王京瑞，張東旭，許文博，李艷秋，張勝久

（大連圣亞旅游控股股份有限公司 116023）

關(guān)鍵字: 巴布亞企鵝；動(dòng)物的行為；社群行為；防御行為；社會(huì)科普

現(xiàn)代動(dòng)物的行為分為很多類(lèi)型，生境選擇行為、覓食行為、繁殖行為、社群行為、節(jié)律行為、防御行為、定向行為、捕食與被捕食行為、信號(hào)與通信行為、利他行為與戰(zhàn)斗行為等。鳥(niǎo)類(lèi)行為學(xué)本身屬于生態(tài)學(xué)范疇，研究其行為不僅僅是行為本身，更是個(gè)體層面的升華。個(gè)體作為行為的發(fā)出者，它與品種有關(guān)系，但又有著自己獨(dú)特的特點(diǎn)[1]。

1 材料與方法

1.1 研究動(dòng)物飼養(yǎng)與管理

所研究動(dòng)物群體為大連圣亞旅游控股股份有限公司所豢養(yǎng)巴布亞企鵝，出生場(chǎng)地在企鵝展廳之內(nèi)，其中陸地面積在200m2，水體容積在90m3，育成場(chǎng)地在暫養(yǎng)區(qū)域，陸區(qū)面積30m2，水體容積在25m3。氣溫控制在-1℃～2℃，水溫控制在5℃～8℃。光照時(shí)間為6月最短為6 h/d，此后每月遞增2h 20min，12月達(dá)到最長(zhǎng)為20 h/d，此后再每月遞減2h 20min。光照強(qiáng)度控制在1500～2000 Lux。每天飼喂2次，允許巴布亞企鵝自由采食[2]。

1.2 觀察方法

連續(xù)對(duì)企鵝群體內(nèi)選定的觀察對(duì)象做長(zhǎng)觀察記錄，通過(guò)監(jiān)控及日間觀察可以企鵝從出生到獨(dú)立的完整過(guò)成。通過(guò)觀察記錄對(duì)比來(lái)總結(jié)圈養(yǎng)情況下巴布亞企鵝的各種行為。

2 巴布亞企鵝的銘印現(xiàn)象

銘印是動(dòng)物發(fā)育中的一個(gè)特定過(guò)程， 經(jīng)由這個(gè)過(guò)程， 行為會(huì)被依附在某個(gè)特定對(duì)象上。與動(dòng)物發(fā)育過(guò)程中的其他行為相比， 銘印具有特殊性。當(dāng)巴布亞企鵝快要破殼的時(shí)候，幼雛就會(huì)發(fā)出鳴叫，成年企鵝則會(huì)回應(yīng)幼雛的鳴叫，在幼雛完全出殼的時(shí)候孵化企鵝會(huì)與其配對(duì)的企鵝長(zhǎng)鳴，整個(gè)破殼過(guò)程大概會(huì)有20～30h，幼年企鵝會(huì)將第一個(gè)回應(yīng)他的對(duì)象當(dāng)作她的父母，這就是巴布亞企鵝的銘印現(xiàn)象。有趣的是這種銘印現(xiàn)象起初在巴布亞企鵝上并不會(huì)像洛倫茲的家鵝銘印那樣有很強(qiáng)烈的不可逆性，起初交換幼雛后不論幼雛或是成年企鵝都不會(huì)有排斥現(xiàn)象，但是當(dāng)幼雛達(dá)到一定天數(shù)后則會(huì)出現(xiàn)經(jīng)典的銘印不可逆性，或者至少是強(qiáng)烈抗拒逆轉(zhuǎn)程序。

3 巴布亞企鵝的本能行為

本能行為或者說(shuō)本能運(yùn)動(dòng)是由獨(dú)立的單位組成的，就是天生對(duì)具有刺激作用情況的識(shí)別能力，一種激活機(jī)制，運(yùn)動(dòng)組件和一個(gè)對(duì)應(yīng)的內(nèi)在動(dòng)機(jī)。

3.1 乞食本能

剛剛破殼的幼雛就會(huì)伸長(zhǎng)脖子，抬起頭部，晃動(dòng)喙，發(fā)出乞食聲，對(duì)大企鵝乞求食物，這種現(xiàn)象不會(huì)因?yàn)槠蚯髮?duì)象的改變而停止或改變，例如人工孵化的幼雛在破殼后會(huì)對(duì)飼養(yǎng)員也做出一系列祈食動(dòng)作。

3.2 游泳本能

幼雛剛剛完成換羽，將絨毛退去長(zhǎng)出鱗狀羽毛變?yōu)閬喅审w后，我們將這些亞成體企鵝驅(qū)趕入淺水中后，所有亞成體企鵝都會(huì)進(jìn)行簡(jiǎn)單的漂浮、劃水，在這之前它們是沒(méi)有見(jiàn)過(guò)水池更沒(méi)有機(jī)會(huì)看到成年企鵝游泳的。

4 巴布亞企鵝的“學(xué)習(xí)行為”

企鵝也有學(xué)習(xí)行為的能力，當(dāng)亞成體企鵝與成年企鵝一起生活時(shí)會(huì)學(xué)會(huì)食槽采食及躍水動(dòng)作，這種動(dòng)作一旦學(xué)會(huì)就不會(huì)退化或忘記。

在2016年我們對(duì)一只巴布亞企鵝進(jìn)行過(guò)人為教學(xué)，這只巴布亞習(xí)得了遵從手勢(shì)哨聲做出入水、巡游、上岸動(dòng)作，但我們無(wú)法教會(huì)該企鵝在水中倒退動(dòng)作，在它習(xí)得動(dòng)作后我們停止教學(xué)或者強(qiáng)化，2019年再次對(duì)該企鵝進(jìn)行檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)它依然可以遵從手勢(shì)及哨聲做出相應(yīng)的動(dòng)作。

在2016年繁育期時(shí)我們將一部分2015年出生的企鵝留在繁育區(qū)，這些亞成體的小企鵝會(huì)對(duì)正在繁育的成年企鵝表現(xiàn)出濃烈的興趣，有時(shí)亞成體企鵝會(huì)徘徊于繁育槽附近觀察成年企鵝交配、孵卵等行為，當(dāng)雌企鵝成功產(chǎn)卵、幼雛破殼或幼雛出殼時(shí)雙親企鵝發(fā)出的長(zhǎng)鳴叫會(huì)對(duì)亞成體企鵝也有明顯的吸引力，亞成體企鵝多會(huì)先發(fā)出短促的叫聲，然后聚集在該成年企鵝繁育槽附近觀察。在2017、2018年繁育季時(shí)曾經(jīng)留在繁育區(qū)的2015年企鵝的繁育成功率明顯大于單一展示區(qū)的同年齡企鵝。詳見(jiàn)表1。

表1 亞成體企鵝學(xué)習(xí)繁育

4.1 亞成體企鵝學(xué)習(xí)攻擊方式

巴布亞企鵝的攻擊方式主要有兩種，一種是通過(guò)喙部的咬合進(jìn)行攻擊，一種是通過(guò)翅膀的揮動(dòng)進(jìn)行拍打攻擊，通過(guò)對(duì)2015、2016、2017、2018連續(xù)4年的幼雛觀察，我們發(fā)現(xiàn)當(dāng)幼雛離開(kāi)雙親進(jìn)入幼兒園的時(shí)候并不會(huì)使用翅膀攻擊，就算到了亞成體期也不太擅長(zhǎng)翅膀攻擊，但當(dāng)我們將成年企鵝安置于亞成體群體內(nèi)后5～10d亞成體企鵝就學(xué)會(huì)了使用翅膀攻擊，并且很擅長(zhǎng)。

5 巴布亞企鵝的信號(hào)與通信行為

鳥(niǎo)類(lèi)的信號(hào)與通信行為主要為鳴聲，鳴聲分為兩類(lèi)。一類(lèi)稱(chēng)為鳴叫（Call）， 另一類(lèi)稱(chēng)為鳴唱 （Song）[3]，鳥(niǎo)類(lèi)和其他動(dòng)物一樣，有自己生存的空間范圍。通過(guò)叫告知其他鳥(niǎo)群，此地為本群所有，外族不得進(jìn)入。一旦進(jìn)入將受到攻擊和驅(qū)逐。此外，在發(fā)現(xiàn)食物、受到驚嚇、相互競(jìng)斗、遇到天敵和危險(xiǎn)等情況下也會(huì)發(fā)出鳴叫。在不同條件下，鳥(niǎo)類(lèi)的鳴聲長(zhǎng)度和頻率、強(qiáng)度等均有較大的差異[4]。巴布亞企鵝一般為鳴叫，未發(fā)現(xiàn)有鳴唱發(fā)生，巴布亞企鵝的信號(hào)與通信行為不單單是通過(guò)鳴叫來(lái)表達(dá)，肢體語(yǔ)言行為語(yǔ)言也起著重要的作用。

5.1 警告語(yǔ)言

警告式的鳴叫比較常見(jiàn)，警告級(jí)別不同鳴叫得聲音也不同，多會(huì)輔助以攻擊或示威動(dòng)作輔助，根據(jù)不同的警告聲音及動(dòng)作我們將警告分為三級(jí)。

5.1.1 初級(jí)警告

當(dāng)成年企鵝發(fā)現(xiàn)有潛在危險(xiǎn)，但距離自己比較遠(yuǎn)的時(shí)候會(huì)仰頭伸長(zhǎng)脖頸略微前傾打開(kāi)翅膀同時(shí)發(fā)出輕微的嗚鳴聲，這種嗚鳴會(huì)很快造成群緊張，并縮攏群里一起發(fā)出嗚嗚嗚的嘶鳴。圖1、圖2為兩只不同的成年巴布亞發(fā)出的初級(jí)警告波形，圖3為企鵝發(fā)起警告時(shí)候的姿勢(shì)。

圖1

圖2

圖3

5.1.2 次級(jí)警告

當(dāng)企鵝發(fā)出初級(jí)警告，危險(xiǎn)源沒(méi)有離開(kāi)卻進(jìn)一步靠近自己達(dá)到能夠使用喙部攻擊的距離左右的時(shí)候，警告的鳴叫則會(huì)升級(jí)，發(fā)出連續(xù)的嗚啊啊叫聲同時(shí)會(huì)附以喙部攻擊。次級(jí)警告會(huì)誘發(fā)企鵝群體的攻擊傾向，它們會(huì)再聚攏群體的前提下向威脅者發(fā)起試探性的攻擊并追逐危險(xiǎn)源。圖4、圖5為兩只不同的成年巴布亞發(fā)出的次級(jí)警告波形。

圖4

圖5

5.1.3 終極警告

當(dāng)次級(jí)警告結(jié)合喙部攻擊仍然無(wú)法阻止危險(xiǎn)源靠近并且自身沒(méi)有逃避空間時(shí)，成年巴布亞企鵝多會(huì)發(fā)出終極警告，終極警告是結(jié)合前兩種警告的聲音的發(fā)出高頻率的啊啊鳴叫，附以連續(xù)的翅膀攻擊。終極警報(bào)發(fā)出后群體多會(huì)拋下警報(bào)者選擇逃跑。圖6為成年巴布亞企鵝終極警告波形、圖7為亞成體終極警告波形。

圖6

圖7

5.2 巴布亞企鵝的呼喚語(yǔ)言

巴布亞企鵝在呼喚配偶或幼雛的時(shí)候也會(huì)發(fā)出特有的鳴叫，通過(guò)波形圖可以看出每只企鵝的呼喚鳴叫都有所不同，企鵝也可以通過(guò)這種鳴叫來(lái)區(qū)分彼此。呼喚的叫聲通常以3個(gè)音節(jié)一組往復(fù)三次，配偶如果在附近往往會(huì)回復(fù)式的呼喚鳴叫，完畢后雙方相互交頸哈氣，這種行為多發(fā)生于繁殖期。圖8為一只成年雄性巴布亞企鵝的呼喚波形，圖9為一只雌性回應(yīng)的呼喚波形。

圖8

圖9

6 討論與分析

通過(guò)巴布亞企鵝幼雛的一系列表現(xiàn)，表明巴布亞企鵝的銘印現(xiàn)象實(shí)則是一種本能行為而不是后天學(xué)習(xí)能力，是一種與生俱來(lái)的行為。后期隔離人工喂食也無(wú)法改變幼雛對(duì)親企鵝的認(rèn)知。

在學(xué)習(xí)能力方面由巴布亞企鵝的乞食的行為我們可以看出，復(fù)雜的祈食行為是由伸長(zhǎng)脖子，抬起頭部，晃動(dòng)喙，發(fā)出乞食聲這4個(gè)簡(jiǎn)單動(dòng)作組合而成。而成年后對(duì)飼養(yǎng)員也會(huì)做出這種祈食動(dòng)作但是他們不會(huì)對(duì)這套動(dòng)作加以改進(jìn)，這是典型的本能行為的特征，因?yàn)槟軐W(xué)會(huì)的動(dòng)作全都是在它們的遺傳程序中已規(guī)定好的。剛剛?cè)胨膩喅审w企鵝有明顯的害怕情況，并急于上岸，我們?cè)趤喅审w群中安置了2只成年的巴布亞企鵝，一周后亞成體不再害怕下水，并且上岸方式從匍匐于淺水臺(tái)上岸改為直接躍出水面，跳至岸上。這也說(shuō)明一些本能的行為動(dòng)作在外界的影響下也會(huì)加快其相關(guān)遺傳程序的表現(xiàn)。我們發(fā)現(xiàn)巴布亞企鵝只能學(xué)習(xí)他們遺傳程序中已規(guī)定好動(dòng)作例如采食躍水等但是他們可以通過(guò)食物刺激學(xué)會(huì)將這些動(dòng)作進(jìn)行組合，并且一旦學(xué)會(huì)的動(dòng)作或者動(dòng)作組合就不會(huì)忘記。

通過(guò)亞成體企鵝學(xué)習(xí)繁育的實(shí)驗(yàn)中，我們發(fā)出現(xiàn)這種影響種族延續(xù)的重要行為確實(shí)是一種本能的遺傳行為，就算沒(méi)有成年企鵝示范，亞成體也會(huì)自然配對(duì)，更換羽毛成年后會(huì)發(fā)生交配行為，但是通過(guò)外界因素如觀看成年企鵝的繁育過(guò)程，亞成體可以快速的學(xué)會(huì)一些繁育的重要過(guò)程，尤其是對(duì)雄性。

通過(guò)企鵝的收集威脅聲波我們發(fā)現(xiàn)巴布亞企鵝的警告也是有復(fù)雜程度的，通過(guò)模擬警告聲波可以實(shí)現(xiàn)禁止企鵝進(jìn)入某些特定區(qū)域，通過(guò)紅外線開(kāi)關(guān)觸發(fā)巴布亞企鵝初級(jí)警告從而使企鵝遠(yuǎn)離隔離場(chǎng)、后場(chǎng)或一些危險(xiǎn)區(qū)域。在模擬已經(jīng)配對(duì)的呼喚鳴叫時(shí)可以快速的在群體中呼喚出其配的的企鵝。