喜馬拉雅山地植物多樣性時(shí)空維持機(jī)制

生物多樣性在全球范圍內(nèi)呈現(xiàn)出極不均衡的分布格局，約占1/4陸地面積的山地，承載著絕大多數(shù)的植物多樣性?！盀槭裁瓷降赜腥绱烁叩纳锒鄻有浴钡囊蓡?wèn)一直懸而未決，一直吸引著無(wú)數(shù)學(xué)者的目光。喜馬拉雅山地具有極高的環(huán)境異質(zhì)性、物種多樣性和特有性，是地球上最典型的山地生態(tài)系統(tǒng)，是研究植物區(qū)系演變、多樣化和時(shí)空分布的天然“實(shí)驗(yàn)室”。隨著全球氣候變化及與日俱增的人為干擾，該地區(qū)生物多樣性研究的重要性和緊迫性日趨凸顯，然而人們目前對(duì)喜馬拉雅山地植物多樣性的時(shí)空維持機(jī)制尚缺乏系統(tǒng)的整合總結(jié)。近期，研究者通過(guò)對(duì)地質(zhì)、氣候和生物演化等相關(guān)文獻(xiàn)的系統(tǒng)梳理和綜合分析，較全面地綜述了喜馬拉雅地區(qū)植物多樣性的時(shí)空維持機(jī)制的研究歷史和最新進(jìn)展，并展望了未來(lái)的研究方向。文章指出喜馬拉雅擁有1 0000余種維管植物，其中31.6%是特有的，早期的植物區(qū)系成分為多源遷入，但橫斷山的貢獻(xiàn)最大；中新世晚期以來(lái)地質(zhì)運(yùn)動(dòng)和亞洲季風(fēng)氣候的變化驅(qū)動(dòng)了植物的就地多樣化，并造就了該地區(qū)較高的特有性；地形與氣候耦合形成了多個(gè)地理或生態(tài)的隔離障礙，但它們對(duì)基因流的制約效應(yīng)在各物種中不一而足；海拔梯度上植物多樣性格局在不同類群（苔蘚、蕨類和種子植物）中呈單峰、雙峰等樣式。歷史和未來(lái)氣候變化對(duì)物種分布范圍的影響在不同類群中迥異，潛在分布范圍存在擴(kuò)張、收縮和穩(wěn)定三種模式，未來(lái)氣候變化將導(dǎo)致物種向高海拔遷移。在將來(lái)的研究中，需明確界定喜馬拉雅山地的地理范圍，進(jìn)而基于整合分類學(xué)的思想，厘清物種的多樣性及其格局，進(jìn)而在全區(qū)域取樣，開展多學(xué)科、多類群的整合生物地理分析；可通過(guò)景觀基因組學(xué)研究來(lái)解析物種遺傳格局的決定要素；應(yīng)基于海拔梯度上的固定樣方調(diào)查、監(jiān)測(cè)、探討植物多樣性的格局及動(dòng)態(tài)，要特別關(guān)注海拔梯度生態(tài)物種形成機(jī)制的研究；在考慮人類活動(dòng)影響的研究中，遺傳、物種和系統(tǒng)發(fā)育多樣性在氣候變化情景下的動(dòng)態(tài)及保護(hù)是一個(gè)重要的問(wèn)題，但自然野火對(duì)植物多樣性的影響也應(yīng)予以考慮。文章提議未來(lái)喜馬拉雅生物多樣性保護(hù)需要基于多學(xué)科證據(jù)構(gòu)建跨境的生態(tài)保護(hù)體系，并聚焦海拔梯度上生物多樣性的保護(hù)，同時(shí)考慮擴(kuò)散廊道和人工輔助遷移。（Ecology and Evolution 2021，11:10794-10812）

裸子植物物種多樣化和表型進(jìn)化

確定生命之樹中物種多樣性和表型差異產(chǎn)生的主要內(nèi)部和外部驅(qū)動(dòng)力是進(jìn)化生物學(xué)研究的主要挑戰(zhàn)之一。對(duì)于綠色植物，全基因組復(fù)制（或多倍化）是重要的進(jìn)化驅(qū)動(dòng)力，但仍不清楚全基因組復(fù)制是否能與響應(yīng)氣候變化和新生態(tài)機(jī)遇的適應(yīng)性輻射演化等進(jìn)化過(guò)程一起塑造宏觀進(jìn)化模式。現(xiàn)存的裸子植物支系明顯經(jīng)歷了輻射演化、大量滅絕事件、超常的形態(tài)停滯和近期多樣化等復(fù)雜歷史，但裸子植物進(jìn)化主要階段的相關(guān)性和原因在很大程度上仍不清楚。近期，研究者整合了新測(cè)序的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)和多類型數(shù)據(jù)，檢驗(yàn)了裸子植物包括基因和基因組復(fù)制，基因組大小和染色體數(shù)目在的基因組進(jìn)化與表型創(chuàng)新、物種多樣化和氣候生態(tài)位的關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，伴隨著現(xiàn)存裸子植物主要支系的起源，發(fā)生了全基因組復(fù)制和基因組大小變化，裸子植物可能存在一次共有的全基因組復(fù)制事件。此外，該研究顯示了基因復(fù)制峰與表型創(chuàng)新峰共發(fā)生，第一次在宏觀尺度上證明了基因復(fù)制和表型創(chuàng)新的直接關(guān)系。該研究還發(fā)現(xiàn)，自被子植物崛起以來(lái)的裸子植物大多數(shù)多樣化變化與全基因組復(fù)制事件不相關(guān)，而與裸子植物加快占領(lǐng)較干冷氣候環(huán)境相關(guān)。這表明，生態(tài)機(jī)遇，特別是晚新生代的生態(tài)機(jī)遇，以及生境異質(zhì)性驅(qū)動(dòng)了現(xiàn)存裸子植物物種多樣性的復(fù)興。本研究深刻理解了裸子植物多樣性和表型進(jìn)化的過(guò)程，對(duì)探討植物微觀和宏觀進(jìn)化的主要驅(qū)動(dòng)力具有廣泛而深刻的啟示意義。（Nat.Plants 2021，7：1015-1025）

植物花色演化與傳粉動(dòng)物介導(dǎo)的花色性狀選擇

自然界中，被子植物的花朵五彩繽紛，呈現(xiàn)出極其豐富的顏色和式樣的多樣性。花色多樣性的成因以及花色與傳粉動(dòng)物的互作機(jī)制一直是進(jìn)化生態(tài)學(xué)富有挑戰(zhàn)性的問(wèn)題。其中最大的難點(diǎn)在于人類與傳粉動(dòng)物所感知的花色多樣性和辨別顏色差異的能力不同，大多數(shù)傳粉昆蟲對(duì)紫外光敏感，但卻是紅色盲。依靠動(dòng)物傳粉的植物花部性狀的演化，可能源于它們之間性狀與傳粉動(dòng)物視覺(jué)和覓食行為等多方面及其交互作用的影響。因此，僅用擬人化的方式來(lái)解析傳粉動(dòng)物對(duì)花色的感知和偏好可能很難反映客觀事實(shí)。然而到目前為止，大多數(shù)研究者對(duì)花色演化和多樣化產(chǎn)生原因的理解主要來(lái)自于宏進(jìn)化研究的結(jié)果，側(cè)重于花色變異及其在物種間轉(zhuǎn)變以及與傳粉者轉(zhuǎn)變的關(guān)系。近期，研究者通過(guò)對(duì)184篇相關(guān)文獻(xiàn)的深入分析指出，已有的研究大多涉及花色性狀與動(dòng)物的視覺(jué)感知和反應(yīng)兩個(gè)方面，存在的問(wèn)題在于：首先，植物花色性狀和適合度方面：對(duì)花色和花色式樣的量化，以及花色與花部其他性狀的關(guān)聯(lián)，特別是花色與花報(bào)酬的聯(lián)系缺乏研究；非生物因子對(duì)種間和種內(nèi)花色變異的影響機(jī)制尚不清楚。其次，傳粉動(dòng)物對(duì)花色的視覺(jué)感知和識(shí)別能力以及行為反應(yīng)方面：動(dòng)物對(duì)色彩的感知能力和偏好、動(dòng)物個(gè)體的學(xué)習(xí)能力研究，動(dòng)物對(duì)花色感知、辨別行為的過(guò)程和后果，以及生物和環(huán)境對(duì)感知過(guò)程的影響尚不清楚。研究對(duì)上述問(wèn)題以及進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行了詳細(xì)的論述，提出了新的解決方案和今后研究的框架性建議，通過(guò)多學(xué)科整合和交叉研究，需要重點(diǎn)關(guān)注以下問(wèn)題：第一，花色特性、變異和功能：① 對(duì)花色性狀的認(rèn)識(shí)需要整合花生物學(xué)和化學(xué)（色素）以及光學(xué)（光吸收、投射、反射和散射以及結(jié)構(gòu)色）特性；②區(qū)分傳粉動(dòng)物對(duì)飽和度反差的反應(yīng)和對(duì)色相的反應(yīng)，以及花色與生境和伴生植物花色的差異；③ 傳粉動(dòng)物對(duì)花內(nèi)色彩式樣的反應(yīng)和選擇；④ 花結(jié)構(gòu)色的選擇與植物-傳粉動(dòng)物互作的信號(hào)交流。第二，傳粉動(dòng)物視覺(jué)和花色感知：① 加強(qiáng)模式和非模式傳粉動(dòng)物光譜視覺(jué)模型構(gòu)建和研究；② 植物的繁殖適合度與傳粉昆蟲偏好和行為的變異結(jié)合。第三，傳粉者吸引和對(duì)花色的反應(yīng)：① 實(shí)驗(yàn)室內(nèi)生物行為控制實(shí)驗(yàn)結(jié)果拓展應(yīng)用到野外環(huán)境中；② 野外傳粉動(dòng)物對(duì)花色的覓食偏好，并建立花色-報(bào)酬的關(guān)聯(lián)性。第四、傳粉昆蟲介導(dǎo)的花性狀選擇：① 花色特征與傳粉動(dòng)物訪問(wèn)頻率和效率的相關(guān)性；② 傳粉動(dòng)物訪花行為和效率對(duì)花色性狀的選擇影響；③ 傳粉環(huán)境，包括群落伴生植物和花粉限制對(duì)花色性狀選擇的影響。（Front. Plant Sci. 2021，12:617851）