肖 霞，王志躍，楊海明*，顧海洋，萬曉莉,陳曉帥

(1.揚州大學(xué) 動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇 揚州225009；2.響水縣家畜改良站，江蘇 響水 224600)

飼糧中的鈣和磷在家禽新陳代謝和骨骼完整性方面具有多種整合功能，這突出了其在蛋雞生產(chǎn)中的重要意義。鈣磷缺乏會導(dǎo)致機體各項機能降低，生長緩慢乃至停滯。而鈣、磷過量也會影響家禽的生長發(fā)育[1-2]。鈣過量不僅會導(dǎo)致機體磷利用率降低，從而導(dǎo)致缺乏磷元素，進而造成骨質(zhì)疏松，還可能通過與脂質(zhì)螯合，降低飼糧的能量值。磷過量，會阻礙鎂的吸收，影響家禽繁殖力。迄今為止，很多專家學(xué)者研究了家禽的實際鈣、磷需要量，主要是通過研究基礎(chǔ)飼糧，再根據(jù)生產(chǎn)性能來確定[3]。本文對不同品種蛋雞各階段鈣、磷需要量和機體鈣磷吸收作用機制的研究進行了歸納，并總結(jié)了促進蛋雞鈣、磷吸收利用的營養(yǎng)措施，以期為蛋雞飼糧鈣、磷的添加提供科學(xué)依據(jù)。

1 蛋雞鈣、磷營養(yǎng)需要量

目前，為了使蛋雞獲得90%產(chǎn)蛋率，NRC(1994)推薦的每天鈣的添加量為3 250 mg，非植酸磷(NPP)的添加量為250 mg。而我國商業(yè)飼糧中推薦蛋雞產(chǎn)蛋期的鈣水平(3.50%)和非植酸磷水平(0.31%～0.37%)均高于NRC[4]。蛋雞可細分為育雛期、育成期、產(chǎn)蛋前期、產(chǎn)蛋高峰期和產(chǎn)蛋后期等階段，每個階段鈣磷的需要量都不盡相同。此外，不同品種的蛋雞鈣和磷的需要量也略有不同。國內(nèi)外已經(jīng)有了這些方面的研究，并且有很多研究均表明蛋雞各階段對磷的實際需求可能比推薦量還要低[1,3，5-7]。

1.1 蛋雞對磷的需要量

Jing等[3,5]研究表明，在羅曼蛋雞0～4周、4～8周、8～34周分別飼喂含0.200%、0.175%和0.150%有效磷(AP)水平的飼糧，足以支持開產(chǎn)前蛋雞的健康生長和發(fā)育，滿足開產(chǎn)后蛋雞生產(chǎn)需要，同時還能減少糞便中磷的排泄。這與Pongmanee等[8]的試驗結(jié)果相同。程曦[7]研究發(fā)現(xiàn)，在37～40周齡，飼糧中NPP水平為0.27%時，海蘭褐蛋雞產(chǎn)蛋率最高，NPP水平超過0.32%，不僅明顯降低了蛋雞的產(chǎn)蛋率，而且糞便中排出的磷也增加了。Rao等[9]推薦22～37周、38～53周和54～72周白來航蛋雞飼糧中的最佳NPP添加量分別為0.15%、0.26%和0.24%。以上結(jié)果表明，飼糧中NPP水平為0.15～0.27%時，即可保證不同品種蛋雞健康生長發(fā)育和較好的生產(chǎn)性能，其實際需要量略低于NRC(1994)和我國商業(yè)飼糧推薦量；

1.2 蛋雞對鈣的需要量

孔路欣[1]設(shè)置不同增鈣模式對18周齡海蘭灰蛋雞進行了為期10周的試驗，發(fā)現(xiàn)要使蛋雞產(chǎn)蛋率達到90%并且減少軟破蛋率，則飼糧中鈣水平應(yīng)為3.75%。An等[10]用含鈣3.5%、3.8%、4.1%、4.4%和4.7%的飼糧分別飼喂70周齡褐殼蛋雞，研究發(fā)現(xiàn)，飼糧鈣含量增加，蛋殼強度和厚度會顯著提高，以蛋殼外觀、蛋殼強度和厚度為指標的蛋殼質(zhì)量顯著受到飼糧鈣含量的影響。以上結(jié)果表明，在產(chǎn)蛋性能和蛋殼質(zhì)量方面，蛋雞對鈣的實際需要量略高于NRC(1994)和我國商業(yè)飼糧推薦量。

2 蛋雞鈣、磷的吸收

2.1 鈣的吸收

鈣在腸道中的吸收方式有兩種，一種是主動轉(zhuǎn)運的跨細胞吸收，起主要作用的是維生素D3(VD3)誘導(dǎo)的鈣結(jié)合蛋白[11]；另一種是被動轉(zhuǎn)運的旁細胞吸收，其中上皮細胞間的陽離子運動是通過緊密連接(TJ)蛋白促進Ca2+運輸，吸收的多少與細胞間隙大小及鈣離子濃度差有關(guān)[12-13]。這兩種吸收方式取決于鈣在整個腸腔內(nèi)的溶解度。Ca2+在酸性條件下被機體吸收，所以蛋雞胃腸道pH必須保持在一個恒定的最優(yōu)水平，否則鈣就會與磷酸鹽形成沉淀，且飼料中的某些成分如鞣酸或單寧、植酸鹽等也會抑制鈣的吸收，從而導(dǎo)致鈣的生物利用率較差，進而影響磷的吸收[14]。為了維持機體內(nèi)鈣平衡，激素和細胞腔內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)等多種因素會對腸道吸收的鈣含量進行微調(diào)，以滿足機體對鈣的需求。由于鈣的吸收效率在正常情況下相對較低，因此，與其他礦物質(zhì)如鎂和磷相比，大多數(shù)調(diào)節(jié)因素都是促進鈣吸收的[15]。研究表明，谷氨酰胺(GLN)可通過自噬和阻斷炎癥來保護腸內(nèi)Ca2+吸收的胞外和胞旁途徑[16]。血漿鈣-磷-維生素D反饋回路是促進或抑制鈣吸收最主要的反饋調(diào)節(jié)。腎臟會對大部分鈣進行重吸收。

2.2 磷的吸收

磷主要在小腸被吸收，空腸上段對磷的吸收起最大作用，吸收效率最好的部位是十二指腸[17]。飼糧磷濃度、維生素D3和激素是共同調(diào)節(jié)磷吸收的主要因素。磷在蛋雞小腸內(nèi)的轉(zhuǎn)運方式主要為主動運輸和簡單擴散。在小腸中，磷的吸收主要受IIb型鈉依賴型磷共轉(zhuǎn)運蛋白(NaPi-IIb型)調(diào)節(jié)，NaPi共轉(zhuǎn)運子mRNA豐度在十二指腸最高，空腸居中，回腸最低[18-20]。NaPi-IIb是唯一在家禽小腸細胞刷緣膜中轉(zhuǎn)運磷的蛋白，在酸性環(huán)境中活性較高，主要受維生素D和維生素D受體調(diào)節(jié)，維生素D內(nèi)分泌系統(tǒng)可增強NaPi-IIb的表達或活性[19]。調(diào)節(jié)腎臟磷酸鹽代謝的磷轉(zhuǎn)運載體主要為近端小管鈉依賴型磷轉(zhuǎn)運蛋白IIa型(NaPi-IIa型)[21]。無機磷濃度低時，NaPi-II共轉(zhuǎn)運體對小腸和腎臟吸收磷起重要作用；無機磷濃度高時，被動擴散是磷吸收的主要途徑[22]。維生素D3是調(diào)節(jié)小腸、骨骼和腎臟鈣和磷代謝的重要因子，1,25-(OH)2-D3是其主要激活形式。飼糧中的磷酸鹽沿小腸吸收，進入血液循環(huán)后，血漿中的磷酸鹽與骨骼和軟組織不斷交換。鈣磷的吸收代謝主要受甲狀旁腺素(PTH)、1,25-(OH)2-D3、成纖維細胞生長因子23(FGF-23)和Klotho調(diào)節(jié)[23-25]，它們在機體中構(gòu)成了一個復(fù)雜的鈣磷代謝反饋調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)。

3 蛋雞鈣磷需要量的營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)

3.1 合理選擇鈣源、磷源飼料

3.1.1 合理選擇鈣源 鈣是蛋雞維持最佳蛋殼質(zhì)量所需的主要營養(yǎng)素之一[26]。鈣源及其在胃中的溶解度影響蛋殼質(zhì)量，鈣源的緩慢溶解將使鈣在蛋殼鈣化時可用，并減少骨鈣和磷的動員。Saunders等[27]研究表明，細石灰石、粗石灰石、蛋殼和牡蠣殼作為鈣源相比，牡蠣殼可改善蛋殼質(zhì)量。Olgun等[28]研究發(fā)現(xiàn)，不同來源的鈣對蛋雞產(chǎn)蛋性能、蛋品質(zhì)及糞中鈣、磷含量均有顯著影響；與石灰石相比，使用蛋殼或牡蠣殼作為鈣源可降低鈣排泄，但牡蠣殼對蛋重和采食量有不利影響。因此，蛋殼可作為蛋雞較好的飼糧鈣源。

研究表明，納米粒子體積小，具有量子隧道效應(yīng)、表面效應(yīng)和小尺寸效應(yīng)，在高溫高壓下穩(wěn)定，表面活性高，在胃腸道黏膜的黏著性提高，進而易于被消化系統(tǒng)吸收[29]。與常規(guī)鈣源相比，納米碳酸鈣表面積大，具有更好的生物利用率和與其他飼料成分的相互作用，因此，礦物納米顆粒在較低水平上比其常規(guī)形式更有效[30]。在大型家禽養(yǎng)殖場中，將納米碳酸鈣作為鈣源加入飼糧中，可以減少鈣的補充，從而減少糞鈣含量。Ganjigohari等[31]研究表明，用較低含量的納米碳酸鈣(0.126%)取代碳酸鈣即可保證蛋雞正常的生產(chǎn)性能。因此，納米碳酸鈣作為鈣源用于蛋雞飼糧，不僅減少了鈣源的添加量，提高了鈣的利用率，而且減少了環(huán)境中鈣的排放量，是一種優(yōu)質(zhì)鈣源。但目前納米碳酸鈣產(chǎn)品質(zhì)量不穩(wěn)定且在蛋雞上的研究較少，因此，還需要進行系統(tǒng)而深入的研究，以確定用納米碳酸鈣長期飼喂蛋雞是否會產(chǎn)生毒性及最佳添加水平。

3.1.2 合理選擇磷源 在飼料中補充一定量的外源磷是補充動物體磷需要的主要途徑。而不同的磷源因化學(xué)組成、性質(zhì)及磷與其他元素比例不同而存在消化、吸收與利用效率差異[32]。一般而言，含水溶性磷較多的磷源更易被機體吸收利用。目前養(yǎng)殖場中廣泛使用的磷源是磷酸氫鈣(DCP)，但DCP溶解度低，利用率較低[33]。磷酸二氫鈣(MCP)的水溶性較好，相較于DCP更易吸收利用[34]。磷酸一二鈣(MDCP)作為磷酸二氫鈣和DCP的混合物，其水溶性磷含量遠高于DCP[35]。

陳曉春等[36]報道，在30周齡伊莎蛋雞基礎(chǔ)飼糧中添加不同來源磷酸鹽，以磷酸二氫鉀(MPP)為參照對象，DCP組產(chǎn)蛋率最高，MDCP組平均產(chǎn)蛋量最高，但MDCP的利用效率最好，是最佳的蛋雞飼糧無機磷源，DCP也是較理想的高效無機磷源。何萬領(lǐng)等[37]研究表明，在蛋雞飼糧中添加不同磷源[磷酸氫鈣(DCP)、磷酸一二鈣(MDCP)、磷酸二氫鈣(MCP)和植源性磷酸氫鈣(PDCP)]對蛋雞生產(chǎn)性能和血清鈣磷含量影響不大，但與常規(guī)磷源DCP相比，磷源PDCP、MDCP的利用率均有不同程度的提高，且能顯著降低鈣、磷、氮排泄。以上結(jié)果表明，MDCP是一種優(yōu)質(zhì)磷源，不僅提高蛋雞對磷的利用率，而且減少磷排泄，進而緩解磷對環(huán)境的污染。而余洋[38]研究發(fā)現(xiàn)，不同磷源對蛋雞的健康和生產(chǎn)性能無明顯影響，但在鈣磷利用率方面，粉狀的磷源效果更好。這與Hernando等[21]研究結(jié)果相反，不同粒度磷酸鹽對蛋雞的影響尚待深入研究。

3.2 促進鈣、磷吸收利用的營養(yǎng)措施

3.2.1 添加適量植酸酶 由于雞胃腸道內(nèi)源性植酸酶活性較低，從飼糧中利用外源植酸酶可促進蛋雞對植酸磷的消化和吸收，減少飼糧中無機磷的添加量，從而減少飼料成本和磷對環(huán)境的污染。Habibollahi等[39]在62周齡蛋雞米糠型飼糧中添加植酸酶，結(jié)果表明，飼糧中25%水平的米糠并添加250 FTU/kg植酸酶可改善蛋雞生產(chǎn)性能和蛋殼質(zhì)量，顯著降低鈣和磷的排泄量，進而緩解對環(huán)境的污染問題。Michaela等[40]在60～71周齡蛋雞飼糧中添加1～2 mm直徑的石灰石和350 FTU/kg 3-植酸酶(由黑曲霉產(chǎn)生)，發(fā)現(xiàn)可以在不降低蛋殼質(zhì)量的情況下提高蛋雞生產(chǎn)性能；單獨添加3-植酸酶可以改善蛋殼質(zhì)量，提高鈣和磷的消化利用率，改變回腸的細菌定植。目前，植酸酶已成為世界上應(yīng)用最廣泛的飼用酶制劑，在蛋雞飼糧中添加適量植酸酶，可提高蛋雞鈣磷利用率，減少鈣磷排放量，進而緩解環(huán)境污染問題。

3.2.2 添加適量維生素D3維生素D3主要以微粒形式作為飼料添加劑。添加VD3可提高蛋雞對鈣和磷的利用，降低軟破蛋率，而未添加維生素D3組的蛋雞后期會出現(xiàn)坐臥不起、日采食量下降、停產(chǎn)的現(xiàn)象[41]。康樂等[41]研究發(fā)現(xiàn)，蛋雞飼糧中維生素D3水平為2 500 IU/kg即可保證產(chǎn)蛋后期蛋雞正常生產(chǎn)。由于VD3屬于脂溶性維生素且物理化學(xué)性質(zhì)不穩(wěn)定，家禽對直接添加的普通維生素D3(OVD3)的吸收利用率較低[42]。利用納米技術(shù)形成的納米維生素D3(NVD3)可改善維生素D3的分散性、穩(wěn)定性和吸收性，進而改善維生素D3的生物利用率[43]。楊濤等[44]對比了NVD3和OVD3對蛋雞的影響，發(fā)現(xiàn)隨著添加量的增多，蛋品質(zhì)得到顯著改善，脛骨強度顯著升高，NVD3可代替OVD3且適宜添加水平為300～2 700 IU/kg，是一種優(yōu)質(zhì)的VD3源，但目前納米維生素D3在蛋雞上的研究還很少且制備工藝尚不成熟，因此，還需要進行深入研究，完善NVD3制備工藝，以發(fā)揮NVD3最大作用并確定NVD3在蛋雞體內(nèi)的吸收代謝機制及最佳添加水平。

3.2.3 添加適宜芽孢桿菌制劑 目前飼料中應(yīng)用較多的芽孢桿菌制劑主要有兩種：枯草芽孢桿菌(Bacillus subtilis, BS)和凝結(jié)芽孢桿菌(Bacillus coagulans, BC)。BS是一種能產(chǎn)生芽孢的嗜熱革蘭氏陽性菌，其產(chǎn)生的孢子能在高溫、高酸、高堿等惡劣環(huán)境中存活，它能分泌多種酶如蛋白酶、纖維素酶等，在調(diào)控鈣磷吸收代謝方面起到一定作用[45-46]。Liu等[47]在25周齡蛋雞飼糧中添加不同水平BS，研究發(fā)現(xiàn)，9×105cfu/g BS可顯著提高蛋雞蛋重、繁殖力和孵化率，改善蛋品質(zhì)。Chen等[48]在29周齡蛋雞飼糧中添加5×105cfu/g BS和0.5 g/kg蒙脫石，研究表明，BS可提高蛋雞的產(chǎn)蛋能力和免疫功能，且其和蒙脫石的聯(lián)合應(yīng)用對蛋雞蛋品質(zhì)、抗氧化狀態(tài)和免疫應(yīng)答有協(xié)同作用。長期使用BS可以提高蛋雞飼料效率和蛋殼強度，調(diào)節(jié)盲腸菌群[49]。

BC是一種替代乳酸菌的新型流行益生菌菌種，兼?zhèn)淙樗峋碗p歧桿菌的雙重功效，同時還具有高抗逆性[50]。它不僅可產(chǎn)生大量的酶和有機酸，通過降低內(nèi)容物的pH來抑制病原體在腸道內(nèi)的定植，還能提高腸道對鈣、磷、維生素D等的利用效率[51-52]。黃世猛等[53]在蛋雞飼糧中添加BC，研究發(fā)現(xiàn)，蛋雞血漿中鈣磷含量得到提高，生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)得到改善。邢冠潤[54]認為蛋雞飼糧中添加BC的效果比BS好，且在產(chǎn)蛋后期BC最適添加量為3.33×106cfu/g。以上研究表明，芽孢桿菌可提高蛋雞生產(chǎn)性能，改善蛋品質(zhì)，從而提高經(jīng)濟效益。

4 小 結(jié)

由于蛋雞品種和產(chǎn)蛋階段的不同，飼糧中鈣和磷的推薦量也略有差異。在實際生產(chǎn)中，鈣磷的添加一般會根據(jù)蛋雞對該產(chǎn)品的消化吸收機理而定，并且為了滿足蛋雞鈣磷的需要量，飼糧中除了添加鈣源和磷源外還會添加凝結(jié)芽孢桿菌和納米維生素D3等添加劑來提高鈣磷的利用率。