豬產(chǎn)仔數(shù)候選基因研究進(jìn)展

劉偉明，朱泳斯，張健

（廣東省廣州市白云區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，廣東廣州510300）

1 前言

我國(guó)是一個(gè)養(yǎng)豬大國(guó)，豬肉消耗量也十分龐大，豬肉就占據(jù)了肉類消費(fèi)67%的比例。提高豬的繁殖性能，能很大程度的提高各國(guó)的養(yǎng)豬生產(chǎn)以及經(jīng)濟(jì)效益，近幾年由于非洲豬瘟的影響，導(dǎo)致豬肉生產(chǎn)量大幅度下滑，而我國(guó)對(duì)于豬肉的需求量正在不斷上漲，豬肉的供給量已經(jīng)滿足不了市場(chǎng)的需求量，因此提高豬的繁殖性能以提高豬肉生產(chǎn)具有重要意義。

豬的繁殖性狀主要包括有產(chǎn)仔數(shù)、初生重、泌乳率、育成率、斷奶重等，而在這些繁殖性狀的表現(xiàn)形式中，產(chǎn)仔數(shù)最為重要[1-3]。因此研究與產(chǎn)仔數(shù)相關(guān)的一些影響基因，分析眾多基因與產(chǎn)仔數(shù)的關(guān)聯(lián)性，是近幾年各個(gè)研究者都在努力的項(xiàng)目。下面綜述一些主要基因的研究進(jìn)展。

2 豬產(chǎn)仔數(shù)候選基因

2.1 雌激素受體基因

雌激素受體基因（Estrogen receptor,ESR）是影響豬產(chǎn)仔數(shù)的基因中最為主要的基因之一，同時(shí)在商品豬育種和生產(chǎn)中檢測(cè)是也是最為主要的檢測(cè)基因[4]。雌激素受體主要包括兩大類：即核受體和膜性受體，前者的作用是傳遞其基因型效應(yīng)，即通過(guò)調(diào)節(jié)特異性靶基因的轉(zhuǎn)錄從而達(dá)到調(diào)節(jié)基因型的作用，后者能夠傳導(dǎo)非基因型效應(yīng)，通過(guò)第二信使系統(tǒng)達(dá)到間接的轉(zhuǎn)錄調(diào)控功能，其中一部分在腦的局部起作用。

1997年，Rothschild研究組發(fā)現(xiàn)了ESR基因是豬產(chǎn)仔數(shù)的主效基因之一，ESR基因位于豬染色體lp24-25，是第一個(gè)比較成功的豬產(chǎn)仔數(shù)候選基因[5,6]。陳耀閩分析了ESR基因的多態(tài)性以及與長(zhǎng)白，大白和杜洛克3個(gè)品種產(chǎn)仔數(shù)的關(guān)系。結(jié)果表明:ESR片段4990 bp處的GC突變不存在品種間的差異，其不同基因型對(duì)不同品種不同胎次的產(chǎn)仔性狀均顯著相關(guān)[7]。薛春林等，研究了ESR基因?qū)Φは甸L(zhǎng)白豬產(chǎn)仔數(shù)的影響，結(jié)果表明:ESR基因的A基因頻率高達(dá)89.6%，對(duì)產(chǎn)仔數(shù)的影響為BB＞AB＞AA且AB基因型顯著高于AA基因型，說(shuō)明ESR基因的BB基因型為優(yōu)質(zhì)基因型[8]。管玲玉等采用PCR-RFLP技術(shù)研究ESR基因?qū)Υ蟀啄肛i窩產(chǎn)活仔數(shù)的影響。結(jié)果也表明ESR基因BB、AB基因型母豬窩產(chǎn)活仔數(shù)分別極顯著和顯著高于AA型[9]。

2.2 促卵泡激素β亞基基因

促卵泡素(FSH)由α和β兩個(gè)亞基組成,同一種動(dòng)物的生物活性是由β亞基的種類來(lái)決定的,所以β亞基具備激素的特異性。促卵泡激素β亞基基因（Follicle-stimulatinghormonebetasubunit,FSHβ）是一種糖蛋白激素,本身并不能夠促進(jìn)卵泡的發(fā)育，只有和促黃體素的相互作用下,才能夠促進(jìn)卵泡發(fā)育成熟,并在誘導(dǎo)排卵時(shí)候形成黃體細(xì)胞[10]。促卵泡素還能夠促進(jìn)雄性動(dòng)物生精上皮細(xì)胞的發(fā)育和精子形成。

Yukio（1988）等首次獲得FSH基因的cDNA序列[11]，Hirai等克隆了FSH全基因[12]。之后，研究發(fā)現(xiàn)FSH亞基基因序列在不同豬種中存在一定的差異，這種差異是由一個(gè)長(zhǎng)度為292bp的逆轉(zhuǎn)座子的插入引起，并將此片段的基因稱為A基因，而將沒(méi)有插入片段的基因稱為B基因。趙要風(fēng)等(2019)最先證實(shí)了FSHβ亞基的基因座位在大約克夏豬、長(zhǎng)白豬、杜洛克豬等品種豬中與控制豬產(chǎn)仔數(shù)的主效基因具有十分密切的關(guān)聯(lián)性，基因型AA純合子的母豬每胎產(chǎn)仔數(shù)比BB型純合子的母豬每胎產(chǎn)仔數(shù)平均高1.5頭，AB型母豬的個(gè)體頭胎產(chǎn)仔數(shù)比BB型個(gè)的體頭胎產(chǎn)仔數(shù)高2.53，AB型母豬的產(chǎn)活仔數(shù)比BB型的母豬產(chǎn)活仔數(shù)高2.12頭，每胎次平均大約高出了1.5頭[13]。吳井生等采用PCR-SSCP和直接測(cè)序法檢驗(yàn)了基因的多態(tài)性，研究結(jié)果表明：FSH基因第10外顯子P1和P3點(diǎn)位的A和D等位基因均對(duì)小梅山母豬的產(chǎn)仔數(shù)有影響[14]。李慶崗等研究了FSH是否與淮豬產(chǎn)仔數(shù)有關(guān)系，結(jié)果表明了FSH的A等位基因?qū)Ψ敝承誀铒@著的影響；AA基因型是該淮豬群的優(yōu)良基因型，AA型淮豬母豬的產(chǎn)仔數(shù)比BB型淮豬母豬產(chǎn)仔數(shù)高1.54頭、產(chǎn)活仔數(shù)高1.55頭[15]。

2.3 催乳素受體基因(Prolactin receptor,PRLR)

催乳素是一種蛋白質(zhì)激素，通過(guò)垂體前葉的葉腺嗜酸細(xì)胞分泌。催乳素的作用是能夠促進(jìn)雌性動(dòng)物的乳腺發(fā)育和生長(zhǎng)，促使雌性動(dòng)物泌乳，并且還能夠刺激卵泡LH受體的生成。催乳素含有199個(gè)氨基酸，并具有三個(gè)二硫鍵的多肽類化合物。分子量約為22000。催乳素是影響繁殖成功的一大因素，在母豬懷孕期間黃體細(xì)胞中PRLR會(huì)迅速的增加。催乳素的分泌受到下丘腦催乳素抑制因（PIF）與催乳素釋放因子(PRF)等激素的影響，并且催乳素還能夠進(jìn)行自我調(diào)節(jié)。

Vincent等利用RFLP分析將PRLR基因定位到豬16號(hào)染色體上[16]。張陳華等(2011)報(bào)道PRLR外顯子10的不同基因型與不同中國(guó)地方豬的產(chǎn)仔性狀顯著相關(guān)[17]。陳耀閩研究長(zhǎng)白豬、大白豬和杜洛克豬產(chǎn)仔數(shù)的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)各種基因型對(duì)初產(chǎn)母豬的產(chǎn)仔數(shù)不存在顯著性差異[7]。周勝花等以晉陽(yáng)白豬為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)PRLR基因AA、AB、BB型的總產(chǎn)仔數(shù)和斷奶仔數(shù)呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)[18]。但王立辛等報(bào)道了豬PRLR基因與產(chǎn)仔輸?shù)年P(guān)聯(lián)分析，結(jié)果表明PRLR各基因型對(duì)總產(chǎn)仔數(shù)的影響均不顯著[19]。

2.4 視黃醇結(jié)合蛋白4基因

視黃醇結(jié)合蛋白是由肝臟合成，存在于血液中的維生素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，廣泛分布于血液、腦脊液、尿液等體液中。視黃醇是一種形成因子，在豬妊娠早期可能影響基因轉(zhuǎn)錄、細(xì)胞分化和增值、妊娠維持、胎盤(pán)形成和發(fā)育過(guò)程中形態(tài)變化。視黃醇結(jié)合蛋白4基因（Retinol-binding protein 4,RBP4）在豬妊娠的關(guān)鍵時(shí)期表達(dá)，由于其參與胚胎發(fā)育而作為產(chǎn)仔數(shù)的候選基因。

Messer分析了32頭母豬的216窩產(chǎn)仔記錄，發(fā)現(xiàn)RARG和RBP4基因分別可控制0.21頭/窩、0.52頭/窩；分析27頭對(duì)照組母豬242窩產(chǎn)仔記錄表明RARG和RBP4基因分別控制0.14頭/窩、0.45頭/窩的產(chǎn)仔數(shù)[20]。而早在1997年Rothschild就統(tǒng)計(jì)分析6個(gè)商品系的2500窩豬的數(shù)據(jù)，得出RBP4有0.23頭/窩的加性效應(yīng)[6]。而在我國(guó)，王立辛等報(bào)道AB為優(yōu)良基因型，產(chǎn)仔數(shù)最高，BB基因型個(gè)體的產(chǎn)仔數(shù)最低[19]。楊雪等研究表明，AA型為長(zhǎng)白豬初產(chǎn)和經(jīng)產(chǎn)母豬RBP4基因的有利基因型，AA型的總產(chǎn)仔數(shù)比AB型的總產(chǎn)仔數(shù)高，并且產(chǎn)活仔數(shù)也高于BB型[21]。朱朋研究報(bào)道AA基因型對(duì)產(chǎn)活仔數(shù)和總產(chǎn)仔數(shù)的影響最高，AB其次，BB最低[22]。

2.5 骨橋蛋白基因

骨橋蛋白富含唾液酸，因此最初的時(shí)候被稱為唾液酸蛋白。因?yàn)檫@種唾液酸蛋白是細(xì)胞在骨基質(zhì)中的產(chǎn)物,并能在細(xì)胞與基質(zhì)中的礦質(zhì)形成一種橋連,所以后來(lái)人們將其稱為為骨橋蛋白[23]。

1993年Mongemery等研究證明了骨橋蛋白基因（Osteopontin,OPN）與Booroola Merino綿羊的多胎基因具有關(guān)聯(lián)性[24]；同年Ellegren等通過(guò)RFLP資料，利用連鎖分析將骨橋蛋白位點(diǎn)定位于豬的8號(hào)染色體[25]；1997年Van der Steen等對(duì)梅山豬9個(gè)合成系的數(shù)據(jù)進(jìn)行了整理分析，最后得出OPN基因型影響著產(chǎn)仔數(shù)[26]；2019年Southwood等發(fā)現(xiàn)了3個(gè)等位基因與產(chǎn)仔數(shù)的相關(guān)聯(lián)性[27]；同年Liaw等采用了將微衛(wèi)星標(biāo)記和PCR技術(shù)相結(jié)合的方法得出OPN能夠作為提高新生大白仔豬存活率的一個(gè)遺傳標(biāo)記[28]。這些前人的種種研究表明骨橋蛋白影響豬的產(chǎn)仔數(shù)。

3 小結(jié)

根據(jù)眾多研究者的發(fā)現(xiàn)我們得知，動(dòng)物的繁殖性狀和動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育等性狀有著十分密切的聯(lián)系，同時(shí)體外復(fù)雜環(huán)境條件等各方面也影響著動(dòng)物的繁殖性狀。其中體內(nèi)遺傳因素或體外復(fù)雜環(huán)境因素等任何一個(gè)影響某一步驟的因素，都會(huì)使動(dòng)物的繁殖性能發(fā)生或多或少的改變，所以對(duì)豬產(chǎn)仔數(shù)性狀的基因定位也必然會(huì)成為一個(gè)復(fù)雜的基因研究過(guò)程。隨著豬基因組計(jì)劃的逐漸完成和比較基因組圖譜的逐步建立和完善，豬基因的定位和基因組學(xué)的研究也取得了很大的成果，大大加快了豬產(chǎn)仔數(shù)基因研究的步伐，從而使得采用分子標(biāo)記輔助選擇改良豬繁殖性狀變得更加迅速和有效。