周霞 譚燕華 易小平 伍蘇然 張麗麗 郭安平

摘? 要：蜻蜓目（Odonata）昆蟲生活在不同的濕地中，越來越多地被用作評(píng)估環(huán)境質(zhì)量及其變化的生物指標(biāo)。弄清海南稻田蜻蜓目成蟲群落組成和種群發(fā)展動(dòng)態(tài)，可以為評(píng)價(jià)海南稻田環(huán)境質(zhì)量提供依據(jù)。本研究于2017年對(duì)熱帶地區(qū)三亞市和亞熱帶地區(qū)文昌市的第1季和第2季稻田蜻蜓進(jìn)行抽樣調(diào)查，結(jié)果顯示：蜻蜓群落在海南兩季水稻不同生長期都穩(wěn)定存在，種類有5～15種，數(shù)量為每百叢（3.70±0.67）～（14.00±0.57）頭。蜻蜓群落多樣性指數(shù)（H′）為2.007～2.19 均勻性指數(shù)（J）為0.786～0.808，優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)（C）為0.148～0.190。三亞和文昌分別采集到蜻蜓成蟲3科15種和2科17種，第2季種類多于第1季，共有物種11種，兩季群落相似系數(shù)（Cs）為0.70 優(yōu)勢(shì)種相似系數(shù)（Cs）為0.857。在三亞兩季的分蘗期、花期和結(jié)實(shí)期個(gè)體數(shù)量有顯著差異，而文昌兩季不同時(shí)期個(gè)體數(shù)量無顯著差異。三亞位于南繁區(qū)，杯斑小蟌（Agriocnemis femina）、翠胸黃蟌（Ceriagrion auranticum）和截斑脈蜻（Neurothemis tullia）可能是對(duì)南繁稻田環(huán)境變化敏感的種類。

關(guān)鍵詞：三亞;文昌;稻田;蜻蜓;種群

中圖分類號(hào)：S476.2????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Communities of Adults Dragonflies in Rice Fields in Tropic and Subtropic Region in Hainan， China

ZHOU Xia TAN Yanhua YI Xiaoping2， WU Suran2， ZHANG Lili2， GUO Anping1，2*

1. Hainan Key Laboratory for Biosafety Monitoring and Molecular Breeding in Off - season Reproduction Regions / Sanya Research Institute of Chinese Academy of Tropical Agriculture Sciences， Sanya， Hainan 572024， China; 2. Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology， Chinese Academy of Tropical Agriculture Sciences， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： Dragonflies are increasingly used as the biological indicators to evaluate environmental quality. There are also many species of dragonflies in rice fields in Hainan Province. In order to make clear the community composition of dragonflies in rice fields in Hainan Province， the adult dragonflies were sampled in first and second rice seasons in 2017 in Sanya and Wenchang. The dragonfly community was stable in different growth stages of two rice seasons in Hainan， with 5-15 species and （3.7±0.67） - （14.0±0.57） dragonflies per hundred clusters. The diversity index of dragonfly community was 2.007-2.193， the evenness index was 0.786-0.808， and the dominant concentration index was 0.148-0.190. 15 species from 3 families of adult dragonflies were collected in rice ecosystem in tropic region and 17 species from 2 families in subtropic region respectively and 11 species were both in Sanya and Wenchang. The similarity of community species was 0.701， and the similarity of dominant species was 0.857. In the first and second seasons there were significant differences in the number of individuals at tillering， flowering and fruiting stages in Sanya， while there were no significant differences in Wenchang. Agriocnemis Femina， Ceriagorion auranticum and Neurothemis tullia may be sensitive to the change of environmental pollution in rice fields.

Keywords： Sanya; Wenchang; rice field; dragonflies; population

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.09.037

蜻蜓生活在不同的濕地中，并越來越多地被用作評(píng)估環(huán)境質(zhì)量及其變化的生物指標(biāo)[1-5]。稻田屬人造濕地，蜻蜓成蟲在稻田捕食水面上部的多種節(jié)肢動(dòng)物，大蜻蜓也會(huì)取食小蜻蜓[6]。蜻蜓稚蟲水生，取食稻田水體中的多種節(jié)肢動(dòng)物[7]。蜻蜓體型和取食量都很大，相比稻田其他捕食性天敵，蜻蜓成蟲和稚蟲對(duì)稻田整體的節(jié)肢動(dòng)物群落影響更大。因此蜻蜓可作為研究環(huán)境變化和耕種制度改變對(duì)稻田節(jié)肢動(dòng)物影響的重要指示昆蟲。

海南省地處亞熱帶和熱帶地區(qū)，是我國環(huán)境保護(hù)最好的地區(qū)之一。在優(yōu)越的地理位置和氣候條件下，海南包括蜻蜓在內(nèi)的生物多樣性在中國最為豐富，有文獻(xiàn)記載稻田中常見蜻蜓種類也很多[6-8]。水稻是海南最主要的糧食作物，稻田面積為23.89萬hm2[9-10]。耕作制度的改變和農(nóng)藥化肥的過量使用可能會(huì)改變當(dāng)?shù)丨h(huán)境，影響稻田包括蜻蜓在內(nèi)的節(jié)肢動(dòng)物群落[11]。因此，明確海南稻田蜻蜓種類和數(shù)量，蜻蜓種群是否在水稻不同生長期穩(wěn)定存在，對(duì)于評(píng)價(jià)海南因?yàn)橥恋厥褂玫母淖儯ɡ缒戏保?duì)蜻蜓群落產(chǎn)生的影響非常重要。本研究選擇熱帶地區(qū)三亞和亞熱帶地區(qū)文昌的第1季和第2季稻田，重點(diǎn)研究兩地水稻不同生長期蜻蜓成蟲的種類、數(shù)量和種群變化情況。三亞位于南繁區(qū)，本研究可以為在海南進(jìn)行南繁稻田蜻蜓種群的長期監(jiān)測(cè)提供依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)地點(diǎn)

2017年分別在三亞市吉陽鎮(zhèn)三亞南繁科學(xué)技術(shù)研究院基地、文昌市新橋鎮(zhèn)平湖村選取稻田，進(jìn)行兩季蜻蜓種群研究試驗(yàn)。每個(gè)調(diào)查地點(diǎn)設(shè)3次重復(fù)，即3個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積400 m2（20 m × 20 m）。當(dāng)?shù)夭シN時(shí)間分別為2016年12月和2017年4月，田間移栽時(shí)間為播種后1個(gè)月。

1.2? 方法

1.2.1? 調(diào)查方法? 用捕蟲網(wǎng)捕捉蜻蜓，在第1季和第2季水稻苗期、分蘗期、花期和結(jié)實(shí)期各調(diào)查1次。每次調(diào)查時(shí)，每個(gè)小區(qū)調(diào)查5個(gè)點(diǎn)，每個(gè)點(diǎn)1 m2，時(shí)間在11：00—13：00之間。捕捉到的蜻蜓裝于可封口透明塑料袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行整理和分類鑒定。

1.2.2? 指標(biāo)計(jì)算? 計(jì)算相關(guān)生態(tài)學(xué)指標(biāo)：物種多樣性指數(shù)（H′）、均勻性指數(shù)（J）、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）、優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)（C）、群落相似系數(shù)（Cs）。計(jì)算公式如下：

H′=-∑Piln（Pi），Pi為第i個(gè)種在全體物種中的重要性比例，ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)量，N為總個(gè)體數(shù)量，Pi=ni/N;

J=H′/lnS，S為物種總數(shù);

D=（Nmax/N） × 100%，Nmax為數(shù)量最優(yōu)勢(shì)種個(gè)體數(shù)量，N為總個(gè)體數(shù);

C=∑Pi2;

Cs=2j/（a+b），j為2個(gè)群落共有物種數(shù)，a和b分別為2個(gè)群落各自物種數(shù)。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 16.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，蜻蜓種類和種群數(shù)量進(jìn)行t檢測(cè)。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 三亞和文昌稻田蜻蜓成蟲種類

通過2017年兩季調(diào)查，在三亞、文昌稻田生態(tài)系統(tǒng)采集到蜻蜓成蟲共18種，其中，均翅亞目（Zygoptera）蟌科（Coenagrionidae）4種、差翅亞目（Anisoptera）蜻科（Libellulidae Rambur）13種和春蜓科（Gomphidae）1種。不同地點(diǎn)不同季節(jié)蟌科優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）為31.5%～52.1%、蜻科D為47.9%～67.7%、春蜓科D為0.8%（表1）。海南三亞水稻生態(tài)系統(tǒng)兩季采集到蜻蜓成蟲3科15種，其中，蟌科2種，蜻科12種，蜓科1種;文昌水稻生態(tài)系統(tǒng)兩季采集到蜻蜓成蟲2科16種，其中，蟌科4種，蜻科12種。兩地兩季共有的蜻蜓種類有11種（表1）。

2.2? 三亞和文昌稻田蜻蜓成蟲優(yōu)勢(shì)種分析

按優(yōu)勢(shì)度D≥10%、5%≤D<10%、1% ≤D<5%、D<1%，分別將物種稱為群落的優(yōu)勢(shì)種、豐盛種、常見種、偶見種[12]。在三亞兩季稻田中均采集到蜻蜓成蟲3個(gè)優(yōu)勢(shì)種：褐斑異痣蟌（Ischnura sengalensis）、紋藍(lán)小蜻（Diplacodes trivialis）和黃蜻（Pantala flavescen）;兩季稻田中均采集到2個(gè)豐盛種，第1季的豐盛種有狹腹灰蜻（Orthetrum sabina）和紅蜻（Crocothemis servilia），第2季的豐盛種有狹腹灰蜻和濕地狹翅蜻（Potamarcha congener）;第1季和第2季的常見種分別有7個(gè)和4個(gè)，第1季的常見種有黃尾小蟌（Agriocnemis pyqmaea）、華麗灰蜻（Orthetrum chrysis）、赤褐灰蜻（Orthetrum pruinosum）、網(wǎng)脈蜻（Neurothemis fulvia）、濕地狹翅蜻、黃翅蜻（Brachythemi contaminata）和玉帶蜻（Pseudothemis zonata），第2季的常見種有華麗灰蜻、赤褐灰蜻、紅蜻和斑麗翅蜻（Rhyothemis variegata）;第1季未采集到偶見種，第2季有4個(gè)偶見種：黃尾小蟌、網(wǎng)脈蜻、錐腹蜻（Acisoma panorpoides）和霸王葉春蜓（Ictinogomphus pertinax）。在文昌第1季和第2季稻田中分別采集到蜻蜓成蟲優(yōu)勢(shì)種3個(gè)和4個(gè)，其中第1季有褐斑異痣蟌、杯斑小蟌（Agriocnemis femina）和黃蜻，第2季比第1季增加了紋藍(lán)小蜻;第1季和第2季的豐盛種分別有3個(gè)和2個(gè)，第1季的豐盛種有狹腹灰蜻、紋藍(lán)小蜻和翠胸黃蟌（Ceriagrion Auranticum），第2季有狹腹灰蜻和黃翅蜻;第1季和第2季的常見種分別有4個(gè)和5個(gè)，其中第1季有華麗灰蜻、紅蜻、截斑脈蜻（Neurothemis tullia）和黃翅蜻，第2季有翠胸黃蟌、赤褐灰蜻、華麗灰蜻、紅蜻和截斑脈蜻;第1季和第2季的偶見種分別有4個(gè)和5個(gè)，其中第1季有黃尾小蟌、赤褐灰蜻、濕地狹翅蜻和斑麗翅蜻，第2季有黃尾小蟌、濕地狹翅蜻、斑麗翅蜻、錐腹蜻和玉帶蜻。杯斑小蟌、翠胸黃蟌和截斑脈蜻是文昌稻田中的蜻蜓成蟲優(yōu)勢(shì)種或常見種，而在三亞兩季均未見這些種群（表1）。

2.3? 三亞和文昌稻田蜻蜓成蟲群落指數(shù)分析

2017年三亞稻田蜻蜓成蟲第1季有2科12種，第2季有3科14種，兩季的群落相似系數(shù)（Cs）為0.846;文昌稻田蜻蜓成蟲第1季有2科14種，第2季有2科16種，兩季的群落相似系數(shù)（Cs）為0.933。三亞稻田兩季的蜻蜓成蟲優(yōu)勢(shì)種相似系數(shù)（Cs）為1.000，文昌稻田兩季的優(yōu)勢(shì)種相似系數(shù)（Cs）為0.857;三亞和文昌稻田的優(yōu)勢(shì)種相似系數(shù)（Cs）為0.857，而三亞和文昌兩季整體相似系數(shù)（Cs）為0.701（表2）。

三亞和文昌兩季稻田的蜻蜓群落多樣性指數(shù)（H′）為2.007～2.19 均勻性指數(shù)（J）為0.786～ 0.808，優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)（C）為0.148～0.190（表3）。

2.4? 三亞和文昌不同生長期稻田的蜻蜓數(shù)量分析

蜻蜓在海南文昌和三亞兩季水稻的不同生長期都穩(wěn)定存在，在水稻苗期蜻蜓種類最少，三亞和文昌分別為5種和6種;種類最多的時(shí)期為分

蘗期，三亞和文昌分別有12種和15種;三亞水稻成熟期的蜻蜓數(shù)量最少，每百叢（3.70±0.67）頭，文昌水稻分蘗期的蜻蜓數(shù)量最多，每百叢（14.00±0.57）頭。在三亞第1季和第2季的分蘗期、花期和結(jié)實(shí)期的蜻蜓個(gè)體數(shù)量有顯著差異（P<0.5），而文昌兩季不同時(shí)期的個(gè)體數(shù)量無顯著差異（P>0.5）（圖1）。

3? 討論

蜻蜓生活在不同的濕地和水環(huán)境中，如湖泊、池塘、沼澤和河流溪流等，并越來越多地被用作環(huán)境質(zhì)量綜合評(píng)價(jià)及污染程度評(píng)價(jià)的生物指標(biāo)。已有很多有關(guān)蜻蜓在溫帶和熱帶地區(qū)不同濕地發(fā)生情況的研究[13-17]。人類活動(dòng)導(dǎo)致蜻蜓種群減少是主要研究內(nèi)容之一。造成蜻蜓種群下降的原因往往是土地利用的變化、環(huán)境污染或增加農(nóng)業(yè)和各種其他人類活動(dòng)。在巴西，河岸植被的變化會(huì)影響蜻蜓群落的主要種類，一些敏感種如Erythrodiplax fusca和Argia sp.可以作為環(huán)境監(jiān)測(cè)的指示種[17]。在歐洲，由于人類改變土地使用方式使數(shù)種蜻蜓種群數(shù)量受到威脅，促使許多政府制定了保護(hù)蜻蜓的措施[18]。

海南包括蜻蜓在內(nèi)的生物多樣性在中國最為豐富，有記錄的蜻蜓種類有156種[6]。其中有的蜻蜓生活在林區(qū)溪流，有的生活在沼澤或濕地。稻田是一種人工濕地，蜻蜓也棲息于其中。熱帶和亞熱帶稻田中均有多種蜻蜓[6-8]。蜻蜓成蟲和稚蟲分別處于稻田地上部分和水體部分食物鏈的頂端，其群落組成對(duì)稻田生態(tài)系統(tǒng)中的生物多樣性、能量流動(dòng)及營養(yǎng)循環(huán)起著重要作用[11]，因此，研究海南稻田蜻蜓群落結(jié)構(gòu)組成和變化的影響因素非常重要。

通過2017年的調(diào)查表明，海南省稻田中的蜻蜓種類共有18種，而華中地區(qū)僅有7種[19]。其中絕大多數(shù)種類為海南省常見種[6]，表明海南省稻田及周邊整體生態(tài)環(huán)境良好。熱帶地區(qū)三亞和亞熱帶地區(qū)文昌第2季稻田的蜻蜓種類均多于第1季，與韋庚武等[6]研究的夏季蜻蜓種類多于春季一致。優(yōu)勢(shì)種和豐盛種均包括翅亞目褐斑異痣蟌和杯斑小蟌，差翅亞目中黃蜻、狹腹灰蜻和紋藍(lán)小蜻等，都是海南稻田蜻蜓的重要種類。

蜻蜓稚蟲水生，對(duì)水質(zhì)要求較高，否則不能完成生活史。海南稻田的蜻蜓優(yōu)勢(shì)種和豐盛種在田間交配和產(chǎn)卵，通過稻田底棲動(dòng)物調(diào)查顯示，三亞和文昌稻田水體中有包括優(yōu)勢(shì)種褐斑異痣蟌和杯斑小蟌，豐盛種黃蜻、狹腹灰蜻、紋藍(lán)小蜻等的稚蟲[7]，表明稻田是其棲息地。而偶見種可能僅在稻田進(jìn)行捕食，這還有待于對(duì)稻田蜻蜓稚蟲作進(jìn)一步研究。杯斑小蟌、翠胸黃蟌和截斑脈蜻在文昌稻田中是優(yōu)勢(shì)種和豐盛種，而在三亞南繁區(qū)稻田中未發(fā)現(xiàn)這些蜻蜓種類，文獻(xiàn)顯示這些蜻蜓種類喜歡棲息在沼澤等受人工影響比較少的地方[6]，可能與三亞南繁稻田農(nóng)藥化肥和重金屬污染等人為影響比文昌嚴(yán)重有關(guān)[20]。這些蜻蜓種類是否可以作為海南稻田環(huán)境監(jiān)測(cè)的敏感種類有待進(jìn)一步研究。

本研究證明蜻蜓是海南稻田穩(wěn)定存在的重要天敵。由于蜻蜓體型大，捕食種類多，取食量也很大，可以在生物防治中起到重要作用。稻田環(huán)境變化和污染會(huì)影響蜻蜓成蟲數(shù)量和種類，所以對(duì)海南稻田蜻蜓群落的監(jiān)測(cè)研究工作有待長期進(jìn)行。

參考文獻(xiàn)

[1]? Butler G， Demaynadier G. The significance of littoral and shoreline habitat integrity to the conservation of Lacustrine damselflies （Odonata）[J]. Journal of Insect Conservation， 2008， 12（1）： 23-36.

[2]? Carle L. Environmental monitoring potential of the Odonata， with a list of rare and endangered Anisoptera of Virginia， USA[J]. Odonatologica， 1979， 8： 319-323.

[3]? Castella E. Larval Odonata distribution as a describer of fluvial ecosystems： The rh?ne and ain rivers， France[J]. Advances in Odonatology， 1987， 3： 23-40.

[4]? Samways J， Sharratt J. Recovery of endemic dragonflies after removal of invasive alien trees[J]. Conservation Biology， 2010， 24（1）： 267-277.

[5]? Samways J， Steytler S. Dragonfly （Odonata） distribution patterns in urban and forest landscapes， and recommendations for riparian management[J]. Biological Conservation， 1996， 78（3）： 279-288.

[6]? 韋庚武， 張浩淼. 蜻蟌之地（海南蜻蜓圖鑒）[M]. 北京： 中國林業(yè)出版社， 2015.

[7]? 周? 霞， 李加慧， 張丹丹， 等. 南繁區(qū)主要作物田間節(jié)肢動(dòng)物及生物多樣性[M]. 廣州： 世界圖書出版社， 2018.

[8]? 朱平陽， Heong Kongluen， Sylvia Villareal， 等. 氮肥影響節(jié)肢動(dòng)物天敵對(duì)褐飛虱種群的自然控制作用[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2017， 37（16）： 5542-5549.

[9]? 唐清杰， 嚴(yán)小微， 孟衛(wèi)東， 等. 海南水稻生產(chǎn)現(xiàn)狀分析及發(fā)展對(duì)策[J]. 雜交水稻， 2015， 30（1）： 1-5.

[10]????? 唐清杰， 嚴(yán)小微， 孟衛(wèi)東， 等. 2010—2016年海南水稻生產(chǎn)情況調(diào)研及分析 [J]. 上海農(nóng)業(yè)科技， 2018（5）： 38-39.

[11]????? 彭士濤， 覃雪波， 周? 然， 等. 渤海灣港口生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2014， 34（1）： 224-230.

[12]????? 劉雨芳， 尤民生， 王? 鋒， 等. 轉(zhuǎn)cry1Ac/sck基因抗蟲水稻對(duì)稻田捕食性節(jié)肢動(dòng)物群落的影響及生態(tài)安全評(píng)價(jià)[C]//中國植物保護(hù)學(xué)會(huì)第九屆會(huì)員代表大會(huì)暨2005年學(xué)術(shù)年會(huì)， 北京： 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社， 2005： 24-31.

[13]????? Ferreira-Peruquetti S， De Marco P. Efeito da altera??o ambiental sobre a comunidade de Odonata emriachos de Mata Atl?ntica de Minas Gerais， Brasil[J]. Zoologia， 2002， 19（2）： 317-327.

[14]????? Ferreira-Peruquetti S， Fonseca-Gessner A. Comunidade de Odonata （Insecta） em áreas naturais deCerrado e monocultura no nordeste do Estado de S?o Paulo， Brasil： rela??o entre o uso do solo e a riquezafaunística[J]. Revista Brasileira de Zoologia， 2003， 20（2）： 219-224.

[15]????? Pinto S， Juen L， Cabette， et al. Fluctuating asymmetry and wing size of Argia tinctipennis Selys （Zygoptera： Coenagrionidae） in relation to riparian forest preservation status[J]. Neotropical Entomology， 2012， 41（3）： 178-185.

[16]????? Akifumi O， Ryusei W， Sokrithy I， et al. Spatial and seasonal changes of net plankton and zoobenthos in Lake Tonle Sap， Cambodia[J]. Limnology， 2010， 11（1）： 85-94.

[17]????? Cláudio M， Sheyla M， Neusa H， et al. Effect of vegetation removal for road building on richness and composition of Odonata communities in Amazonia， Brazil[J]. International Journal of Odonatology， 2013， 16（2）： 135-144.

[18]????? Sahlén G. The impact of forestry on dragonfly diversity in central Sweden[J]. International Journal of Odonatology， 1999， 2（2）： 177-186.

[19]???? 桂芳艷， 劉雨芳， 莫書銀， 等. 轉(zhuǎn)Cry1Ab/Ac基因水稻對(duì)稻田底棲動(dòng)物群落的生態(tài)安全性[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)， 2015， 42（5）： 715-723.

[20]????? 李福燕， 李許明， 吳鵬飛， 等. 三亞市果蔬地重金屬空間分布及其污染評(píng)價(jià)[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2010， 29（2）： 382-386.

責(zé)任編輯：謝龍蓮