李 欣,彭 強，陳孝玉龍，鄧惠如，胡小京

(貴州大學 農(nóng)學院，貴州 貴陽 550025)

1 引言

鏈霉菌是自然界中大量存在的一類微生物，既可內(nèi)生也可外生，易在動植物體內(nèi)、海水、土壤等處被發(fā)現(xiàn)，具有及其復雜的生活周期[1]。在形態(tài)分化的過程中其內(nèi)部常常進行著許多生理變化，并生成了多種有益次級代謝物及抑菌物質(zhì)，常見產(chǎn)物如內(nèi)脂、酚、黃酮、生物堿、蒽醌等，被廣泛認為是頗為有效的植物促生細菌及真菌病害生防菌株，在許多作物病害防治研究中都能看到它的身影。鏈霉菌在生物形態(tài)特征上是具有絲狀分枝菌絲的革蘭氏陽性細菌，在細菌分類學上屬原核生物界放線菌目鏈霉菌科鏈霉菌屬[2，3]。至1996年，出現(xiàn)在研究中且被有效描述鑒定的種和亞種達464和45個，出現(xiàn)在專利報告中的種已超過3000多個[4]。鏈霉菌產(chǎn)生的有益次生代謝物常被應用于農(nóng)業(yè)與醫(yī)藥行業(yè)中，如生物菌肥、生防藥劑，醫(yī)用抗生素等，都能看到鏈霉菌的身影，這也側(cè)面證實了鏈霉菌功能的多樣性，在人們的日常生活中有著不可估量的作用，因此對鏈霉菌的深入研究具有非常重要的意義[2]。

2 鏈霉菌的功能

2.1 促進植物生長

鏈霉菌產(chǎn)生的次生代謝物形形色色，也發(fā)揮著各種各樣的作用，但比較直接顯著的功能便是能產(chǎn)生一些植物生長所需的化學物質(zhì)，如植物生長調(diào)節(jié)劑IAA等，促使細胞的分裂和伸長，從而達到促進植物生長和繁殖的效果[5]。魔芋為天南星科魔芋屬作物，何斐等[6]為了探究婁徹氏鏈霉菌(Streptomycesrochei)對魔芋栽培效果的影響，將婁徹氏鏈霉菌菌劑D74與鉀肥配施在連作魔芋上，通過對各項指標的觀察及測定發(fā)現(xiàn)，此配方的處理不僅提高了葉片中Chl和SS含量，還在一定程度上增強了其清除活性氧自由基的作用，緩解了魔芋的連作障礙，使其單株塊莖鮮質(zhì)量和生長系數(shù)較對照顯著增加，具有明顯促生作用。為了深入研究黃赭色鏈霉菌(Streptomycessilaceus)11F(CGMCC 14567)對黃瓜生長的效果，張濤濤等[7]在溫室盆栽試驗中研究了鏈霉菌11F菌劑對黃瓜生長的影響，通過對鮮重、干重、根長等生長指標的測定，發(fā)現(xiàn)1∶100菌劑處理下的黃瓜苗葉色濃綠，長勢旺盛，其各項指標均顯著高于對照，具有明顯促生作用。鏈霉菌對植物的促生作用還體現(xiàn)在種子上。從馬鈴薯根際土中分離出的鏈霉菌FXP04不僅可促進馬鈴薯生長，降低晚疫病病情指數(shù)，還可促進種子萌發(fā)。付學鵬等[8]通過研究發(fā)現(xiàn)，1/50 倍和1/100倍鏈霉菌FXP04菌液處理后的水稻種子，其幼苗的根長、株高、干重等指標都得到了增加，具有顯著的促生效果。張鴻雁等[9]將不同濃度的白孢鏈霉菌(Streptomycesalbosporeus)XS1-5孢子包衣處理在大豆種子上進行試驗，皆表現(xiàn)出不錯的效果，其中以1.0×108CFU/g濃度最明顯，不僅可促進大豆的生長，還可使大豆幼苗地上部鮮重增加87.40%，與對照呈顯著差異。

2.2 增強植物抗逆性

除了產(chǎn)生植物生長調(diào)節(jié)劑類物質(zhì)以促進植物生長的功能外，鏈霉菌還可間接提高植物在逆境下的抗性[10]。研究發(fā)現(xiàn)，鏈霉菌具有抗菌消炎的作用，可抑制細菌和放線菌的生長，是一種很好的生物抑制劑[11]。姚錦愛等[12]通過盆栽試驗發(fā)現(xiàn)，從草莓根際土中分離得到的鏈霉菌ZZSP-7對兩個品種草莓(‘甜查理’‘紅顏’)炭疽病菌膠孢炭疽菌的防效高達82.81%和78.64%，具有顯著的拮抗作用。白黑鏈霉菌T22不僅可以在一定程度上提升番茄種子的活力指數(shù)，且其無菌發(fā)酵液對黃瓜枯萎病菌、番茄灰霉病菌、桃褐腐病菌的生長皆有不錯的抑制效果，抑制率可達79.1%、84.6%和81.5%[13]。Isatropolone C是由鏈霉菌A1RT產(chǎn)生的一種抗生素，現(xiàn)已被證實對馬鈴薯瘡痂病的防治具有很好的效果[14,15]。王浩晨等[16]以噴施不同濃度的鏈霉菌30702菌液為處理，接種在患番木瓜環(huán)斑病毒病(PRSV)的番木瓜苗上，通過對種苗葉片抗氧化酶系統(tǒng)活性指標的測定發(fā)現(xiàn)，經(jīng)殼聚糖+鏈霉菌30702菌液配方處理后的番木瓜防治效果最佳，達88.6%，鏈霉菌30702不僅可以提前誘導、激活植物體的防御酶系統(tǒng)，其作用周期比單獨使用殼聚糖更持久。菌株0250(Streptomycesrhizosphaericus)是從患苦瓜枯萎病的苦瓜根際土中分離純化得到的一株鏈霉菌，不僅對苦瓜枯萎病菌的平板抑制率達69.2%，對包括蘋果樹腐爛病菌、辣椒炭疽病菌、水稻惡苗病菌、煙草黑脛病菌在內(nèi)的另外17種常見作物病原菌的平板抑制率達64.3%～85.6%；還能提升苦瓜產(chǎn)量、促進植株根、莖生長發(fā)育，提高幼苗抗氧化酶系統(tǒng)活性及根系活力[17]。西瓜枯萎病是西瓜栽培過程中最常見的真菌病害之一，嚴重時影響面積可達80%以上[18]，孫洪寶等[19]將利迪鏈霉菌A02接種患病西瓜幼苗后，其防治效果達68.23%，顯著降低了患病指數(shù)，對西瓜的日常生產(chǎn)栽培具有重大指導意義。除了以上提到的菌種外，鏈霉菌S-101、S-1102、1628對黃瓜、香蕉、番茄、杭白菊等作物的病害皆表現(xiàn)出不錯的防治效果[20～23]，是一種對植物病害具有巨大生防潛力的放線菌資源。這一切的研究皆證實了鏈霉菌可在一定程度上提高植物在逆境下的抗性。

2.3 協(xié)助固氮作用，促進植物營養(yǎng)吸收

研究表明，大多數(shù)鏈霉菌具有固氮作用，離體試驗中能在無氮培養(yǎng)基上正常生長并繼代繁殖，對作物施用后能大量定殖于根表，還能促進作物根際微生物的增長，從而促進植物營養(yǎng)吸收，有利于植物的生長發(fā)育[24]。彭云等[25]通過試驗發(fā)現(xiàn)，栗褐連霉菌(Streptomycesbadius)BM-2可在無氮培養(yǎng)基上正常生長，具有顯著固氮作用。番茄作為最受大眾喜愛的蔬菜和水果之一，在生產(chǎn)栽培中常出現(xiàn)連作障礙，為了解決這個問題，張艷杰等[26]將玫瑰黃鏈霉菌(S.roseoflavus) Men-myco-93-63接種在‘金鵬一號’番茄上進行了探索。試驗結(jié)果表明，Men-myco-93-63菌株不僅對番茄連作障礙有良好防效，還顯著降低了土壤酸堿度，提高了土壤中有機質(zhì)及無機元素(氮、磷、鉀)含量，其中以Men-myco-93-63固體發(fā)酵物防效最佳。研究顯示，涇陽鏈霉菌(Streptomycesjingyangensis) 具有一定的解鉀、解磷作用，可將植物難吸收的有機鉀和有機磷轉(zhuǎn)化為植物易吸收的無機鉀與無機磷，增大其吸收利用率，以促進作物生長。張雯等[27]將涇陽鏈霉菌接種在小麥上后，發(fā)現(xiàn)處理組較對照組長勢旺盛，其呼吸強度增強,土壤有機質(zhì)含量也有一定提高。以上的一切均證實了鏈霉菌的開發(fā)為節(jié)約能源、減少環(huán)境污染的新型生物肥料方面具備強大潛力。

3 鏈霉菌在園藝產(chǎn)品保鮮上的研究進展

產(chǎn)品在采后貯藏保鮮過程中常出現(xiàn)霉腐現(xiàn)象，這與微生物的滋生密不可分，因此如何抑制微生物的生長成了保鮮中的關(guān)鍵問題。研究表明，鏈霉菌可有效抑制微生物的生長。目前，鏈霉菌對園藝產(chǎn)品保鮮研究的對象主要集中于蔬果上。歐體庫爾·瑪合木提等[28,29]將一株從葡萄表面提取分離純化得到的菌株接種于甜瓜上，此菌株不僅能有效延長甜瓜采后貯藏時間，降低甜瓜腐爛指數(shù)，對其風味還沒有影響，經(jīng)鑒定，此菌株為鏈霉菌H2。鐘敏等[30]使用鏈霉菌702無菌發(fā)酵液接種草莓后，其腐爛指數(shù)明顯低于對照，糖降解速度也得到了緩解。無獨有偶，將鏈霉菌702接種在獼猴桃、梨、蘋果等其他水果上時，賴崇德等[31]也得到了同樣的結(jié)果。與對照組相比，試驗組可在一定程度上減緩水果的水分蒸發(fā)并抑制微生物生長，均有良好的防腐保鮮效果。LA5、BW、BM9、BM10、BM11和BM19是凌金鋒等[32]從海南土壤中分離得到的6株鏈霉菌，將其無菌發(fā)酵液接種在感香蕉炭疽病的香蕉上后發(fā)現(xiàn)，此6種鏈霉菌不僅均能延長香蕉的貯藏保鮮時間，且對香蕉炭疽病的發(fā)作具有明顯抑制作用，最高抑制率可達80%。為了獲得草莓灰霉病的優(yōu)良拮抗菌，申光輝等[33]對從草莓根際土中分離得到的78株菌株進行編號、篩選及鑒定，發(fā)現(xiàn)黃暗色鏈霉菌(編號T3～5)在試驗中對草莓果實維C、可滴定酸、可溶性固形物含量等指標的下降速度皆有一定緩解作用，不僅可明顯降低草莓的腐爛指數(shù)，對草莓灰霉病菌的發(fā)作也表現(xiàn)出了良好的抑制效果。因此，鏈霉菌702、鏈霉菌T3～5等菌株皆有開發(fā)成草莓保鮮劑的潛力。

上已談到，鏈霉菌可產(chǎn)生多種有益次生代謝物，其活性物質(zhì)在園藝作物保鮮中也不乏研究，ε～聚賴氨酸(ε～polylysine，ε～PL)就是其中一種。ε～PL作為一種天然防腐劑，具有熱穩(wěn)定性好、廣譜抑菌、水溶性強等多個優(yōu)點，現(xiàn)主要從鏈霉菌屬的代謝產(chǎn)物中分離提取得到。由于其天然無毒無污染、人體攝入后又可降解為賴氨酸被吸收的特點，我國在國家食品安全標準中明確規(guī)定：可在蔬果保鮮時使用ε～PL[34]。目前在鮮切竹筍、柑橘、菠菜、荔枝等園藝產(chǎn)品的保鮮中已有應用[35～38]?，F(xiàn)有研究表明，將ε～聚賴氨酸與有機酸等物質(zhì)一起使用，具有顯著的協(xié)同增效作用。在蘋果與甘薯的保鮮中使用抗壞血酸鹽與ε～PL的復合保鮮劑，有效的防止了切面褐變，表現(xiàn)出了優(yōu)異的護色性能，對其品質(zhì)的保持效果明顯增強[39，40]。柑橘作為國民水果，每年的產(chǎn)銷量巨大，因此，對其貯藏保鮮方面的研究就顯得非常有必要。為了探索柑橘的新型保鮮劑，傅雁輝等[41]將采后柑橘涂膜處理上鏈霉菌JD211的活性物質(zhì)，不僅有效的緩解了微生物的增長，延緩其品質(zhì)的下降，還顯著降低了柑橘的腐爛指數(shù)。因此，鏈霉菌JD211的活性物質(zhì)在柑橘采后貯藏和生物保鮮中具有潛在的應用價值。

4 展望

鏈霉菌能夠有效改變植物的根際環(huán)境，改善土壤狀況，對植物的生長發(fā)育有著良好的促進作用，還能夠提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。隨著化學肥料的不合理使用造成的環(huán)境污染日益嚴重，微生物肥料的發(fā)展是必然趨勢。許多研究表明鏈霉菌對多種園藝植物的生長有一定的促進作用，在一定程度上能夠減少化學肥料的使用，同時還可以改善土壤品質(zhì)；有效地促進多種園藝植物的生長發(fā)育和生理抗性，不失為一種良好的微生物肥料原料。從戰(zhàn)略意義上來說，微生物肥料的發(fā)展是開展可持續(xù)農(nóng)業(yè)和生態(tài)農(nóng)業(yè)的必然需求，也是現(xiàn)如今我國生產(chǎn)無公害食物和綠色食物的實際需求。鏈霉菌等生物菌肥的發(fā)展，是削減化學肥料和化學農(nóng)藥的有效途徑；能很大程度上降低環(huán)境污染。所以諸如鏈霉菌此類的生物菌肥有著巨大的發(fā)展前景和潛力。

近年來，隨著我國國民經(jīng)濟的快速發(fā)展和人民生活水平的日益提高，人們對園藝產(chǎn)品品質(zhì)的要求也越來越高。園藝產(chǎn)品作為生活中不可或缺的一部分，在貯藏過程中對其采后保鮮劑的選擇就顯得尤為重要。這使得生物保鮮劑替代化學保鮮劑成為必然發(fā)展趨勢。鏈霉菌作為一種生物保鮮劑，直接來源于生物體代謝產(chǎn)物，具有無味、無毒、可生物降解、不會造成二次污染等特點[42]，既安全又健康，對園藝產(chǎn)品的保鮮研究有著重要意義。因此具有強大的發(fā)展前景和潛力，有望成為園藝產(chǎn)品采后保鮮劑的重要組分[43]。目前鏈霉菌對園藝作物保鮮研究的對象主要集中于蔬果，花卉上還未見報道，因此還有待研究。但值得思考的是，不管是生物菌肥還是生物保鮮劑，其安全問題仍未可知，所以在發(fā)展過程中還需抱著謹慎的態(tài)度，使其在作物栽培和產(chǎn)品保鮮上發(fā)揚光大，同時也為我國新時代的特色農(nóng)業(yè)添磚加瓦。