中國圈養(yǎng)褐馬雞種群和飼養(yǎng)管理現(xiàn)狀調查

張麗霞 孫冬婷 胡 昕 朱向博 張 敬* 晁青鮮 衛(wèi)澤珍 張成林

(1.太原動物園，太原，030009；2.北京動物園，北京，100044)

褐馬雞(Crossoptilonmantchuricum)，隸屬于雞形目(Galliformes)，雉科(Phasianidae)，是中國鳥類特有種[1]和國家一級重點保護鳥類[2]，也是世界著名的易危物種[1，3]。該物種在歷史上曾廣泛分布于我國的華北、東北、西北、華南、華中、西南地區(qū)的14個省(自治區(qū)、直轄市)。由于種種原因，這種鳥類在我國的分布區(qū)面積已明顯縮小，目前僅在山西、河北、北京和陜西的局部地區(qū)棲息，分布區(qū)約13 000 km2。根據(jù)統(tǒng)計，我國現(xiàn)存的野生褐馬雞數(shù)量至少應在17 900只以上[4-5]。雖然經過保護之后，我國野生褐馬雞的數(shù)量在大部分區(qū)域相對穩(wěn)定或呈緩慢上升趨勢，但在某些地區(qū)，由于當?shù)卮迕駥Τ病⒙训钠茐囊约皩ι种脖坏膩y砍濫伐，致使褐馬雞的種群數(shù)量呈下降趨勢。分布區(qū)狹小、棲息地嚴重破碎化是褐馬雞生存所面臨的最主要的問題。此外，野生種群數(shù)量稀少，一些亞種群的數(shù)量已出現(xiàn)下降趨勢，也構成對褐馬雞的威脅[5]。

多年來，我國學者對這一珍稀物種展開了史略研究[6-7]，野外數(shù)量調查、種群分布[4-5]、野外生境[8]，棲息地[9-11]、食性[12]、天敵[13]的研究，該物種的繁殖生物學特性[14]，再引入[15]和未來的保護對策[5，16]，圈養(yǎng)下對人工飼養(yǎng)[17-18]、繁殖[19-20]、行為觀察[21-26]、人工授精[27]、疾病[28-29]等的研究，以及血液、羽毛、組織和親緣關系的測定、遺傳多樣性及保護[30-34]等方面的研究。

世界各地飼養(yǎng)的褐馬雞在1 000只左右[35]。我國圈養(yǎng)褐馬雞的種群數(shù)量超過世界的10%。如何建立健康的人工種群是一項重要工作，而對全國褐馬雞飼養(yǎng)狀況開展調查和評估，將對今后該物種人工種群的管理和健康發(fā)展起到積極作用。為此2019—2020年北京動物園與太原動物園合作，對我國圈養(yǎng)褐馬雞狀況進行了調查，對種群現(xiàn)狀進行了分析和評估，現(xiàn)將結果報道如下。

1 方法

1.1 譜系和飼養(yǎng)狀況調查

通過QQ群、微信群、郵件、電話和查閱文獻等方式開展譜系調查，共收到130個飼養(yǎng)單位、機構和自然保護區(qū)、景區(qū)回復，包括9個以保護褐馬雞為主的國家級自然保護區(qū)[36-37]。飼養(yǎng)狀況調查問卷的設計，參考中國動物園協(xié)會《圈養(yǎng)鶴類健康調查問卷》，從褐馬雞飼養(yǎng)管理、營養(yǎng)、繁殖、疾病預防等方面列出31個題目，2019年4月對全國9個褐馬雞圈養(yǎng)單位發(fā)送了飼養(yǎng)調查問卷，5月31日得到了全部回復，問卷回收率為100%。

1.2 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)收集后，用Excel 2016進行數(shù)據(jù)的整理；用Sparks 1.66(單一物種種群管理軟件)進行種群譜系數(shù)據(jù)輸入、記錄和簡單統(tǒng)計，并輸出數(shù)據(jù)用于后續(xù)分析；用PMx對Sparks輸出的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計學分析。

2 結果與分析

2.1 種群數(shù)量和飼養(yǎng)單位概況

2010年我國褐馬雞圈養(yǎng)種群數(shù)量為52只，飼養(yǎng)在全國7個單位中，以后的10年間其種群數(shù)量增加1倍以上，飼養(yǎng)單位數(shù)量為5—11個。截至2020年6月30日，共有121只褐馬雞飼養(yǎng)在全國的7個單位，包括4個省會動物園、1個森林公園以及2個自然保護區(qū)。圈養(yǎng)數(shù)量最多的是太原動物園，為78只；山西龐泉溝國家級自然保護區(qū)和河北小五臺山國家級自然保護區(qū)管理中心各飼養(yǎng)17只，其余個體零星飼養(yǎng)在3個動物園和1個森林公園中。我國褐馬雞圈養(yǎng)單位數(shù)量和飼養(yǎng)數(shù)量見表1。

表1 2010—2020年我國褐馬雞圈養(yǎng)單位及飼養(yǎng)數(shù)量Tab.1 Number and feeding units of captive brown eared-pheasant in China from 2010 to 2020

2.2 種群現(xiàn)狀

截至2020年6月30日，譜系共記錄了310只個體，目前存活121只。存活個體種群年齡結構見圖1。

如圖1所示，目前的種群結構不是穩(wěn)定的金字塔形結構。種群總體數(shù)量121只，其中雄性49只(圖中左半部)，雌性46只(圖中右半部)，未知性別26只(圖中綠、黃部分)。對個體數(shù)據(jù)分析的結果顯示，雌性在1—8歲繁殖，雄性1—14歲繁殖；種群中處于繁殖年齡的個體101只，占總數(shù)的83.5%，其中有雄性46只、雌性39只(圖中深藍色部分)，以及已到繁殖年齡但性別尚未明確的1—2歲的個體16只(圖中綠色部分)；種群中處于非繁殖年齡、性別未知的未成年個體只有10只(圖中黃色部分)占總數(shù)的8.3%；超出繁殖年齡的個體10只(圖中淺藍色部分)，其中雄性3只，雌性7只。種群中0—2、5—6歲個體數(shù)量少，但種群中處于繁殖年齡的個體占大多數(shù)，種群未來發(fā)展仍具有較大潛力。

譜系的統(tǒng)計學結果(表2)顯示，種群中存活到6.5歲的個體占50%，存活到9.8歲的個體占25%，存活到13.1歲的個體占10%，圈養(yǎng)下存活率隨年齡增長而下降；現(xiàn)存活年齡最大的個體是1只雄性，19.2歲，雄性比雌性存活時間更長；雌雄性最早繁殖年齡均為1歲，雄性的世代長度為5.2歲，雌性為3.2歲，即雄性的繁殖間隔比雌性長。

表2 圈養(yǎng)褐馬雞種群統(tǒng)計學結果Tab.2 Statistics data of the captive brown eared-pheasant population

遺傳學統(tǒng)計結果顯示，我國褐馬雞圈養(yǎng)種群建立者有11只，潛在建立者有12只，目前的種群保留了野生個體的84.8%的基因多樣性，如果能通過合理的繁殖管理使?jié)撛诮⒄邊⑴c到繁殖中，使之最大限度地繁殖，那么這個種群的基因多樣性將達到97.6%。大量潛在建立者的存在表明，該種群有機會通過成功地繁殖提高遺傳多樣性水平；但目前種群中能確定祖先的個體僅占28%，表明大多數(shù)個體的祖先尚需做進一步明確；種群的平均親緣關系值為0.152 3，平均近親繁殖系數(shù)為0.157 9，說明目前種群中存在一定程度的近親繁殖。

2.3 飼養(yǎng)管理現(xiàn)狀

2.3.1 飼養(yǎng)管理概況

現(xiàn)有大多數(shù)單位的飼養(yǎng)員為兼職，既管養(yǎng)褐馬雞，同時也兼管其他事物或動物，如小五臺山國家級自然保護區(qū)管理中心為護林員兼管飼養(yǎng)。太原動物園有褐馬雞專職飼養(yǎng)員，工作年限2—18年，人均飼養(yǎng)數(shù)量18只。就飼養(yǎng)目的而言，褐馬雞在我國省會動物園以及公園主要以展出、繁殖為目的；在自然保護區(qū)、野生動物救護中心主要進行野外救護，常將野外救護的個體圈養(yǎng)；二者同時也均兼有科研和保護教育等目的。從養(yǎng)殖方式來看，在動物園中，除太原動物園的部分個體呈3—5只小群飼養(yǎng)，其他單位均為成對或單只飼養(yǎng)。自然保護區(qū)的褐馬雞以成群飼養(yǎng)為主?，F(xiàn)有圈養(yǎng)褐馬雞基本不與其他鳥類混養(yǎng)。從動物個體標識來看，有3個動物園對褐馬雞圈養(yǎng)個體做腿環(huán)標識，占現(xiàn)有飼養(yǎng)單位的42.9%，尚沒有用電子芯片標識的飼養(yǎng)單位。

2.3.2 籠舍及環(huán)境設施

我國的省會動物園和公園的褐馬雞飼養(yǎng)籠舍大多分室內和室外部分，自然保護區(qū)的大網籠多在室外搭建。3個自然保護區(qū)的褐馬雞籠舍，面積最大的位于河北小五臺山自然保護區(qū)管理中心，籠舍總面積1 800 m2，高15.0 m；每只褐馬雞的平均飼養(yǎng)面積為117 m2；4個省會動物園、2個公園中，最小的飼養(yǎng)籠舍面積為9 m2，高2.5 m，每只褐馬雞的平均飼養(yǎng)面積為15 m2。我國動物園及公園、自然保護區(qū)中褐馬雞飼養(yǎng)籠舍和平均飼養(yǎng)面積對比見表3。

表3 我國部分動物園和自然保護區(qū)褐馬雞飼養(yǎng)籠舍面積信息Tab.3 Aviaries size of brown eared-pheasants in the Zoos and Natural Reserves in China

對飼養(yǎng)籠舍內部設施的調查結果顯示，現(xiàn)有7個飼養(yǎng)單位籠舍地面部分或全部是自然土地面，有6個單位的籠舍內有植物、遮陰設施和躲避場所，僅2個單位的籠舍之間設有距地面約1.0 m高、防止互相干擾的視覺隔離板。在有綠植的籠舍中，高3.6 m以下的籠舍內一般種植小灌木和草坪草；5 m以上大籠舍有本地生喬木、灌木以及一些自然生長的野草。植物種類有云杉(Piceaasperata)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、白樺(Betulaplatyphylla)、油松(Pinustabuliformis)、云杉(Piceaasperata)、小葉黃楊(Buxussinicavar.parvifolia)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、苦苣菜(Sonchusoleraceus)以及自然生長的野草、人工種植的禾本科(Gramineae)植物等。

問卷調查的9個飼養(yǎng)單位中，飼養(yǎng)單位相關人員對本單位的籠舍設施的綜合評價結果顯示，有2個單位認為本單位設施較為簡陋，7個單位認為籠舍設施處于一般以上的水平，只有3個單位認為籠舍設施較好。

2.3.3 食物供給

對各飼養(yǎng)單位提供的食物的調查結果表明：圈養(yǎng)褐馬雞的食物主要有果蔬類、谷物類和人工配制或加工類食物3類。果蔬類主要有油菜、油麥菜、圓白菜、白菜、西紅柿、胡蘿卜、蔥、蒜，西瓜、蘋果和香蕉等。谷物類食物有谷子、玉米、高粱、大米、小米、麥子、麻籽和綠豆等。人工配置或加工的食物主要有自制或商品顆粒料、窩頭，熟雞蛋，熟胡蘿卜。一些單位在不同時期還提供維生素、礦物質，以及面包蟲等昆蟲類食物。調查結果顯示，多數(shù)飼養(yǎng)單位使用或曾使用自制或商品顆粒飼料，僅1個自然保護區(qū)表示從未使用過顆粒飼料。為褐馬雞常年提供6種以上食物的飼養(yǎng)單位占43%，有57%的單位在繁殖期總會或有時會添加一些維生素和礦物質添加劑，43%的單位在整個繁殖周期內提供的食物類型有一定變化，繁殖期會增加蛋白類食物，如：面包蟲等的飼喂量。

2.3.4 繁殖

對圈養(yǎng)褐馬雞的繁殖狀況統(tǒng)計顯示，曾飼養(yǎng)褐馬雞的單位中約半數(shù)單位從未或很少進行褐馬雞繁殖。2013年至今，有成功繁殖的單位4個，共繁殖了135只個體，各單位的繁殖數(shù)量分別是太原動物園113只，上海動物園2只，山西龐泉溝國家級自然保護區(qū)6只，河北小五臺山國家級自然保護區(qū)管理中心14只。飼養(yǎng)單位均能通過成年個體外觀(如跗蹠是否有較長的踞)、繁殖行為(如筑巢產卵行為)來判斷性別，太原動物園2019年用基因檢測方法對亞成體進行親緣關系測定，同時也鑒定了性別。

對繁殖行為的調查顯示，各飼養(yǎng)單位觀察到的繁殖期行為主要有，繁殖期雌雄對鳴、雄性爭斗、雌雄之間的炫耀行為、交配和筑巢行為。有1/3的單位從未觀察到繁殖行為，2/3的飼養(yǎng)單位表示曾觀察到以上的部分行為。

對卵孵化的調查顯示，飼養(yǎng)單位中，從未孵化過褐馬雞卵的單位有4個。50%曾孵化過褐馬雞卵的單位使用過義親孵化，33%的單位曾讓親鳥自然孵化；占半數(shù)以上的單位表示有時會使用孵化機來孵褐馬雞卵，在人工孵化之前都會對卵進行消毒，出殼期除1個單位有時會進行人工輔助，其余單位均偶爾或從不進行人工輔助出殼。

對繁殖單位中雛鳥養(yǎng)育方式的調查顯示，33%的單位曾人工養(yǎng)育雛鳥，44%的單位使用過親鳥和義親鳥養(yǎng)育雛鳥。繁殖成活的個體除一個自然保護區(qū)單位表示可用于野外放歸外，其他單位均將繁殖個體留在本單位或輸出用于飼養(yǎng)機構之間的動物交換。

2.3.5 疾病與預防

對圈養(yǎng)褐馬雞疾病預防的調查結果顯示，除2個單位外，其余的飼養(yǎng)單位均每年進行1次以上的體檢，每年注射禽流感和新城疫疫苗。大多數(shù)飼養(yǎng)單位均對新引進個體進行檢疫。

調查顯示，過去2年里我國圈養(yǎng)褐馬雞發(fā)生較多的疾病有肝臟疾病、痛風、雞白痢、腹瀉，以及打斗引起的傷亡。育雛期引起雛鳥傷亡的疾病主要有：雞痘，寄生蟲，消化道疾病如便血，2月齡時腸胃感染、腹瀉，以及雛鳥打斗引起的外傷。此外，營養(yǎng)、應激、飼養(yǎng)密度過大等原因容易引起雛鳥腳爪彎曲、變形和啄羽。

3 討論

我國圈養(yǎng)褐馬雞數(shù)量較少，而且飼養(yǎng)和繁殖主要集中在3個單位。圈養(yǎng)單位中省會動物園及公園、自然保護區(qū)在該物種保護飼養(yǎng)中各有優(yōu)勢，動物園及公園在人員、籠舍飼養(yǎng)設施配置、營養(yǎng)供給和疾病預防等方面占優(yōu)勢，自然保護區(qū)在飼養(yǎng)面積、環(huán)境方面占優(yōu)勢。目前，褐馬雞人工種群的管理在個體標識、擴大飼養(yǎng)面積和加強疾病預防治療、提高個體存活率等方面有待于進一步提高管理水平。

根據(jù)我國褐馬雞圈養(yǎng)種群現(xiàn)狀，對今后該物種人工種群的發(fā)展提出以下幾點建議。

3.1 加強飼養(yǎng)單位之間的合作，逐步改變飼養(yǎng)繁殖個體過于集中的局面

針對褐馬雞圈養(yǎng)個體飼養(yǎng)繁殖相對集中的特點，有必要加強今后各飼養(yǎng)單位之間的個體交換，開展繁殖技術合作，逐步增加能自我維持的圈養(yǎng)種群數(shù)量和個數(shù)，作為未來圈養(yǎng)種群的必要儲備。建議在褐馬雞自然分布區(qū)內均建立褐馬雞人工繁育基地，加強褐馬雞的人工繁育，進一步擴大圈養(yǎng)種群。

3.2 我國動物園及公園中，褐馬雞飼養(yǎng)籠舍面積有待進一步增加

雖然圈養(yǎng)下馬雞類建議的最小籠舍面積為30—50 m2，但馬雞天生喜刨食，為保證籠舍中草和植物的存活和生長，實際的籠舍面積應該比推薦面積更大[38]。我國動物園褐馬雞飼養(yǎng)籠舍面積較小，平均每只飼養(yǎng)面積僅占15 m2。較小的籠舍面積容易導致個體出現(xiàn)行為異常，如圈養(yǎng)下個體?；ハ嘧氖秤鹈?，而使尾羽殘缺不全。據(jù)了解我國動物園圈養(yǎng)的個體的確有相互啄羽的情況，這有待今后進一步改進。

3.3 可開展有益的探索性工作

野外褐馬雞全年的食物組成至少有62種[12]。本研究中，9個單位日常飼喂褐馬雞的食物種類共24種，與野外褐馬雞食物種類數(shù)量相差甚遠，因此建議有條件的單位，可以參照野外褐馬雞采食種類，適當增加圈養(yǎng)褐馬雞的食物種類。

目前，褐馬雞在我國自然保護區(qū)多為大網籠內群養(yǎng)方式，動物園多為單間籠舍成對飼養(yǎng)方式。據(jù)劉學英等[39]報道，圈養(yǎng)下實行大群飼養(yǎng)時，繁殖期公雞間的爭雄格斗，會影響母雞產蛋，導致繁殖率很低，所以應將成年褐馬雞一雌一雄配對飼養(yǎng)。而野外褐馬雞具有春夏配對繁殖，秋冬集群生活[24，40]的生物學特性。圈養(yǎng)下是否可以秋冬集群，春夏分群，做到既尊重該物種的生物習性，又利于繁殖的飼養(yǎng)方式，有待今后進一步嘗試和探索。

由于地理屏障(黃河)和自然植被(太行山植被)的破壞，目前褐馬雞的分布區(qū)已被嚴重分割成3個區(qū)域，即分布在山西境內的中部種群，分布于河北省和北京市的東部種群和陜西境內的西部種群[5]。本次調查結果和譜系信息顯示，現(xiàn)有褐馬雞圈養(yǎng)種群最早來源于山西和河北省境內，屬于地理種群的中部和東部種群，目前圈養(yǎng)種群尚沒有陜西省境內的西部種群的個體，建議在今后合適的時期可以考慮在西部種群分布區(qū)內建立人工圈養(yǎng)種群。

圈養(yǎng)雉類很重要的一個目的是讓優(yōu)質個體回到其原棲息地，補充野外數(shù)量的不足。已開展的少數(shù)雉類再引入研究顯示，由親鳥養(yǎng)育長大的個體在野外存活率和繁殖率比人工養(yǎng)育長大的個體都高[41-43]。因此，圈養(yǎng)褐馬雞再引入時應該優(yōu)先選擇親鳥養(yǎng)育的后代。2000年北京師范大學在山西五臺山地區(qū)開展了褐馬雞再引入的研究，并取得了初步成功[15]。褐馬雞人工種群數(shù)量的增長，為今后繼續(xù)開展該地理種群再引入的深入研究創(chuàng)造了條件。以再引入為目的對現(xiàn)有圈養(yǎng)環(huán)境及管理加以改進，鼓勵親鳥繁育后代，以便養(yǎng)育行為豐富、適應力強的優(yōu)良后代，將能提高今后褐馬雞再引入的成功率。

致謝：感謝本次問卷調查參與人員，太原動物園衛(wèi)澤珍，山西省動物學會劉學林，北京動物園張成林、崔多英、馮妍，上海動物園黃康寧、張志浩，大同市大同公園管理處姚樹權，太原市森林公園張二青，山西龐泉溝國家級自然保護區(qū)楊向明，河北小五臺山國家級自然保護區(qū)管理中心甄偉，山西靈空山國家級自然保護區(qū)管理局徐峰，陜西韓城褐馬雞國家級自然保護區(qū)強建國，北京野生動物救護中心史洋，石家莊市動物園段磊、王志永。中國動物園協(xié)會周軍英協(xié)助調查問卷編制，北京師范大學張正旺教授為調查提供了幫助，在此表示衷心感謝！