朱磅強(qiáng) 何 俊 曾青華 張躍博*

（1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙 410128；2湖南楚溈香農(nóng)牧股份有限公司，湖南寧鄉(xiāng) 410600）

雜種優(yōu)勢(shì)在現(xiàn)代畜禽養(yǎng)殖中有著“舉足輕重”的地位，利用雜種優(yōu)勢(shì)可以極大地提高畜禽養(yǎng)殖業(yè)的生產(chǎn)效率，給畜禽養(yǎng)殖企業(yè)帶來(lái)巨大的利潤(rùn)。因此，在利用雜種優(yōu)勢(shì)的同時(shí)，對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的機(jī)理研究也至關(guān)重要。但目前對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生機(jī)理的研究仍然遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于生產(chǎn)實(shí)踐，主要原因是雜種優(yōu)勢(shì)受多種因素的影響，研究者很難研究其產(chǎn)生機(jī)理，只能通過(guò)各種手段對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行預(yù)測(cè)，以達(dá)到最大化利用雜種優(yōu)勢(shì)的目的。

1 雜種優(yōu)勢(shì)基本概念

雜種優(yōu)勢(shì)是指兩個(gè)不同親本的遺傳組成雜交產(chǎn)生的后代在生長(zhǎng)速度、繁殖性能等方面優(yōu)于親本的現(xiàn)象[1]。其在質(zhì)量性狀方面的具體表現(xiàn)為抗病力、環(huán)境適應(yīng)性和生活力的增強(qiáng)，在數(shù)量性狀方面主要體現(xiàn)在雜交后代的產(chǎn)仔數(shù)增加、日增重提高及瘦肉率提高等。雜種優(yōu)勢(shì)有3種主要形式，分別是“個(gè)體型雜種優(yōu)勢(shì)”“隨父型雜種優(yōu)勢(shì)”和“隨母型雜種優(yōu)勢(shì)”。在這3種雜種優(yōu)勢(shì)形式中，雜交畜禽親本的基因型決定著個(gè)體型雜種優(yōu)勢(shì)；隨父型雜種優(yōu)勢(shì)則受到雜交育種中父本基因型的影響；在三元、四元雜交的時(shí)候，隨母型雜種優(yōu)勢(shì)則極易表現(xiàn)出來(lái)。

2 雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的理論

雖然雜種優(yōu)勢(shì)已經(jīng)被廣泛地運(yùn)用于動(dòng)植物生產(chǎn)中，但目前雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生機(jī)制尚不清楚。隨著國(guó)內(nèi)外對(duì)此研究的不斷深入，雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的假說(shuō)也被不斷提出來(lái)，希望以此來(lái)解釋雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生機(jī)制。Herbst等[2]通過(guò)分析不同單倍體酵母菌雜交后代的生長(zhǎng)情況，發(fā)現(xiàn)出芽酵母雜交種雖然在多個(gè)調(diào)節(jié)過(guò)程中受到干擾，但仍表現(xiàn)出明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，說(shuō)明雜種優(yōu)勢(shì)可能是由于調(diào)控機(jī)制的不相容導(dǎo)致的。鐘金城[3]根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)與基因組印跡的關(guān)系提出了“活性基因效應(yīng)假說(shuō)”。目前較為流行的經(jīng)典假說(shuō)主要有3種，即“顯性假說(shuō)”“超顯性假說(shuō)”和“上位性假說(shuō)”。顯性假說(shuō)認(rèn)為顯性基因有利，隱性基因有害，并且顯性基因可以掩蓋隱性基因的不利影響；超顯性假說(shuō)認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是由于雜合等位基因互補(bǔ)引起的，著重強(qiáng)調(diào)異質(zhì)性是雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的主要原因。上位性假說(shuō)認(rèn)為不同基因的相互作用導(dǎo)致雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生，該假說(shuō)強(qiáng)調(diào)非等位基因之間的相互作用對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的貢獻(xiàn)[4]。這3種假說(shuō)各自強(qiáng)調(diào)的內(nèi)容不同，都有其局限性，并不足以完全解釋雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的機(jī)理，但是均為雜種優(yōu)勢(shì)的利用與預(yù)測(cè)提供了一定的理論依據(jù)。

3 雜種優(yōu)勢(shì)的利用

不同親本雜交產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢(shì)讓其后代在許多方面的性能均優(yōu)于親本父母代。雖然雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)理尚不清楚，但有關(guān)雜種優(yōu)勢(shì)在動(dòng)植物上的利用十分普遍。我國(guó)古代就有通過(guò)大宛馬和本地馬雜交產(chǎn)生健壯優(yōu)美后代的實(shí)踐；騾子有馬騾和驢騾之分，其很多外貌特征介于雙親之間，耳朵比馬長(zhǎng)，但比驢短；背部彎曲深度比馬深，比驢淺。此外，騾子的尾巴長(zhǎng)度、背毛數(shù)量、鬃毛長(zhǎng)度等也介于雙親之間[5,6]。騾子耐粗飼，抗病力強(qiáng)，壽命比親本長(zhǎng)，很多生理特征優(yōu)于親本，馬騾力氣比馬大，肌肉發(fā)達(dá)，有馬的靈活性和奔跑能力并且認(rèn)知能力也高于親本[7]。雖然馬和驢的雜交后代大都不能再正常繁育后代，但其所表現(xiàn)出優(yōu)于親本的優(yōu)良性狀深得人們的喜愛(ài)。為了充分利用本地資源，人們通過(guò)當(dāng)?shù)仄贩N與外來(lái)品種雜交的方式改善和提高后代的生產(chǎn)性能。黃牛作為我國(guó)主要的肉牛地方品種，具有耐粗飼、抗逆性好、肉質(zhì)細(xì)嫩等優(yōu)點(diǎn)，但因其役用的歷史緣故，存在生長(zhǎng)速度緩慢、體型發(fā)育不佳、胴體產(chǎn)肉少等缺陷[8]。而國(guó)外的肉牛品種有著生長(zhǎng)速度快、胴體產(chǎn)肉多等特點(diǎn)，因此我國(guó)引入了大量?jī)?yōu)良的國(guó)外肉牛品種對(duì)本地品種進(jìn)行改良，并培育出遼育白牛和夏南牛等優(yōu)秀的肉用牛專門(mén)化品種[9]。作為我國(guó)四大名豬之一的寧鄉(xiāng)豬，其肌內(nèi)脂肪含量遠(yuǎn)高于外來(lái)品種，具有早熟易肥、抗病性強(qiáng)和環(huán)境適應(yīng)性好等特點(diǎn)[10]，但其生長(zhǎng)速度緩慢、瘦肉率低的缺陷嚴(yán)重影響著寧鄉(xiāng)豬的利用與發(fā)展。育種工作者以寧鄉(xiāng)豬作為母本與外來(lái)優(yōu)秀豬種進(jìn)行雜交，發(fā)現(xiàn)寧鄉(xiāng)豬與杜洛克雜交產(chǎn)生的后代在胴體重、眼肌面積、背膘厚等方面均有提升[11]。朱吉等[12]通過(guò)設(shè)計(jì)巴克夏豬×寧鄉(xiāng)豬、杜洛克豬×寧鄉(xiāng)豬、巴克夏豬×（巴克夏豬×寧鄉(xiāng)豬）和（巴克夏豬×寧鄉(xiāng)豬）×（巴克夏豬×寧鄉(xiāng)豬）的4個(gè)雜交組合試驗(yàn)，比較寧鄉(xiāng)豬不同雜交組合的優(yōu)劣，發(fā)現(xiàn)4個(gè)雜交組合均表現(xiàn)出優(yōu)良的胴體性能和肉質(zhì)特性。以上研究均說(shuō)明，雜種優(yōu)勢(shì)的利用可以極大地提高雜交后代的生產(chǎn)性能，但有些動(dòng)物品種的真實(shí)雜交組合試驗(yàn)成本又極為昂貴[13]。因此，在進(jìn)行實(shí)際的雜交育種工作時(shí)，應(yīng)先對(duì)不同親本雜交所能產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行預(yù)先估計(jì)與預(yù)測(cè)。雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)是一項(xiàng)必不可少而又十分具有經(jīng)濟(jì)意義的工作，目前有關(guān)雜種預(yù)測(cè)的方法也有了極大的發(fā)展與應(yīng)用。

4 雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)方法

4.1 遺傳距離法

遺傳距離在經(jīng)典遺傳學(xué)上是對(duì)各個(gè)群體之間綜合遺傳差異的定量描述[14]。一般來(lái)說(shuō)，雜交后代的雜種優(yōu)勢(shì)與親本之間的遺傳距離成正比，親本間遺傳距離越大，說(shuō)明親本間的遺傳物質(zhì)組成成分的差異越大，后代所能表現(xiàn)的雜種優(yōu)勢(shì)就越大[15]。遺傳距離可以根據(jù)性狀的表型值、血型因子頻率、血清蛋白多態(tài)性和DNA多態(tài)性等進(jìn)行計(jì)算。國(guó)內(nèi)外相關(guān)的研究中均報(bào)道過(guò)應(yīng)用血清蛋白多態(tài)性分析親本間遺傳距離與后代雜種優(yōu)勢(shì)之間的關(guān)系[16,17]。Gramal等[18]首次將血蛋白和同工酶應(yīng)用于家畜雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)中，并通過(guò)分析9個(gè)不同品種牛的血型基因位點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)親本雜交產(chǎn)生后代的雜種優(yōu)勢(shì)與親本間的遺傳距離成正比。李國(guó)治等[19]通過(guò)血清蛋白多態(tài)性分析了撒壩豬與杜洛克豬、長(zhǎng)白豬、約克夏豬等品種之間的遺傳距離，并根據(jù)它們的淀粉酶、前白蛋白、轉(zhuǎn)鐵蛋白、堿性磷酸酶和酯酶多態(tài)性計(jì)算群體間的遺傳距離，最終結(jié)合生產(chǎn)性能記錄，得出雜交組合間的遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)是一致的結(jié)論，證明遺傳距離用于雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)的可行性。徐忠等[20]通過(guò)利用全基因組性狀特異的SNP分子標(biāo)記估算杜洛克豬、大白豬和長(zhǎng)白豬3個(gè)知名西方品種與金華豬群體間的遺傳距離，從胴體與肉質(zhì)、繁殖、健康、生長(zhǎng)等4個(gè)性狀對(duì)金華豬不同雜交模式下的雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行預(yù)測(cè)，以得出最佳的雜交組合。利用不同群體間的遺傳距離來(lái)預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)能夠有效篩選出最佳的雜交組合，提高雜種優(yōu)勢(shì)利用率，很大程度上能夠節(jié)省人力與物力，減少時(shí)間成本。

4.2 群間方差與群內(nèi)方差之比

群間方差與群內(nèi)方差分別表示群體間和群體內(nèi)的遺傳變異程度。遺傳變異在生物進(jìn)化中具有重要意義，群間方差與群內(nèi)方差之比越大，說(shuō)明群體間的可利用遺傳變異越多，其雜交組合產(chǎn)生后代的雜種優(yōu)勢(shì)越明顯，因此，利用群間方差與群內(nèi)方差之比的大小可以預(yù)先估計(jì)群體雜交后代產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的大小。Barket等[21]用群間與群內(nèi)方差比研究了11個(gè)亞洲水牛群間和群內(nèi)的遺傳變異情況，將25個(gè)多態(tài)性蛋白質(zhì)編碼位點(diǎn)的結(jié)果進(jìn)行比較，并預(yù)測(cè)其雜交后代的雜種優(yōu)勢(shì)，證實(shí)了此方法的準(zhǔn)確性。吳常信通過(guò)不同群體間的果蠅進(jìn)行雜交，證明使用群間方差與群內(nèi)方差之比法來(lái)預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)的可信性[22]。全基因組標(biāo)記法的發(fā)展使得精確估計(jì)品種間親緣關(guān)系所需的方差分量和協(xié)方差成為可能[23-25]。Duenk等[26]基于親本系內(nèi)和親本系間的遺傳方差推導(dǎo)出了2種、3種和4種雜交的純種親本系中相關(guān)性表達(dá)式，并通過(guò)計(jì)算機(jī)模擬證明了在沒(méi)有雜種后代信息的情況下仍能從已知的親本的遺傳方差中預(yù)測(cè)純種雜交后代的遺傳相關(guān)性，這也進(jìn)一步增加了使用群間方差與群內(nèi)方差之比來(lái)進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)的可信度。

4.3 配合力法

配合力可分為一般配合力（General combining ability,GCA）和特殊配合力（Specific combining ability,SCA)。一般配合力是指親本在所有的雜交組合中表現(xiàn)出來(lái)的平均配合效應(yīng)，主要受基因的加性效應(yīng)影響[27]。特殊配合力是指兩個(gè)特定的配套組合中超出平均配合效應(yīng)的部分，反映的是雙親雜交后通過(guò)互作表現(xiàn)出的基因非加性效應(yīng)[28]。配合力高的群體雜交可以獲得較高的雜種優(yōu)勢(shì)，其特殊配合力效應(yīng)值也高。周發(fā)林等[29]采用完全雙列雜交交配設(shè)計(jì)將斑節(jié)對(duì)蝦“南海1號(hào)”群體、非洲品系選育群體和泰國(guó)群體建立了9個(gè)自繁和雜交組合F1代，并利用混合線性模型估計(jì)不同組合體質(zhì)量性狀的一般配合力和特殊配合力，以預(yù)測(cè)不同群體雜交后代所產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢(shì)。Siwendu等[30]使用文達(dá)雞和裸頸雞兩個(gè)當(dāng)?shù)仄贩N與商業(yè)肉雞品種——羅斯雞組成一個(gè)3×3完整的雙列交配系統(tǒng)，以評(píng)估雜種優(yōu)勢(shì)和配合力對(duì)9種基因型雞生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)一般配合力和特殊配合力對(duì)雞體重的增長(zhǎng)具有顯著的影響，證明了在制定雜交計(jì)劃前，使用配合力進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)是十分必要的。

4.4 分子標(biāo)記法

隨著分子技術(shù)的發(fā)展，有關(guān)特異性分子標(biāo)記也被應(yīng)用于雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)中?；诜肿訕?biāo)記預(yù)測(cè)的雜種優(yōu)勢(shì)極大地提高了預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確度，主要是基于分子標(biāo)記的信息相對(duì)于基于表型的信息來(lái)說(shuō)，準(zhǔn)確度更高、信息覆蓋面更大、更接近于動(dòng)物的遺傳信息變化。已有相關(guān)的研究證明了利用微衛(wèi)星標(biāo)記技術(shù)分析雜交群體結(jié)構(gòu)和遺傳變異，并對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行預(yù)測(cè)，以篩選出最優(yōu)雜交組合的可行性[31-33]。隨著全基因組測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，基于全基因組的雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)方法也得到了快速發(fā)展，并發(fā)現(xiàn)了有關(guān)預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)的標(biāo)志物。Amuzu-Aweh等[13]使用全基因組SNP標(biāo)記數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)了白來(lái)航雞雜交后代有關(guān)產(chǎn)蛋性狀的雜種優(yōu)勢(shì)，發(fā)現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)與親本純系之間的等位基因頻率（SDAF）的平方差成正比，SDAF是商業(yè)蛋雞育種中雜種優(yōu)勢(shì)的有用預(yù)測(cè)因子。張慶橋等[34]選取了10個(gè)多態(tài)性微衛(wèi)星標(biāo)記座位，對(duì)太行雞與其他高產(chǎn)商品蛋雞親本間的雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行預(yù)測(cè)，結(jié)果表明其所選的微衛(wèi)星標(biāo)記具有可靠性，進(jìn)一步證明了微衛(wèi)星標(biāo)記在動(dòng)物預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)方面的可行性。盛中華等[35]基于基因組遺傳標(biāo)記對(duì)上海白豬的雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行了預(yù)測(cè)分析，通過(guò)對(duì)繁殖、育肥、胴體、肉質(zhì)性能等多個(gè)指標(biāo)的評(píng)估，結(jié)合實(shí)際生產(chǎn)與管理成本，確定了上海白豬公豬與長(zhǎng)白×大白二元雜種母豬的雜交組合是最佳的雜交配套系組合。

5 雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度改善

在對(duì)動(dòng)物的雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行預(yù)測(cè)時(shí)，單一的預(yù)測(cè)方法并不能保證預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性與穩(wěn)定性，育種工作者應(yīng)該結(jié)合實(shí)際情況使用多種預(yù)測(cè)方法進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)。預(yù)測(cè)模型在包含一些因子時(shí)能夠顯著提高雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確度。Sun等[36]通過(guò)在預(yù)測(cè)模型中加入顯性效應(yīng)提高了對(duì)荷斯坦奶牛產(chǎn)奶量預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。數(shù)量性狀基因座覆蓋率的提高可以增加有關(guān)預(yù)測(cè)的可用信息量，以提高分子遺傳標(biāo)記對(duì)動(dòng)物雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性[37]。準(zhǔn)確的表型記錄與系譜記錄可以幫助育種工作者準(zhǔn)確掌握畜禽群體的遺傳結(jié)構(gòu)與親緣關(guān)系，在對(duì)不同群體進(jìn)行雜交組合時(shí)，能夠準(zhǔn)確預(yù)測(cè)不同群體雜交后代產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的大小，篩選出最佳的雜交組合，提高選種效率。

6 現(xiàn)有問(wèn)題與展望

表型數(shù)據(jù)記錄不準(zhǔn)確、系譜記錄缺失、群體遺傳結(jié)構(gòu)復(fù)雜、群體親緣關(guān)系不清等問(wèn)題是目前對(duì)動(dòng)物進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)的主要障礙，也是我國(guó)在動(dòng)物育種方面落后于發(fā)達(dá)國(guó)家的主要原因。隨著養(yǎng)殖規(guī)模的發(fā)展以及其他國(guó)家的限制，養(yǎng)殖企業(yè)開(kāi)始重視種質(zhì)問(wèn)題，未來(lái)，我國(guó)種畜禽養(yǎng)殖企業(yè)在有關(guān)動(dòng)物表型的記錄和系譜記錄方面的工作將會(huì)越來(lái)越完善，而且全基因組測(cè)序技術(shù)的發(fā)展使得群體的基因組遺傳信息變得可用，這些都將對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)產(chǎn)生重要的積極作用，對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)制的探討也具有重大的意義。