基于耳石微化學(xué)的南海北部海域兩種槍烏賊洄游路線初步研究*

金 岳 李 楠 俞 駿 方 舟, 3, 4, 5, 6① 陳新軍, 3, 4, 5, 6

基于耳石微化學(xué)的南海北部海域兩種槍烏賊洄游路線初步研究*

金 岳1, 2李 楠1俞 駿1方 舟1, 3, 4, 5, 6①陳新軍1, 3, 4, 5, 6

(1. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院 上海 201306; 2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071; 3. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)教育部重點(diǎn) 實(shí)驗(yàn)室 上海 201306; 4. 國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心 上海 201306; 5. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開(kāi)發(fā)重點(diǎn) 實(shí)驗(yàn)室 上海 201306; 6. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站 上海 201306)

根據(jù)2016年5月于南海北部采集的中國(guó)槍烏賊()和劍尖槍烏賊()樣本, 分析其不同時(shí)期耳石微量元素的差異, 推測(cè)兩種槍烏賊類(lèi)可能的洄游路線。研究結(jié)果表明, 選取的槍烏賊樣本均孵化于2015年10月—2016年2月, 其中主要分布于11—12月。中國(guó)槍烏賊耳石Sr/Ca隨著月份推移呈現(xiàn)出先降低后回升的趨勢(shì); 劍尖槍烏賊耳石Sr/Ca在不同月份間有更多的變化, 稚魚(yú)期的Sr/Ca為最低; 中國(guó)槍烏賊耳石的Ba/Ca值隨著生長(zhǎng)而下降, 成魚(yú)期迅速上升, 劍尖槍烏賊耳石Ba/Ca由仔魚(yú)期后開(kāi)始逐漸下降, 至成魚(yú)期逐步回升。根據(jù)耳石Ba/Ca與水深關(guān)系確定了不同生長(zhǎng)時(shí)期對(duì)應(yīng)的水層, 隨后將對(duì)應(yīng)水層的平均溫度與Sr/Ca建立關(guān)系, 發(fā)現(xiàn)除1月孵化的中國(guó)槍烏賊外其耳石Sr/Ca與水溫均呈正相關(guān), 而劍尖槍烏賊耳石Sr/Ca與水溫均呈負(fù)相關(guān)。根據(jù)上述結(jié)果, 最后推測(cè)兩種槍烏賊的洄游方式均在大陸架范圍內(nèi)進(jìn)行南北定向洄游。

耳石; 微化學(xué); 槍烏賊; 洄游路徑; 南海北部

槍烏賊科(Loliginidae)隸屬于頭足綱(Cephalopoda)、閉眼亞目(Myopsida), 種類(lèi)繁多, 廣泛分布于全球近岸和淺海海域(李楠等, 2020a)。我國(guó)近岸海域分布著約十余種槍烏賊, 其中南海北部海域以其優(yōu)良的地理位置, 豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽和適宜的溫度, 適宜各種頭足類(lèi)在此棲息(蔡研聰?shù)? 2020)。中國(guó)槍烏賊()和劍尖槍烏賊()是我國(guó)重要的漁業(yè)經(jīng)濟(jì)物種, 生長(zhǎng)迅速, 資源量豐富, 且對(duì)環(huán)境較為敏感(金岳, 2018)。了解槍烏賊的洄游路線是揭示個(gè)體生命歷程的關(guān)鍵研究點(diǎn), 同時(shí)也是掌握其漁業(yè)生物學(xué)研究特征的重要基礎(chǔ)。目前對(duì)上述兩種槍烏賊在南海海域洄游特征了解較少, 亟待深入進(jìn)行相關(guān)研究。

研究頭足類(lèi)洄游路線的方法眾多, 近些年來(lái)興起的微化學(xué)研究法可以較為準(zhǔn)確地反映出頭足類(lèi)在整個(gè)生活史過(guò)程中的經(jīng)歷(方舟, 2016; 金岳, 2018)。作為頭足類(lèi)重要的硬組織之一, 耳石是一種有著穩(wěn)定結(jié)構(gòu)的鈣化組織, 有著豐富的生態(tài)信息, 包含了頭足類(lèi)整個(gè)生活史過(guò)程(Arkhipkin, 2005)。耳石中還存在較多的微量元素, 其含量與外界環(huán)境中對(duì)應(yīng)的微量元素關(guān)系密切。已有諸多研究結(jié)果建立了頭足類(lèi)耳石中的微量元素與環(huán)境因素之間的關(guān)系。太平洋褶柔魚(yú)()耳石中的Sr/Ca與溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(Ikeda, 1996)。Yatsu等(1998)認(rèn)為由于季節(jié)性洄游的影響, 不同生活史階段柔魚(yú)耳石的Sr/Ca存在差異。同時(shí)某些底層頭足類(lèi)(水蛸)中的耳石Sr/Ca同樣與其棲息的底層溫度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系(Ikeda, 1999)。在日本近岸海域研究劍尖槍烏賊耳石中Sr/Ca與環(huán)境水溫之間也呈現(xiàn)類(lèi)似關(guān)系(Yamaguchi, 2015)。頭足類(lèi)耳石中的另一種元素鋇(Ba)也與環(huán)境間有著緊密的關(guān)系。Arkhipkin等(2004)發(fā)現(xiàn)不同生活史過(guò)程中巴塔哥尼亞槍烏賊()耳石的鋇鈣比(Ba/Ca)差異可能是由上升流或深水洄游造成的。也有學(xué)者通過(guò)耳石中Ba/Ca值區(qū)分黵烏賊()在不同生活史階段所棲息的水層, 并分析其潛在的變化規(guī)律(Zumholz, 2007)。綜合考慮多種微量元素, 并與不同時(shí)期環(huán)境因素相結(jié)合, 已成功地應(yīng)用在逆推和重構(gòu)幾種經(jīng)濟(jì)性柔魚(yú)類(lèi)的洄游規(guī)律中(Ikeda, 2003; Liu, 2016; Yamaguchi, 2018)。由此可見(jiàn), 通過(guò)研究頭足類(lèi)耳石中微量元素含量, 并將其與環(huán)境因子建立關(guān)系, 從而來(lái)逆推測(cè)物種洄游路線的方法是可行的。

因此, 本研究擬根據(jù)南海北部中國(guó)槍烏賊和劍尖槍烏賊耳石中的微量元素, 比較不同生長(zhǎng)時(shí)期微量元素的變化, 構(gòu)建微量元素與環(huán)境之間的關(guān)系, 進(jìn)一步推測(cè)兩種槍烏賊可能的洄游路線, 以期為后續(xù)的合理保護(hù)利用以及禁漁期的管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

中國(guó)槍烏賊和劍尖槍烏賊樣本于2016年5月委托拖網(wǎng)漁船“粵汕城漁16118”號(hào)在南海北部海域(113.5°—117.5°E, 20.5°—23.5°N)采樣獲得(表1)。

1.2 研究方法

1.2.1 水溫?cái)?shù)據(jù)收集 根據(jù)不同水層的特點(diǎn)和兩種槍烏賊的棲息特征, 本研究主要獲取以50 m為間隔的大陸架內(nèi)不同水層溫度(0, 50, 100, 150, 200 m)。數(shù)據(jù)來(lái)源于從美國(guó)國(guó)家海洋和大氣管理局(NOAA)網(wǎng)站(http://apdrc.soest.hawaii.edu/las/v6), 分辨率為0.25°×0.25°。

表1 不同種類(lèi)槍烏賊樣本基本信息

Tab.1 Basic information of the samples of two Loliginidae speciesin the northern South China Sea

1.2.2 孵化日齡推算 首先將耳石從槍烏賊的平衡囊內(nèi)取出, 并通過(guò)研磨至核心, 拋光后在顯微鏡下讀取輪紋數(shù), 最終得到耳石日齡。根據(jù)已有研究表明, 槍烏賊類(lèi)的第一日輪出現(xiàn)在孵化前8—16 d左右, 均值為12 d, 因此最終日齡需要加上12 d (Yamaguchi, 2015, 2018)。因此對(duì)上述的39尾中國(guó)槍烏賊和43尾劍尖槍烏賊進(jìn)行日齡逆推算。推算的方法為: 孵化日期=捕撈日期–日齡+12。最終本研究所得的日齡結(jié)果請(qǐng)參考Jin等(2019)。

1.2.3 微量元素測(cè)定 耳石微量元素含量利用激光剝蝕等離子質(zhì)譜儀(LA-ICP-MS)進(jìn)行測(cè)定, 主要測(cè)定元素為鈣Ca、鍶Sr、鋇Ba。激光剝蝕系統(tǒng)為UP-213, ICP-MS為Agilent7700x。激光剝蝕過(guò)程中以氦氣(He)作為載氣, 氬氣(Ar)作為補(bǔ)償氣體以調(diào)節(jié)靈敏度(Hu, 2008), 每個(gè)采樣點(diǎn)數(shù)據(jù)包括20—30 s的空白信號(hào)和50 s的采樣信號(hào)(表2) (方舟, 2016; 許巍等, 2020)。以NIST610、MACS-3、BHVO-2G和BIR-1G為校正標(biāo)準(zhǔn)樣品, 并采用外標(biāo)和無(wú)內(nèi)標(biāo)法對(duì)元素濃度進(jìn)行定量分析(林靜遠(yuǎn)等, 2019)。采用ICPMS- Data-Cal軟件對(duì)采樣數(shù)據(jù)進(jìn)行離線處理以獲取元素含量(Liu, 2008)。

表2 LA-ICP-MS儀器參數(shù)

Tab.2 The parameters of LA-ICP-MS in working time

測(cè)定前將拋光后的耳石切片置于超純水的超聲波震蕩儀中清洗5 min, 以便清除切片上的雜質(zhì)(劉玉等, 2019)。本研究參考前人的結(jié)果, 分布不同區(qū)域的耳石部位代表不同生長(zhǎng)階段, 從核心至耳石邊緣依次提取5個(gè)點(diǎn)樣, 各采樣點(diǎn)分別代表個(gè)體的胚胎期(核心區(qū), 點(diǎn)1)、仔魚(yú)期(后核心區(qū), 點(diǎn)2)、稚魚(yú)期(暗區(qū), 點(diǎn)3)、亞成魚(yú)期(外圍區(qū), 點(diǎn)4)和成魚(yú)期(外圍邊緣區(qū), 點(diǎn)5) (圖1) (Liu, 2011)。

圖1 耳石激光剝蝕打點(diǎn)位置示意圖

1.2.4 洄游路線推測(cè)

本研究主要依據(jù)如下假設(shè)條件:

假設(shè)條件1: 根據(jù)目前文獻(xiàn)報(bào)道, 本研究中的兩種槍烏賊均為淺海性種類(lèi), 適宜棲息地主要在大陸架水域內(nèi), 同時(shí)常發(fā)現(xiàn)兩種槍烏賊會(huì)在水深100—200 m處集群, 在大陸架外水域較少發(fā)現(xiàn)(陳新軍等, 2013)。據(jù)此, 合理假設(shè)中國(guó)槍烏賊和劍尖槍烏賊在本研究中分布的最遠(yuǎn)邊界即為水深200 m大陸架附近。

假設(shè)條件2: 已有研究發(fā)現(xiàn), 盡管不同種群劍尖槍烏賊洄游移動(dòng)速度不同, 但均在0.74 km/h范圍內(nèi)(Natsukari, 1991)。同時(shí), 洄游距離較遠(yuǎn)的種類(lèi), 其最大速度一般不超過(guò)0.55 km/h。因此, 合理假設(shè)本研究中兩種槍烏賊移動(dòng)速度最大為0.55 km/h。

假設(shè)條件3: 大量研究已建立起耳石中Sr/Ca與溫度間的關(guān)系(Arkhipkin, 2004; Yamaguchi, 2015, 2018), 多數(shù)研究結(jié)果表明Sr/Ca與溫度呈負(fù)相關(guān)。據(jù)此, 假設(shè)本研究?jī)煞N槍烏賊Sr/Ca與水溫也有著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

假設(shè)條件4: Ba/Ca含量的變化從海表至底層呈現(xiàn)出逐步升高的情況(Chan, 1977), 在某些海域中, Ba/Ca與上升流事件有著密切的關(guān)系(Lea, 1989)。上述結(jié)論在后續(xù)頭足類(lèi)耳石研究中也得到印證(Zumholz, 2007; Yamaguchi, 2015)。據(jù)此, 假設(shè)水深越深, 兩種槍烏賊耳石Ba/Ca值越高。

參照上述假設(shè)條件, 進(jìn)行如下實(shí)施方案:

實(shí)施方案1: 通過(guò)逆推算法, 對(duì)耳石的每一個(gè)取樣位置的孵化月份進(jìn)行估算。從核心到邊緣打點(diǎn)的輪紋數(shù)分別為0、60、90、120和150 d。通過(guò)個(gè)體的總?cè)正g與具體輪紋數(shù)相減的方式, 得出每一個(gè)耳石取樣點(diǎn)具體的孵化月份。

實(shí)施方案2: 依據(jù)Ba/Ca與棲息水深的假設(shè)關(guān)系, 推測(cè)不同種類(lèi)不同生長(zhǎng)階段的平均水層深度。結(jié)合兩種槍烏賊主要的分布范圍, 同時(shí)考慮槍烏賊早期的繁殖特征及移動(dòng)能力, 因此以水深100 m的水溫設(shè)定為孵化溫度, 仔魚(yú)期所處溫度的水深稍高于孵化期, 為0—50 m, 剩余時(shí)期均以海表面溫度(0 m)作為棲息適宜溫度。

實(shí)施方案3: 通過(guò)衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)獲取南海北部近岸0、50和100 m水溫。利用各水層水溫建立與Sr/Ca的關(guān)系。

實(shí)施方案4: 根據(jù)上述結(jié)果, 結(jié)合歷史資料數(shù)據(jù)(Yamaguchi, 2015, 2018; 李楠等, 2020a), 綜合推測(cè)洄游路線。

2 結(jié)果

2.1 不同種類(lèi)孵化月份分布

依據(jù)Jin等(2019)所獲得的日齡結(jié)果, 本研究測(cè)定的樣品中, 中國(guó)槍烏賊的日齡范圍為86—179 d, 劍尖槍烏賊的日齡范圍為100—165 d。經(jīng)過(guò)逆推算可知2015年10月—2016年1月是中國(guó)槍烏賊的主要孵化月份, 而劍尖槍烏賊的孵化月份集中在2015年11月—2016年2月(表3)。后續(xù)研究中也將選取對(duì)應(yīng)月份的環(huán)境因子進(jìn)行分析。

表3 不同種類(lèi)槍烏賊孵化期月份樣本分布數(shù)量

Tab.3 Distribution number of spawning months for U. chinensis and U. edulis samples in this study

2.2 Sr/Ca和Ba/Ca變化規(guī)律

從中國(guó)槍烏賊耳石分析結(jié)果來(lái)看, 在10月孵化的個(gè)體, Sr/Ca從孵化期到成魚(yú)期呈現(xiàn)逐步下降的趨勢(shì), 在亞成魚(yú)至成魚(yú)期時(shí)變化較小; Sr/Ca在11月孵化個(gè)體的初期緩慢升高, 仔魚(yú)期后逐步下降, 在最后的成魚(yú)期有所回升。12月和1月孵化個(gè)體的Sr/Ca從孵化期到亞成魚(yú)期均明顯下降, 直至成魚(yú)期有大幅回升, 尤其是1月個(gè)體?？傮w來(lái)看, 中國(guó)槍烏賊耳石Sr/Ca隨月份推移呈現(xiàn)出降低—回升的趨勢(shì)變化(圖2)。

劍尖槍烏賊有著更為豐富的變化。稚魚(yú)期Sr/Ca在11月孵化個(gè)體中最低, 亞成魚(yú)期和成魚(yú)期變化不明顯。Sr/Ca在12月孵化個(gè)體從孵化期和至稚魚(yú)期緩慢下降, 隨后迅速上升。1月份孵化個(gè)體, Sr/Ca在除孵化期外, 其他幾個(gè)時(shí)期依次呈現(xiàn)出U型變化。2月孵化個(gè)體, 孵化期中的Sr/Ca最高, 到亞成魚(yú)期降到最低, 隨后略有回升(圖3)。

圖2 不同孵化月份中國(guó)槍烏賊各生長(zhǎng)階段Sr/Ca值

注: a為10月孵化個(gè)體, b為11月孵化個(gè)體, c為12月孵化個(gè)體, d為1月孵化個(gè)體

圖3 不同孵化月份劍尖槍烏賊各生長(zhǎng)階段Sr/Ca值

注: a為11月孵化個(gè)體, b為12月孵化個(gè)體, c為1月孵化個(gè)體, d為2月孵化個(gè)體

10月孵化的中國(guó)槍烏賊個(gè)體, Ba/Ca隨著個(gè)體生長(zhǎng)緩慢下降, 成魚(yú)期略有增長(zhǎng); Ba/Ca的仔魚(yú)期在11月孵化個(gè)體最高, 隨后的生長(zhǎng)過(guò)程中呈現(xiàn)出U型變化趨勢(shì); Ba/Ca的變化在12月孵化個(gè)體于11月基本類(lèi)似; 1月孵化個(gè)體, Ba/Ca隨著生長(zhǎng)過(guò)程逐步下降, 成魚(yú)期時(shí)迅速增高(圖4)。

圖4 不同孵化月份中國(guó)槍烏賊各生長(zhǎng)階段Ba/Ca值

注: a為10月孵化個(gè)體, b為11月孵化個(gè)體, c為12月孵化個(gè)體, d為1月孵化個(gè)體

相比而言, 劍尖槍烏賊耳石Ba/Ca的變化, 不同月份孵化個(gè)體均呈現(xiàn)類(lèi)似的趨勢(shì), 孵化期和仔魚(yú)期變化不明顯, 隨后逐漸下降, 至成魚(yú)期逐步回升(圖5)。

2.3 微量元素與溫度間的關(guān)系

根據(jù)假設(shè)中對(duì)不同生活史階段水深的推測(cè), 建立不同時(shí)期與溫度的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 在任一時(shí)期, 不同月份兩個(gè)種類(lèi)的棲息溫度均在21—27 °C間, 且中國(guó)槍烏賊的棲息溫度略高于劍尖槍烏賊。

通過(guò)建立槍烏賊各生長(zhǎng)階段耳石Sr/Ca與不同月份棲息溫度的關(guān)系(圖6和圖7), 可以發(fā)現(xiàn), 中國(guó)槍烏賊中溫度與Sr/Ca的關(guān)聯(lián)度逐月升高, 僅在1月中兩者的關(guān)系為負(fù)相關(guān), 其他月均為正相關(guān)關(guān)系; 劍尖槍烏賊的所有個(gè)體均遵循Sr/Ca與溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系的現(xiàn)象。其中, 兩個(gè)物種在1月和2月的孵化個(gè)體與溫度的關(guān)系更為緊密(圖6, 圖7)。

3 討論

3.1 兩種槍烏賊群體組成

本研究中的中國(guó)槍烏賊和劍尖槍烏賊樣本經(jīng)過(guò)逆推算均為10月—翌年2月孵化的個(gè)體, 即秋冬季孵化群體。由于南海北部地處低緯度地區(qū), 全年水溫變化不大(蔡研聰?shù)? 2020)。Wang等(2013)研究了環(huán)境對(duì)不同種群劍尖槍烏賊的影響, 結(jié)果認(rèn)為冬生群個(gè)體較大, 生長(zhǎng)速度較快, 主要是由于其主要生長(zhǎng)階段處于春夏季, 有著較高的水溫和攝食狀況, 有利于劍尖槍烏賊快速生長(zhǎng), 因此槍烏賊類(lèi)在秋冬季的群體資源量較大。因此, 海洋環(huán)境狀況是影響槍烏賊生長(zhǎng)的重要因素, 也是通過(guò)影響個(gè)體攝食、繁殖, 進(jìn)而促使其洄游的誘因之一(Jackson, 2003; Moreno, 2007)。

3.2 兩種槍烏賊耳石Sr和Ba元素變化規(guī)律

海水中富含較高濃度的Sr, 因此許多海洋物種的耳石微量元素中, Sr是含量?jī)H次于Ca的次重要元素。棲息溫度是影響Sr/Ca的關(guān)鍵因素(Ikeda, 2003; Arkhipkin, 2004; Zumholz, 2007;Yamaguchi, 2018)。有學(xué)者研究了北太平洋柔魚(yú)Sr/Ca從核心區(qū)到外圍區(qū)的變化情況, 整體結(jié)果也呈現(xiàn)出了U型變化規(guī)律, 即核心與外圍值高, 而中間階段低的情況(方舟, 2016), 這可能與其在產(chǎn)卵場(chǎng)至索餌場(chǎng)的洄游規(guī)律有關(guān), 且不同海域水溫有著差異(Yatsu, 1998)。同時(shí)在其他頭足類(lèi)物種中也有較多研究證明了水溫與Sr/Ca呈現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(Ikeda, 2003; Yamaguchi, 2015)。從本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn), 僅1月份孵化的中國(guó)槍烏賊個(gè)體耳石的Sr/Ca與假設(shè)水溫為負(fù)相關(guān), 其他月份均為正相關(guān)。10—12月Sr/Ca與水溫的關(guān)聯(lián)度相對(duì)較低, 1月的關(guān)聯(lián)度相對(duì)較高, 可以說(shuō)明1月孵化個(gè)體與水溫關(guān)系最為顯著。而劍尖槍烏賊在各孵化月份個(gè)體耳石的Sr/Ca與水溫均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。該結(jié)論在其他海域的劍尖槍烏賊研究中也有所證實(shí)(Yamaguchi, 2018), 但由于所處海域不同, 因此棲息水溫范圍存在較大的差異。根據(jù)本研究結(jié)果可以認(rèn)為, 冬季孵化的兩種槍烏賊耳石Sr/Ca與水溫關(guān)系基本呈現(xiàn)了與假設(shè)結(jié)果一致的情況。

圖5 不同孵化月份劍尖槍烏賊各生長(zhǎng)階段Ba/Ca值

注: a為11月孵化個(gè)體, b為12月孵化個(gè)體, c為1月孵化個(gè)體, d為2月孵化個(gè)體

圖6 不同孵化月份中國(guó)槍烏賊耳石Sr/Ca與溫度的關(guān)系

注: a為10月孵化個(gè)體, b為11月孵化個(gè)體, c為12月孵化個(gè)體, d為1月孵化個(gè)體

圖7 不同孵化月份劍尖槍烏賊耳石Sr/Ca與溫度的關(guān)系

注: a為11月孵化個(gè)體, b為12月孵化個(gè)體, c為1月孵化個(gè)體, d為2月孵化個(gè)體

在海洋中, Ba含量隨水深而增加(Lea, 1989), 因此該元素含量也會(huì)在海洋生物的耳石中有所提現(xiàn), 這在巴塔哥尼亞槍烏賊與黵烏賊等的研究中均有類(lèi)似發(fā)現(xiàn)。根據(jù)本研究所得的結(jié)果, 認(rèn)為槍烏賊在生長(zhǎng)中期(稚魚(yú)期和亞成魚(yú)期)耳石所含Ba/Ca較低, 生長(zhǎng)初期和捕獲期的值相對(duì)較高, 根據(jù)Ba/Ca與水深間關(guān)系假設(shè), 可以合理推測(cè): 由于兩種槍烏賊的卵均產(chǎn)于海底(Sauer, 1992; Shashar, 2013), 因此它們?cè)谠缙谒鶙⒌乃畬虞^深, 故選擇100 m左右的水溫表征孵化期溫度; 孵化后根據(jù)攝食特征則會(huì)向淺水區(qū)移動(dòng), 因此以0—50 m水溫表征仔魚(yú)期溫度; 隨著個(gè)體的生長(zhǎng), 其自主移動(dòng)能力逐漸增強(qiáng), 因此會(huì)逐漸在表層進(jìn)行攝食活動(dòng), 因此在生長(zhǎng)中后期均選擇了表層水溫表征此階段的棲息溫度。此結(jié)果可以幫助后續(xù)洄游路徑確定槍烏賊在不同時(shí)期所生活的水層, 具有重要意義。

3.3 兩種槍烏賊洄游路徑推測(cè)

在諸多頭足類(lèi)洄游路徑研究方法中, 基于耳石微化學(xué)研究應(yīng)用地最為廣泛, 其中又以Sr/Ca值的利用率為最高(Yamaguchi, 2015; Liu, 2016; Yamaguchi, 2018)。本研究首先根據(jù)Ba/Ca與水深的關(guān)系, 推測(cè)不同生長(zhǎng)階段所應(yīng)選取溫度的水層, 然后建立Sr/Ca與對(duì)應(yīng)水層水溫的關(guān)系, 從而來(lái)推測(cè)兩種槍烏賊的洄游路徑。近岸的槍烏賊類(lèi)往往洄游的范圍不及大洋性魷魚(yú)類(lèi), 因此不同時(shí)期水層變化是其中的關(guān)鍵點(diǎn)(陳新軍等, 2013)。本研究也首次將兩種元素綜合考慮, 得到了較為合理的結(jié)果。已有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn), 兩種槍烏賊的主要棲息水深在15—170 m之間, 會(huì)在近海海域進(jìn)行不同水深的定向南北洄游。同時(shí)在夏季, 南海北部近海100—200 m深度的海域內(nèi), 會(huì)形成一條密集的魷魚(yú)聚集帶, 主要進(jìn)行繁殖產(chǎn)卵活動(dòng)(李楠等, 2020a, b)。因此, 根據(jù)上述結(jié)果, 本研究可以推測(cè)冬季孵化的槍烏賊的洄游路徑基本為: 每年冬季, 槍烏賊在海底礁石或砂礫上產(chǎn)卵(70— 100 m), 卵孵化后, 由于沒(méi)有移動(dòng)能力, 基本在海底越冬(約到3月左右); 隨著個(gè)體逐漸增長(zhǎng), 初步具備移動(dòng)能力, 因此逐步向北, 靠近近岸的方向進(jìn)行索餌洄游, 棲息水層也逐步上升至表層; 到每年夏季(7—9月), 槍烏賊個(gè)體會(huì)在100—200 m的大陸架海域進(jìn)行繁殖活動(dòng), 隨后雌性個(gè)體返回產(chǎn)卵場(chǎng)進(jìn)行產(chǎn)卵。

4 結(jié)論

本研究利用耳石中Sr和Ba兩種微量元素, 首次對(duì)分布于南海北部海域的中國(guó)槍烏賊和劍尖槍烏賊的洄游路徑進(jìn)行了推測(cè), 并得到了合理的結(jié)果。該研究方法充分考慮了槍烏賊在不同生活史階段的棲息特點(diǎn), 并通過(guò)微量元素與環(huán)境因子結(jié)合, 進(jìn)行了合理的預(yù)測(cè)。同時(shí), 也應(yīng)注意到, 水溫雖然是頭足類(lèi)洄游的主要影響因素, 但其洄游特征同樣也會(huì)受到餌料分布以及諸如海流、鹽度、溶解氧等其他環(huán)境因素的影響。因此, 在后續(xù)的研究中, 應(yīng)該綜合考慮其他環(huán)境因子, 合理地納入洄游預(yù)測(cè)方法中, 并結(jié)合其他分析方法(如多元分析方法) (Vignon, 2015), 更準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)槍烏賊的洄游路徑。

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PRELIMINARY STUDY ON THE MIGRATION CHARACTERISTIC OF TWO LOLIGO SPECIES IN THE NORTHERN SOUTH CHINA SEA BASED ON OTOLITH MICROCHEMISTRY

JIN Yue1, 2, LI Nan1, YU Jun1, FANG Zhou1, 3, 4, 5, 6, CHEN Xin-Jun1, 3, 4, 5, 6

(1. College of Marine Sciences of Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences; Key Laboratory for Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; Key Laboratory of Fishery Resources and Ecological Environment, Shandong Province, Qingdao 266071, China; 3. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China; 4. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai 201306, China; 5. Key Laboratory of Ocean Fisheries Exploitation, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China; 6. Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China)

Based on the samples ofandcollected in the northern part of the South China Sea in May 2016, and the differences of trace elements in statolith from different ontogenetic stages were analyzed. The possible migration routes of the two species were inferred from the trace element study. Results show that the selected samples hatched from October 2015 to February 2016, and concentrated mainly from November to December. Sr/Ca in statolith ofshowed a trend of decreasing and then rising. There were more changes of Sr/Ca in statolith ofin different months, and the Sr/Ca of statolith in juvenile stage was the lowest; the statolith Ba/Ca ofdecreased with individual growth, and increased rapidly in adult stage. The statolith Ba/Ca ofdecreased gradually from larval stage to adult stage. Using the relationship of statolith Ba/Ca and the water depth, the water layers corresponding to different growth stages were determined, from which the relationship between average temperature of corresponding water layers and Sr/Ca ration was established. It was found that the Sr/Ca ratio of all the statoliths samples of(exclusive of those hatched in January) andwere negatively correlated with water temperature. At last, the migration pattern of the two loligo species were moving northward-southward in the continental shelf area.

statolith; microchemistry; Loliginidae; migration route; the Northern South China Sea

* 國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃, 2019YFD0901404號(hào); 國(guó)家自然基金面上項(xiàng)目, 41876141號(hào); 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部外海漁業(yè)開(kāi)發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金, LOF 2021-01號(hào)。金 岳, 助理研究員, E-mail: jinyue@ysfri.ac.cn; 同等貢獻(xiàn)第一作者: 李 楠, E-mail: 153446577@ qq.com

方 舟, E-mail: zfang@shou.edu.cn

2021-04-02,

2021-05-23

S931.1

10.11693/hyhz20210400080