草莓重要害蟲朱砂葉螨研究進展

蘇拉依曼·沙特爾 古麗尼沙汗·依明尼亞孜

草莓已成為我國廣泛種植的水果，而由于草莓栽培喜低溫、高濕、低光照的小氣候，全年生產和連作種植現象較嚴重，導致草莓病蟲害滋生繁衍。朱砂葉螨是危害草莓生長中后期的重要害蟲，對草莓產量和品質有嚴重影響，尤其是塑料大棚、日光溫室栽培的草莓朱砂葉螨危害更重，可導致減產30%~40%。針對草莓朱砂葉螨的防治，農業(yè)生產上以化學防治為主，農業(yè)防治、生物防治等其他措施綜合使用。由于朱砂葉螨具有生活史短、繁殖能力強、孤雌生殖等特點，條件適宜時短期內能迅速危害，若長期不科學、不合理使用殺螨劑進行化學防治，反而加快朱砂葉螨的抗藥性。張澤薄等研究檢測，長期使用殺螨劑進行防治，朱砂葉螨對內吸磷的抗藥性可增加到62.5倍。趙舒等指出，朱砂葉螨活動范圍很小，又能近親交配，導致其受藥機會多，抗性問題普遍比其他害蟲更嚴重。目前，朱砂葉螨已經對很多種殺螨劑及殺蟲劑產生了不同程度的抗藥性，導致其防治困難。因此，了解朱砂葉螨的危害特點、防治現狀及抗藥性機制，在此基礎上提出抗藥性治理策略對提高朱砂葉螨防治效果具有重要意義。

1 草莓朱砂葉螨

1.1 識別特征 朱砂葉螨又稱棉紅蜘蛛或紅葉螨，屬葉螨科葉螨屬，為植食性螨類，我國各地均有分布，寄主植物范圍廣，幾乎所有闊葉植物都有發(fā)生，是一種對農業(yè)生產危害高且難于防治的害蟲。朱砂葉螨的一生經歷卵、幼螨、第1若螨、第2若螨及成螨等5個階段。卵呈圓球形，最初透明無色，后期逐漸呈橙黃色，大小約0.13 mm。幼螨體長約0.15 mm，形狀似圓形，有3對足，取食前后體色不一致，取食前呈半透明，取食植物汁液后變成暗綠色。若螨具有4對足，蟲體有非常明顯的黑斑，體長約0.2 mm，體型與成螨相似。成螨體色有多種，如紅色、綠色、黑褐色、黃色等。身體兩側有縱向長長的塊狀斑紋，雌雄個體區(qū)別大，雌性成螨身體末端呈卵圓形，體長0.4～0.6 mm，寬約0.25 mm，體色常呈銹紅色或紅色，有的呈黑色，背毛共12對。雄個體較小，背毛13對，體后部尖削呈三角狀，體長約0.42 mm。

1.2 發(fā)生規(guī)律及危害特點 草莓朱砂葉螨喜干旱怕濕潤，在高溫干旱環(huán)境中繁殖力很強，發(fā)育最適溫度范圍為25~31℃，最適相對濕度范圍35%~55%，溫度高于30°或相對濕度大于70%時不利于繁殖，1年內可繁殖10代。據報道，朱砂葉螨在我國北部1年內約發(fā)生5代，南部發(fā)生代數較多，發(fā)生15～30代，世代歷期的長短也因環(huán)境不同而不同，長則29天，短則9天，且各代常重疊發(fā)生。朱砂葉螨生命力也很強，能忍受一定范圍的溫濕度變化，在喜歡的寄主上其繁殖更快、產卵量更高，壽命也長。朱砂葉螨成蟲可以在雜草、落葉或土塊中越冬，來年春天從雜草中陸續(xù)轉移到菜田危害。幼螨和低齡若螨不愛運動，但后期若螨貪食活潑，危害草莓從下部葉片開始逐漸向上，量多時易滾落地面，借助風力或者爬行向周圍擴散蔓延。

朱砂葉螨危害草莓一般4月中下旬開始，到6月下旬和7月之后進入猖獗發(fā)生期。通常在葉背面聚集（以若螨或者成螨為主），通過將刺吸式口器插入葉片葉肉細胞吸食汁液，以吐絲、產卵和結網的方式危害。危害初期，草莓葉背面形成灰白色或黃白色小斑點（主脈兩側），葉片顏色褪綠發(fā)黃，嚴重時整個葉片枯焦脫落，整個植株長勢變慢、矮小。溫室大棚的草莓在其生長中、后期容易發(fā)生朱砂葉螨危害，被害葉片容易變成紅褐色干枯，植株矮化、早衰，若開花期受害，果實變小畸形果增多，甚至會導致植株死亡，嚴重影響果實品質和產量，造成一定經濟損失。

朱砂葉螨采用兩性生殖和孤雌生殖的方式均能繁殖，孤雌生殖的卵只能孵化為雄螨。有研究顯示，孤雌生殖是一種提高昆蟲適應環(huán)境能力的生殖方式，朱砂葉螨在不利環(huán)境條件下，通過孤雌生殖縮短產卵歷期，提前產卵峰期。朱砂葉螨的傳播擴散途徑包括爬行、吐絲、垂飄的短距離傳播和借助風力、人類活動及工具的遠距離傳播，危害植物不同世代交替危害，若防治不及時易導致蔓延爆發(fā)。

2 草莓朱砂葉螨防治現狀

目前，對草莓朱砂葉螨的防治仍采取以化學防治為主，農業(yè)防治、生物防治、物理防治等其他防治措施相結合的方法。但因朱砂葉螨活動范圍小、繁殖力極強、世代重疊、受藥機會多，若長期大量使用化學藥劑（殺螨劑）且用藥不科學，會導致一系列負面效應，如天敵數量減少、抗藥性增強、環(huán)境污染、危害人類健康等。有效控制朱砂葉螨危害的關鍵是早發(fā)現早預防，進行綜合綠色防控，將蟲源消滅，阻斷傳播，從而徹底控制朱砂葉螨的發(fā)生。隨著人們生活質量的提高，綠色、安全產品的生產需求不斷增加，草莓朱砂葉螨的綠色防控技術也得以廣泛關注。

2.1 農業(yè)防治

2.1.1 合理種植 草莓品種的選擇不僅影響其口感、質量及銷售狀況，還對病蟲害發(fā)生程度有一定影響。若選擇優(yōu)質、抗病、高產的草莓品種，可以有效提高草莓免疫力，減少病蟲害發(fā)生。有研究表明，同樣的環(huán)境條件下，朱砂葉螨對不同寄主的喜歡程度不同，絲瓜和草莓間作可有效避免草莓遭受朱砂葉螨危害。另外，適當深耕有利于改良土壤結構、改善通氣性、激活微生物活性、加速土壤熟化、加快有機質的分解利用，從而減少病蟲害發(fā)生。

2.1.2 加強栽培管理

1）清潔田園。草莓定植之前清理棚室及田園，將雜草、植株殘體等集中燒毀或深埋。栽培過程中，發(fā)現病株及時進行清除，連根帶土鏟除進行銷毀。收獲后也要做好清理工作，持續(xù)保持田間整潔，這樣可以有效減輕朱砂葉螨危害。

2）調控環(huán)境溫度。朱砂葉螨喜歡干旱、燥熱的環(huán)境，氣溫過高時，可以采取適當放風來降溫。另外，時刻關注空氣濕度，若有條件可以通過向草莓葉片上多噴灑水，保持一定濕度。

3）科學灌溉。采用滴灌澆水，定期定量澆足水，尤其高溫、干旱時期注意及時澆水和追肥，確保土壤濕度，促進草莓生長。

4）合理施肥。施用充分腐熟的優(yōu)質有機肥，施足基肥，適時追肥，適當增加磷鉀肥施入量，避免土壤脫肥，增強草莓自身的抗葉螨能力。

2.2 物理防治

2.2.1 懸掛粘板 三色板尤其是籃板對防治葉螨有一定效果。草莓的育苗或生長期均可懸掛黃板和籃板防治葉螨。一畝地懸掛50塊，懸掛時高度可選擇植株頂部上方約10 cm為宜，每7~10天更換1次。

2.2.2 采取隔離措施 為阻斷人為及操作工具的傳播途徑，將消毒墊放置在棚室門前，并對進出棚室人員進行嚴格控制，棚間工具不要交叉使用，盡量避免交叉危害。另外，在溫室的頂風口和側風口安裝防蟲網，防止其他蟲害。

2.3 生物防治

2.3.1 利用天敵控制 目前，全國各地利用捕食螨降低朱砂葉螨，通常是植綏螨。全世界已發(fā)現的植綏螨（捕食螨）有1 000多種，其中，我國有100多種。此外，南方小花蝽、蜘蛛、瓢蟲等天敵都能有效控制葉螨數量增長。有研究表明，草間小黑蛛和擬小食螨瓢蟲均對朱砂葉螨有很好的捕食效果。

2.3.2 使用生物藥劑防治 綠僵菌、白僵菌、Bt等我們熟知的微生物對控制葉螨危害有一定效果，但對朱砂葉螨的防治方面報道較少。有研究指出，青蒿、地膚、姜黃等的活性成分對草莓朱砂葉螨有較好的防效，甚至可殺死其卵活性。在草莓實際生產中，將生物源農藥與捕食螨一起運用對朱砂葉螨的防治效果更好，如釋放捕食螨之前可以先用1%苦參堿·印楝素或10%阿維菌素水分散粒劑來控制朱砂葉螨的數量，用藥5～10天后（即草莓開花至果實生長期），再釋放捕食螨效果更佳。

2.4 化學防治 施用化學藥劑（殺螨劑、殺蟲劑）防治害螨，雖然導致環(huán)境污染且產生抗藥性，但由于化學防治見效快、使用方便，目前仍作為害螨防治的主要措施。生產上首要利用噠螨靈、高效氯氰菊酯、阿維菌素等藥劑來防治草莓朱砂葉螨。劉政源經過分析研究噠螨靈、高效氯氰菊酯和阿維菌素對朱砂葉螨的田間藥效及室內毒力，這3種藥施用7天后，蟲口消退率達85%以上，用藥28天后蟲口消退率達90%，防治效果好，持效期也長，毒力較低。吳福安等人研究不同藥劑對朱砂葉螨的藥效發(fā)現，73%炔螨特、新藥10%噠螨靈煙劑、愛比菌素對朱砂葉螨防效較好。張偉等人研究10%甲氰菊酯和阿維乳油配合使用效果發(fā)現，顯著增加朱砂葉螨的防治效果。王新祥等人研究指出，二氧化碳與溴甲烷混合后對朱砂葉螨進行熏蒸必然有增效作用，但熏蒸時長不能短于1小時，二氧化碳濃度也不能大于30%，不然會影響熏蒸效果。

3 抗藥性機制及其治理對策

朱砂葉螨由于繁殖力很強又能孤雌生殖，生活史短，加之化學藥劑防治過程中不科學、不合理、長期用藥等原因促使其產生抗藥性。目前，朱砂葉螨抗性問題越來越明顯，對生產上常用的大多數殺蟲劑、殺螨劑如炔螨特、噠螨靈、阿維菌素、丁氟螨酯、甲氰菊酯等藥劑均產生抗性，嚴重影響化學防治效果，因此了解朱砂葉螨抗藥性機制，并以減緩抗藥性為目的，科學使用殺螨劑，提高藥效，延長藥劑使用壽命顯得尤為重要。根據先前的研究，害蟲的抗藥性機制主要包括以下四種：①行為抗性，即害蟲為不受殺蟲劑傷害，改變其棲息地；②表皮滲透性抗性，即有些害蟲通過增加表皮蛋白加厚其表皮，以防止大量殺蟲劑滲入體內，減少藥劑穿透性；③代謝抗性，即害蟲通過過量表達有些代謝酶基因，加速體內藥劑的快速代謝分解，以降低殺蟲劑藥效；④靶標抗性，即部分抗性基因相關基因靶標位點發(fā)生突變，從而導致害蟲對藥劑的敏感性下降。對于草莓朱砂葉螨，靶標抗性和代謝抗性是最主要的機制。

3.1 靶標抗性 靶標抗性是一種危害最嚴重的抗藥性機制，朱砂葉螨一旦發(fā)生靶標突變，永久對一類藥劑甚至多類藥劑產生抗性。目前生產上應用的殺蟲劑、殺螨劑的作用主要包括擾擾亂害蟲腸道功能，控制其生長發(fā)育，干擾神經傳遞，抑制線粒體電子傳遞等。部分藥劑的作用靶標在螨類和其他昆蟲中是相同的，也有部分作用靶標具有特異性，因此研究特異性靶標位點，對于選擇性開發(fā)殺螨劑、殺蟲劑提供了重要理論依據。螨類中最早在牛蜱中的F1358I靶標位點發(fā)生突變導致其對擬除蟲菊酯的敏感性降低。擬除蟲菊酯對二斑葉螨防效降低的原因是也是因為A1215D和F1358I靶標位點的突變。在朱砂葉螨對甲氰菊酯的抗藥性研究中不少研究發(fā)現，同樣發(fā)生了F1358I靶標位點的突變現象。

3.2 代謝抗性 代謝抗性僅次于靶標抗性的另一種主要抗性機制，代謝抗性比靶標抗性更易引起多抗性和交互抗性，因此研究代謝抗性對殺蟲劑、殺螨劑等農藥藥效長期性及抗藥性治理方面具有極其重要的意義。外源物質進入害蟲體內后經歷分解、結合及排除體外的三個代謝進程。這三個過程均與解毒酶系有著緊密關系，大量研究結果顯示，解毒酶系是害蟲產生代謝抗性的主要原因，即對昆蟲用藥之后，其體內的解毒代謝酶活性增高，從而加強其對代謝藥劑（異源毒物）的能力。目前，對代謝抗性機制方面的研究集中于三大解毒代謝酶系，包括GSTs、酯酶、CYPs。何林等人研究發(fā)現，朱砂葉螨的甲氰菊酯抗藥性品系中存在的GSTs酶活力比敏感品系高出2倍以上。炔螨特抗性的朱砂葉螨品系中同樣發(fā)現了GSTs酶活力較高，若使用DEM抗性會顯著被抑制。

3.3 抗藥性治理對策 朱砂葉螨對殺蟲劑、殺螨劑產生抗藥性之后，其世代歷期往往會發(fā)生變化（縮短），如溴氰菊酯、殺蟲脒等藥劑連續(xù)使用3次防治朱砂葉螨，其生活周期比對照縮短4～9天，即單位時間的發(fā)生代數增加。針對朱砂葉螨抗藥性指數很高的問題，科學家一直在不斷探索有效的抗藥性治理對策，直到1972年，津巴布韋擬定了一種采取輪用殺螨劑的方法治理朱砂葉螨抗藥性，并獲得一定成績。近年來，此方法仍繼續(xù)使用，同時調整加入一些新的藥劑。目前，我國對朱砂葉螨抗藥性控制及緩解方面首要采取如下措施：①綠色防控，注意天敵的保護，選用“選擇性”農藥，充分發(fā)揮天敵對害螨的防效；②早預防、早發(fā)現、早防治，適時使用高效殺蟲劑、殺螨劑，預防害螨發(fā)生，另外注意觀察，一旦發(fā)現危害采取有效措施，將害螨控制在點片發(fā)生階段；③輪換施用高效、低毒的殺蟲劑、殺螨劑，但不得用藥次數太過頻繁，以避免朱砂葉螨對幾種藥劑產生交互抗性；④害螨抗性品系選育。

4 展望

朱砂葉螨是草莓生產中的主要害蟲之一，溫室大棚草莓與露地草莓相比，因其特殊的栽培環(huán)境，更容易發(fā)生朱砂葉螨危害且危害更重。加之，朱砂葉螨本身具有能孤雌生殖、繁殖能力強、世代交替快、極易產生抗藥性等特點，導致在實際生產中難以有效防治。近年來，朱砂葉螨抗藥性問題越來越嚴重，關于朱砂葉螨抗性品系選育及危害評估、朱砂葉螨的抗性形式遺傳、抗藥性機制以及與抗性發(fā)生相關代謝酶方面的分子研究日趨增多。本文參考近幾年的相關研究現狀和有效防治方面存在的問題，認為以下幾點可能成為草莓朱砂葉螨防治及抗藥性治理的有效措施，同時也將是熱點研究方向。一是利用綜合綠色防控技術，進行科學防治草莓朱砂葉螨危害。選用優(yōu)良、抗病品種，加強草莓栽培管理為基礎的農業(yè)防治，采取懸掛粘板，蟲情定期監(jiān)測，有效隔離等物理防治措施，充分發(fā)揮天敵作用，有效控制朱砂葉螨數量增長，另外，嚴格按照葉螨發(fā)生規(guī)律及生活習性，科學、合理使用高效低毒藥劑，提高防治效果。二是抗藥性機制及其消減方面的分子研究成為熱點研究方向。研究結果不僅可以直接應用于朱砂葉螨防治實踐，還能提高人們對朱砂葉螨適應性規(guī)律的認識，對現有藥劑的科學選擇使用和新藥的開發(fā)提具有重要指導作用。三是充分利用天敵的作用，生物防治與其他措施有效結合。對朱砂葉螨進行藥劑防治之前釋放捕食螨、蜘蛛、瓢蟲等天敵，一方面可以有效控制害螨數量指數增長，另一方面有助于提高藥效及延長藥劑壽命。

（參考文獻略）