草莓耐鹽性研究進(jìn)展綜述

高 穎

（天津農(nóng)學(xué)院 園藝園林學(xué)院，天津 300380）

隨著全球氣候變暖加劇和工業(yè)化快速發(fā)展，土壤鹽漬化問題日益嚴(yán)重，使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)蒙受了巨大損失，制約了全球農(nóng)業(yè)的發(fā)展。由于我國同一區(qū)域種植作物種類常年單一，生產(chǎn)中大量施用化肥農(nóng)藥等因素導(dǎo)致我國鹽漬化問題嚴(yán)峻，鹽脅迫已成為限制植物生長發(fā)育最重要的外界脅迫因子之一。因此，探究植物耐鹽機(jī)制、提高作物耐鹽性、利用基因工程培育耐鹽新品種對(duì)提高鹽漬土地作物產(chǎn)量，改善作物品質(zhì)具有重要意義。

草莓是我國主要設(shè)施水果之一，屬于鹽敏感型植物，土壤鹽漬化會(huì)導(dǎo)致其長勢(shì)衰弱、產(chǎn)量下降，經(jīng)濟(jì)效益大幅下降。如何在鹽漬化土壤發(fā)展草莓生產(chǎn)，以及如何消除土壤鹽漬化對(duì)草莓生長發(fā)育的影響成為近些年研究的重點(diǎn)。本文介紹了鹽脅迫對(duì)草莓生長發(fā)育、生理生化特性的影響及其耐鹽性分子機(jī)制的研究現(xiàn)狀，為探究草莓耐鹽性、改善草莓鹽漬地生長狀況等提供依據(jù)。

1 鹽脅迫對(duì)草莓生長發(fā)育的影響

研究發(fā)現(xiàn)，NaCl脅迫下草莓的外觀表型受到影響，隨NaCl脅迫濃度的增加和脅迫時(shí)間的延長，草莓植株葉面積和地上部生物量下降，新生葉片較對(duì)照減少。有研究顯示，隨著鹽濃度的增大，葉面積下降最明顯，與對(duì)照呈顯著差異。

植物根系對(duì)植物的生長發(fā)育起到至關(guān)重要的作用，不僅能夠通過根毛吸收土壤養(yǎng)分、水分通過向上運(yùn)輸供給植物生長發(fā)育，還能固定土壤，維持植物向上生長。研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫處理下，草莓幼苗時(shí)期對(duì)鹽脅迫最為敏感，高濃度的鹽脅迫使草莓幼苗長勢(shì)衰弱，對(duì)根毛生長起到明顯抑制，根系的伸長生長、新根數(shù)均受到不同程度的抑制。

2 鹽脅迫對(duì)草莓生理生化特性的影響

2.1 鹽脅迫對(duì)葉綠素和光合作用的影響

研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫對(duì)草莓葉片葉綠素的含量有抑制作用，顯著降低草莓葉片的凈光合速率、葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，但對(duì)胞間CO2含量有明顯的提高。葉綠素含量下降的速度與鹽脅迫程度相關(guān)，鹽脅迫濃度高時(shí)，葉綠素含量急速下降，分解速率加劇。研究表明，葉綠素a對(duì)鹽脅迫最敏感，葉綠素b次之；當(dāng)鹽脅迫超過植物所能承受的臨界值時(shí)，植物葉片的氣孔開閉功能失控，引起植物細(xì)胞內(nèi) CO2含量逐漸累積，光合作用合成酶類受高濃度 CO2影響合成受阻，光合作用下降，植物生長受到抑制。

2.2 鹽脅迫對(duì)保護(hù)酶系統(tǒng)的影響

細(xì)胞中存在一系列保護(hù)酶，如SOD、POD、CAT等，它們能有效清除植物體內(nèi)的自由基，使植物體內(nèi)氧化物質(zhì)代謝平衡，減緩自由基對(duì)植物造成傷害。顏志明等研究發(fā)現(xiàn)，植物體內(nèi)自由基和活性氧含量受鹽脅迫而累積增加，直接影響活性氧代謝系統(tǒng)的平衡，使植物衰老死亡。曾洪學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，草莓的保護(hù)酶類，如SOD、POD和CAT活性在鹽脅迫濃度為0.6%時(shí)達(dá)到較高水平，同時(shí)也是草莓鹽脅迫的臨界值。馮時(shí)等研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫環(huán)境下，保護(hù)酶系統(tǒng)活性增強(qiáng)，維持細(xì)胞正常代謝，保持細(xì)胞正常滲透調(diào)節(jié)平衡的功能，抗氧化酶類的活性強(qiáng)弱直接反應(yīng)植株耐鹽性的強(qiáng)弱。

李青云研究表明，保護(hù)酶活性隨著鹽脅迫時(shí)間的延長或鹽濃度的增高呈先增強(qiáng)后降低的趨勢(shì)，當(dāng)超過植物本身的耐受閾值時(shí)，細(xì)胞內(nèi)含氧自由基含量超過可調(diào)控范圍，植株抗氧化調(diào)節(jié)系統(tǒng)破壞。鄭平生研究發(fā)現(xiàn)，草莓葉片中CAT 活性與植物的抗逆性有關(guān)，CAT 可清除內(nèi)膜質(zhì)過氧化時(shí)產(chǎn)生的H2O2，從而減輕自由基對(duì)自身的傷害，隨鹽脅迫濃度的增加CAT的活性增強(qiáng)，當(dāng)超出植物可調(diào)控范圍的鹽濃度或脅迫時(shí)間超出植物自身所能承受的范圍時(shí)，保護(hù)酶系統(tǒng)被損壞植株死亡。

2.3 鹽脅迫對(duì)滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)的影響

細(xì)胞膜具有選擇透過性，主要控制細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)交換。各種環(huán)境脅迫對(duì)細(xì)胞的影響首先作用于細(xì)胞膜，土壤中鹽含量過高，使細(xì)胞膜遭到損傷，ATPase活性降低，膜的結(jié)構(gòu)透性發(fā)生改變，細(xì)胞內(nèi)離子含量失衡，細(xì)胞代謝活動(dòng)降低，影響植物生長發(fā)育。游離脯氨酸、可溶性糖是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。游離脯氨酸能緩解膜通透性的變化，穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)，在一定鹽濃度脅迫下游離脯氨酸含量與鹽害程度呈正相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，用不同濃度鹽溶液處理植株幼株時(shí)，隨著鹽濃度的升高和脅迫時(shí)間的增加，游離脯氨酸含量和可溶性糖含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。有研究指出，鹽逆境下草莓葉片中游離脯氨酸含量會(huì)增加，可溶性糖能穩(wěn)定細(xì)胞膜和原生質(zhì)體，使其保持滲透調(diào)節(jié)平衡。

3 鹽脅迫對(duì)草莓基因表達(dá)的影響

研究表明，八倍體草莓比二倍體草莓具有更強(qiáng)的非生物脅迫耐受，GARRIGA等克隆了影響草莓耐鹽性狀的2個(gè)重要基因FAHKT1和FAKT1，F(xiàn)AHKT1是Na＋轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，后者是K＋通道蛋白調(diào)控植物外界脅迫應(yīng)答。在鹽脅迫下，OsCYP2基因可以促進(jìn)光合色素合成，緩解鹽脅迫對(duì)光合酶的影響，從而提高植株的耐鹽性；煙草滲透蛋白對(duì)緩解草莓鹽脅迫起到重要作用，在鹽脅迫下轉(zhuǎn)基因草莓植株具有更高的生物量、蛋白質(zhì)含量以及葉綠素含量。

4 提高草莓耐鹽性的途徑

4.1 施用化學(xué)物質(zhì)提高草莓耐鹽性

外源施加赤霉素和水楊酸能緩解鹽脅迫對(duì)草莓的損害，降低自由基的產(chǎn)生速率，有效抑制氧化物的積累，加快自由基清除，從而減輕鹽脅迫對(duì)植物造成的傷害。外源施加5-氨基乙酰丙酸有利于提高鹽脅迫下草莓葉片葉綠素含量，誘導(dǎo)草莓植株抗氧化酶活性提高，從而提高植物抗鹽機(jī)制。

4.2 篩選耐鹽基因培育耐鹽草莓新品種

已有研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下，OsCYP2基因可以促進(jìn)草莓葉片光合色素合成，cNHX1基因能增強(qiáng)抗氧化酶活性，從而提高草莓的耐鹽性。因此，在草莓在育種中，應(yīng)加強(qiáng)耐鹽基因篩選，培育耐鹽草莓品種。

4.3 其他途徑

通過耐鹽鍛煉也能有效提高草莓的耐鹽性；外源添加叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）能緩解土壤鹽漬化；減少化肥使用，增施有機(jī)肥，可改善土壤鹽漬化，減輕鹽脅迫對(duì)草莓生長的危害；外源施加腐胺、精胺等不同類型的多胺物質(zhì)，可緩解鹽脅迫對(duì)草莓質(zhì)膜的損害。