編碼基因的表達(dá)均顯著下調(diào)，可以推測，上述CTR1 可能在沙芥根系響應(yīng)短期鹽脅迫過程中發(fā)揮著重要的負(fù)調(diào)控作用。

4 結(jié)論

基于已有沙芥轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析了鹽處理下沙芥根和地上部蛋白激酶相關(guān)基因的差異表達(dá)情況，篩選了可能參與調(diào)控沙芥耐鹽性的重要蛋白激酶。其中，富亮氨酸重復(fù)類受體蛋白激酶（LRR-RLKs）在沙芥適應(yīng)鹽脅迫過程中可能發(fā)揮著重要調(diào)控作用，促分裂原活化蛋白激酶級(jí)聯(lián)途徑（MAPK/MAPKK/MAPKKK）信號(hào)通路可能在沙芥響應(yīng)短期鹽脅迫過程中發(fā)揮關(guān)鍵作用，乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中重要負(fù)調(diào)控因子CTR1 可能在沙芥根系響應(yīng)鹽脅迫過程中發(fā)揮負(fù)調(diào)控功能。