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      高溫脅迫影響棉花生長(zhǎng)及產(chǎn)量品質(zhì)的生理與分子機(jī)理

      2021-12-05 10:31:47馬曉昕李成林張超李慧霞周克海周曉箭楊代剛高俊山
      中國(guó)棉花 2021年12期
      關(guān)鍵詞:耐高溫耐熱性花粉

      馬曉昕,李成林,張超,李慧霞,周克海,周曉箭,楊代剛*,高俊山*

      (1. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,合肥 230036;2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所,河南 安陽(yáng) 455000)

      棉花在人們的日常生活中扮演著不可或缺的角色,在輕工業(yè)中也有舉足輕重的地位。 在溫室效應(yīng)加劇的大環(huán)境下,溫度成了當(dāng)前作物栽培必須考慮的重要因素之一。高溫會(huì)使多數(shù)作物光合等生理活動(dòng)紊亂,甚至導(dǎo)致植株死亡,直接影響其產(chǎn)量。全球氣溫預(yù)計(jì)每10 年上升0.2 ℃, 這將導(dǎo)致氣溫在2100 年前比目前水平高1.8~4.0 ℃[1]。 田紅等[2]對(duì)未來江淮流域的氣候變化響應(yīng)進(jìn)行了預(yù)估,認(rèn)為在21 世紀(jì)的后30 年(2071―2100 年),江淮流域年平均氣溫相對(duì)于基準(zhǔn)氣候?qū)⑸仙?.9 ℃,夏季高溫天氣將可能更頻繁地出現(xiàn),持續(xù)時(shí)間也將更長(zhǎng)。 近年來因高溫脅迫導(dǎo)致的棉花減產(chǎn)使棉花科技工作者意識(shí)到培育耐高溫棉花品種迫在眉睫。長(zhǎng)江流域棉區(qū)6-8 月氣溫高于35 ℃的天數(shù)平均可達(dá)14 d 左右,最長(zhǎng)達(dá)28 d[3-4]。棉花在6-8 月會(huì)經(jīng)歷開花、結(jié)鈴等重要生長(zhǎng)時(shí)期,高溫會(huì)對(duì)其產(chǎn)生多方面的影響。

      經(jīng)研究觀察,一定范圍內(nèi)的高溫可以促進(jìn)棉花的生長(zhǎng)發(fā)育。但若溫度過高或長(zhǎng)時(shí)間處于較高溫度下,棉花種子的存活率、發(fā)芽率,苗期的株高、莖粗、葉片數(shù)量、葉面積、凈光合速率,花鈴期的開花情況、結(jié)鈴率,皮棉產(chǎn)量、籽棉產(chǎn)量、棉纖維品質(zhì)等均會(huì)受到影響,從而導(dǎo)致棉花減產(chǎn)甚至棉株死亡[6]。因此,研究棉花的耐熱性,篩選出優(yōu)良的耐高溫棉花品種,對(duì)實(shí)現(xiàn)棉花的高產(chǎn),提高其經(jīng)濟(jì)價(jià)值都有重大的意義。

      1 高溫對(duì)棉花種子萌發(fā)的影響

      棉花品種不同,其種子適宜的萌發(fā)溫度也有差別。但絕大多數(shù)棉花種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的適宜溫度為28~30 ℃[7]。 在適宜溫度下,種子吸收大量水分,增強(qiáng)呼吸作用及酶促反應(yīng),其貯藏的養(yǎng)分可迅速轉(zhuǎn)變成胚能利用的可溶性狀態(tài)。若超過這一溫度范圍,種子生長(zhǎng)發(fā)育就會(huì)變緩,造成發(fā)芽率和出苗率降低,幼苗畸形,幼苗活力差,胚根和胚芽生長(zhǎng)異常[8-10]。 其中脫落酸(Abscisic acid,ABA)的異常積累通常是高溫脅迫抑制種子發(fā)育的內(nèi)在原因[11]。

      2 高溫對(duì)棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響

      高溫會(huì)造成某些植物莖和葉顯著伸長(zhǎng) (欠成熟),但總生物量減少[12-13]。從根、莖、葉發(fā)育角度看,高溫會(huì)導(dǎo)致棉花葉面積、葉鮮物質(zhì)質(zhì)量和干物質(zhì)質(zhì)量、主莖直徑以及株高等相關(guān)性狀的改變。 根系為作物輸送水分和養(yǎng)分,而高溫會(huì)導(dǎo)致根系不能深扎土壤,主根、側(cè)根及莖的生長(zhǎng)發(fā)育都會(huì)變慢[14]。 從植物細(xì)胞發(fā)育層面看,高溫脅迫會(huì)造成細(xì)胞傷害甚至死亡,包括啟動(dòng)特定細(xì)胞或組織的程序性細(xì)胞死亡(Programmed cell death,PCD) 和較長(zhǎng)時(shí)間高溫脅迫導(dǎo)致的細(xì)胞逐漸死亡。 這2 種類型的死亡均可導(dǎo)致葉片脫落、花和果實(shí)敗育,甚至整株植物的死亡[15-16]。從植株新陳代謝層面看,高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致相關(guān)酶活性被抑制,呼吸、光合作用受到影響,儲(chǔ)存的糖分可能被耗盡[17]。

      3 高溫對(duì)棉花生殖生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響

      植物組織中,生殖器官對(duì)高溫最為敏感。 高溫下棉花蕾的發(fā)育、開花、授粉、受精等過程,種子及纖維的發(fā)育均會(huì)受到影響,從而造成生殖過程不正常,導(dǎo)致棉花蕾鈴脫落,產(chǎn)量及品質(zhì)降低[18-20]。 研究結(jié)果認(rèn)為棉株從出苗、現(xiàn)蕾、開花及吐絮的最適溫度為30 ℃,上限為35 ℃[21]。因此,35 ℃被認(rèn)為是棉花生殖生長(zhǎng)過程中的臨界溫度。棉花現(xiàn)蕾期與盛花期一般在7-8 月, 該時(shí)期江淮流域大部分時(shí)間最高氣溫達(dá)35 ℃,少數(shù)時(shí)間接近40 ℃。 這種高溫天氣會(huì)對(duì)棉花的生殖生長(zhǎng)造成很大影響。

      3.1 高溫對(duì)棉花蕾發(fā)育的影響

      高溫脅迫對(duì)棉花蕾發(fā)育的影響主要體現(xiàn)在花粉發(fā)育的過程。 宋桂成等[22]認(rèn)為,35 ℃以上持續(xù)性高溫脅迫會(huì)嚴(yán)重影響棉花的花粉發(fā)育, 且蕾越小,對(duì)高溫越敏感。 高溫脅迫會(huì)造成花粉?;?、花藥不開裂等不良后果,影響授粉、受精過程,進(jìn)而導(dǎo)致蕾的脫落。

      棉株現(xiàn)蕾后, 花粉發(fā)育主要經(jīng)歷以下過程:雄蕊原基首先分化出孢原細(xì)胞,經(jīng)過平周分裂形成造孢細(xì)胞, 造孢細(xì)胞通過有絲分裂成花粉母細(xì)胞,花粉母細(xì)胞再形成小孢子,最后形成成熟花粉粒[23-25]。這一過程又可劃為5 大時(shí)期, 包括造孢細(xì)胞時(shí)期、花粉母細(xì)胞時(shí)期、四分體時(shí)期、小孢子單核期和小孢子雙核期[26]。 在這些時(shí)期中若持續(xù)受到高溫脅迫,會(huì)導(dǎo)致小孢子的異常發(fā)育,并造成花藥內(nèi)空隙增大,外壁排列不整齊,花藥不開裂,花粉粒敗育或畸形,花粉量減少,花粉活力降低等現(xiàn)象。

      3.2 高溫對(duì)棉花花粉活力及花粉管發(fā)育的影響

      可育花粉率、自交結(jié)鈴率和不孕籽率是反映棉花育性的3 個(gè)關(guān)鍵指標(biāo),其中可育花粉率直接影響棉花的成鈴率和產(chǎn)量[27]。 棉花花粉萌發(fā)的適宜溫度為28~30 ℃, 超過32 ℃會(huì)抑制花粉的萌發(fā)[28-29]。Burke 等[30]研究發(fā)現(xiàn),溫度在20~37 ℃時(shí),花粉萌發(fā)率較高, 當(dāng)溫度達(dá)到40 ℃時(shí), 萌發(fā)率則快速降低。 Barrow[31]在恒溫處理15 h 后測(cè)定花粉活力,指出43 ℃時(shí)所有的花粉將會(huì)被殺死。可見,花粉活力對(duì)溫度較為敏感,可作為篩選耐高溫棉花品種的重要指標(biāo)之一。

      高溫脅迫也會(huì)影響到花柱中花粉管的生長(zhǎng),Song 等[32]分別在30 ℃、35 ℃、45 ℃下觀察南抗3號(hào)棉花花粉管的生長(zhǎng)情況, 發(fā)現(xiàn)35 ℃以上持續(xù)高溫對(duì)花粉管生長(zhǎng)的不利影響更大。 簡(jiǎn)言之,花粉是否完成受精不能以柱頭萌發(fā)作為依據(jù),只有當(dāng)花粉管前端到達(dá)花柱基部及胚珠才能順利完成受精,花粉管生長(zhǎng)受阻則會(huì)影響受精。 試驗(yàn)表明35 ℃以上的溫度對(duì)花粉管的生長(zhǎng)有強(qiáng)烈的抑制作用,導(dǎo)致無法正常完成受精,進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量下降。

      3.3 高溫對(duì)棉花成鈴的影響

      高溫脅迫會(huì)影響棉花結(jié)鈴率、 鈴重等指標(biāo),進(jìn)而導(dǎo)致棉花產(chǎn)量下降。 當(dāng)盛花期出現(xiàn)高于33 ℃的持續(xù)性高溫脅迫時(shí),棉鈴脫落率會(huì)持續(xù)增加,籽棉產(chǎn)量將大幅度降低。 研究表明,自35 ℃起,平均每升高1 ℃,皮棉產(chǎn)量可能減少110 kg·hm-2[33]。徐立華等[34]研究表明,在35 ℃持續(xù)高溫的影響下,棉花胚珠數(shù)降低,不孕籽率相對(duì)增加,鈴重則相對(duì)減輕。洪繼仁[35]研究指出,若高溫脅迫發(fā)生在盛花期花后5 d 內(nèi),會(huì)增加不孕籽率,導(dǎo)致秕子數(shù)增多,同時(shí)棉仁內(nèi)粗脂肪及可溶性糖含量相應(yīng)降低。

      以上結(jié)果表明,棉花的生長(zhǎng)發(fā)育受高溫脅迫的影響,會(huì)導(dǎo)致棉鈴脫落。 究其原因可能存在以下3點(diǎn):①棉花根系受高溫脅迫影響造成早衰,由此減弱了根系吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力;②棉株在高溫下光合速率降低,呼吸作用增強(qiáng),有機(jī)養(yǎng)分消耗過多,蕾鈴缺少充足養(yǎng)分;③高溫環(huán)境下葉片蒸騰作用增強(qiáng),棉花可能出現(xiàn)生理性缺水[28]。

      3.4 高溫對(duì)棉花產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

      龔照龍等[36]以20 份陸地棉作為材料,在高溫脅迫等相同條件下,從光合生理特性、產(chǎn)量性狀、纖維品質(zhì)這3 個(gè)指標(biāo)之間的關(guān)系來研究各品種間的相關(guān)性和差異性,得出棉花受高溫脅迫后,蒸騰速率、凈光合速率、胞間CO2濃度等指標(biāo)存在顯著差異,光合特性和產(chǎn)量性狀存在極顯著差異,纖維品質(zhì)指標(biāo)間差異不顯著。 賀新穎[37]以泗棉3 號(hào)為研究材料,通過在鈴期進(jìn)行增溫2~3 ℃(日均溫31.1~35.2 ℃)試驗(yàn),測(cè)定其產(chǎn)量品質(zhì)指標(biāo),發(fā)現(xiàn)皮棉與籽棉產(chǎn)量大幅下降,纖維馬克隆值和斷裂比強(qiáng)度顯著升高,纖維長(zhǎng)度縮短,纖維品質(zhì)變化顯著,棉株光合能力、干物質(zhì)積累能力等均受到高溫影響。 表明在增溫2~3 ℃條件下,棉株多處于熱脅迫狀態(tài)。劉少卿等[38]對(duì)29 種不同耐熱性棉花種質(zhì)進(jìn)行離體培養(yǎng), 分別在30、35、40、45 和50 ℃下測(cè)定花粉萌發(fā)率,并結(jié)合田間試驗(yàn)結(jié)果,將29 份棉花材料區(qū)分成4 種類型,即耐高溫型、較耐高溫型、高溫較敏感型和高溫敏感型。

      龔照龍等[36]通過測(cè)定5 項(xiàng)生理指標(biāo)——葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、光合水分利用率、胞間CO2濃度,以及單株結(jié)鈴數(shù)、衣分、籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量、纖維長(zhǎng)度、馬克隆值、長(zhǎng)度整齊度指數(shù)、斷裂伸長(zhǎng)率等10 個(gè)產(chǎn)量及品質(zhì)性狀的數(shù)據(jù),總結(jié)出高溫脅迫對(duì)不同棉花品種的光合特性和產(chǎn)量性狀影響顯著,單株結(jié)鈴、鈴重與凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率成正相關(guān)。 通過對(duì)以上數(shù)據(jù)進(jìn)行差異性及相關(guān)性分析,再通過聚類分析可劃分不同品種的耐熱性類型。

      4 高溫對(duì)棉花主要代謝過程的影響

      植物體內(nèi)各種生理過程如光合作用、 呼吸作用、蒸騰作用等在高溫下也會(huì)受到影響。 植物受到高溫脅迫時(shí)會(huì)通過改變自身生理代謝活動(dòng),以應(yīng)對(duì)高溫的不利影響, 由此產(chǎn)生過量活性氧(Reactive oxygen species,ROS),會(huì)加速植物衰老。 高溫亦會(huì)影響植物體內(nèi)相關(guān)酶的活性,在分子層面會(huì)引起保護(hù)植株免受高溫脅迫傷害的基因表達(dá)的改變,包括解毒酶、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和調(diào)節(jié)蛋白等的編碼基因[39-43]。

      棉花生長(zhǎng)過程中受到高溫脅迫,并且伴隨表型的改變,其生理生化指標(biāo)必定與正常狀態(tài)值有所區(qū)別,目前已發(fā)現(xiàn)部分生理生化指標(biāo)可有效反映高溫脅迫下植物的損傷程度[44-45]。

      4.1 高溫對(duì)棉花光合作用的影響

      植物的生長(zhǎng)發(fā)育離不開光合作用,在細(xì)胞代謝過程中,光合作用被認(rèn)為是對(duì)高溫最為敏感的過程之一[46-47],而葉綠體中光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)和光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ) 的反應(yīng)中心是產(chǎn)生ROS 的主要部位[48]。PSⅡ的最大效率與累積的ROS 間存在線性關(guān)系,研究結(jié)果表明, 高溫脅迫會(huì)對(duì)光系統(tǒng)造成熱損傷,導(dǎo)致光子吸收減少。 在這樣的應(yīng)力條件下,CO2同化會(huì)產(chǎn)生過剩的電子, 它們就是ROS 的來源[49]。 此外, 高溫脅迫會(huì)嚴(yán)重抑制作物的光合與呼吸作用,在高溫作用下,葉片氣孔關(guān)閉,導(dǎo)致水分失衡,造成卡爾文循環(huán)中酶活性下降,從而使作物的光合作用受到影響[50-54]。 研究表明,高溫對(duì)植物特別是C3植物光合作用能力的影響比C4植物更大[55]。而棉花作為C3植物, 高溫脅迫可能會(huì)抑制葉綠體基質(zhì)中的碳代謝和類囊體片層中的光化學(xué)反應(yīng),同時(shí)會(huì)顯著影響葉片水分狀況、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度,對(duì)凈光合速率也有較大影響。 鄧茳明[56]研究發(fā)現(xiàn),不同品種棉花受高溫脅迫后凈光合速率、 氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等均有不同程度的降低,水分利用率有較大幅度的升高,但耐高溫型棉花品種的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度變化不明顯。 因此,這2 個(gè)指標(biāo)可以用于棉花耐高溫性的評(píng)定。

      4.2 高溫對(duì)棉花呼吸作用的影響

      高溫脅迫通過直接影響呼吸酶活性,從而影響植物的呼吸作用[57]。 相關(guān)研究表明,在三羧酸循環(huán)(Tricarboxylic acid cycle,TCA 循環(huán))過程中,高溫對(duì)其中的酶反應(yīng)影響不大,但會(huì)導(dǎo)致位于線粒體膜內(nèi)側(cè)的復(fù)合體解偶聯(lián)或遭受破壞[58]。 植物呼吸作用包括細(xì)胞色素呼吸和交替呼吸,胡文海等[59]以雞爪×吉林、正椒13 號(hào)2 個(gè)辣椒品種(雜交種)作為供試材料,試驗(yàn)組在晝夜溫度為(45±2)℃/(35±2)℃下處理10 d, 對(duì)照組以28 ℃/18 ℃進(jìn)行相同處理, 結(jié)果表明2 個(gè)辣椒品種的耐高溫性均較強(qiáng),同時(shí)在高溫誘導(dǎo)下,辣椒的總呼吸作用和交替途徑呼吸作用同時(shí)增強(qiáng)。 因此在高溫條件下,增強(qiáng)呼吸作用,特別是交替呼吸極有可能成為提高棉花耐高溫能力的方式之一。

      4.3 高溫對(duì)棉花保護(hù)酶活性的影響

      高溫脅迫會(huì)使對(duì)植物有害的ROS 大量積累,如單線態(tài)氧、超氧自由基、過氧化氫和羥基自由基[60]。為清除自由基,防止膜脂過氧化,減少逆境脅迫對(duì)植物細(xì)胞及植株的傷害,短時(shí)間內(nèi)作物中的超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)、過氧化物酶(Peroxidase,POD)、過氧化氫酶(Catalase,CAT)和抗壞血酸過氧化酶 (Ascorbate peroxidase,ASP)等的含量或活性將有所改變[61-62]。

      鄧茳明等[63]分別以耐高溫、中度敏感與敏感型3 個(gè)棉花品系(HLY、XYM68 和TS18)為材料,在高溫脅迫下測(cè)定其不同發(fā)育時(shí)期葉片和花藥中SOD、POD、CAT 活性和丙二醛(Malondialdehyde,MDA)含量的差異。 結(jié)果顯示,花藥保護(hù)酶活性隨發(fā)育進(jìn)程而逐漸增加, 相較于高溫敏感型品種,在花粉粒成熟期,耐高溫棉花花藥的SOD 和POD 活性相對(duì)更高; 而在整個(gè)發(fā)育時(shí)期,CAT 活性和MDA 含量則分別顯著高于和低于敏感型材料。 科研人員可通過測(cè)定棉花不同時(shí)期相關(guān)保護(hù)酶活性,確定不同品種的耐熱性。

      5 棉花耐熱的生理生化和分子機(jī)理

      隨著不同生理生化機(jī)理的發(fā)現(xiàn),越來越多的分子研究方法便利了人們對(duì)植物耐熱性的認(rèn)知。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),植物通過調(diào)節(jié)多種基因和協(xié)調(diào)不同途徑基因的表達(dá)來適應(yīng)非生物脅迫[64]。 熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致幾個(gè)熱誘導(dǎo)基因上調(diào)表達(dá),這些基因通常被稱為“熱休克基因”, 編碼熱休克蛋白(Heat shock protein,HSP)。HSP 是指生物體在短時(shí)間內(nèi)接受高溫(高于其正常生長(zhǎng)溫度8~12 ℃)時(shí),停止合成正常蛋白而新合成的或含量增加的一系列蛋白質(zhì)。這些蛋白質(zhì)主要控制結(jié)構(gòu)蛋白和功能蛋白的正確折疊和構(gòu)象, 確保許多細(xì)胞蛋白在高溫條件下的正常功能。HSP 對(duì)高溫下植物的生存起著至關(guān)重要的作用[65]。試驗(yàn)表明,HSP 生成量與植物耐熱性呈正相關(guān),充當(dāng)保護(hù)細(xì)胞免受高溫傷害,同時(shí)修補(bǔ)被損傷蛋白質(zhì)的分子伴侶作用[66-67]。 特征良好的HSP 可以分為5個(gè)不同的家族:HSP100 (或ClpB)、HSP90、HSP70(或DnaK)、HSP60(或GroE)和HSP20(或小熱休克蛋白,sHSP)[68]。

      丁自立等[69]發(fā)現(xiàn)植株體內(nèi)的HSP 受早期高溫脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生,棉株的耐熱性相應(yīng)提高,蕾鈴脫落率也相應(yīng)降低。 由此說明,HSP 與棉花耐熱性緊密關(guān)聯(lián)。 棉花中也存在多種熱激轉(zhuǎn)錄因子,可通過過表達(dá)這些轉(zhuǎn)錄因子來顯著提高棉花的耐熱性[70]。 宋桂成[71]對(duì)陸地棉HSP基因進(jìn)行克隆與分析得出,高溫下sHSP2 基因可能在防止蛋白質(zhì)變性及聚集沉淀、減少高溫脅迫對(duì)棉花植株的傷害上起重要作用, 而HSP90 基因可能在減輕高溫脅迫對(duì)陸地棉雄蕊的傷害上起重要作用, 同時(shí)得出35 ℃的培養(yǎng)溫度可作為陸地棉花粉耐熱篩選溫度。

      另外,還可以通過基因工程的方法提高棉花植株耐熱性。 Lee 等[72]通過改變擬南芥中熱激轉(zhuǎn)錄因子(AtHSF1)的活性,成功地改變了HSP基因的表達(dá)水平, 并獲得了耐高溫脅迫的轉(zhuǎn)基因擬南芥。Katiyar-Agarwal 等[73]成功在水稻中過表達(dá)擬南芥hsp101 基因,提高了轉(zhuǎn)基因水稻的耐熱性。

      因此,通過測(cè)定不同品種棉花熱激轉(zhuǎn)錄因子相關(guān)基因表達(dá)量和HSP 功能可評(píng)價(jià)其耐熱性, 通過基因工程方法亦能提高棉花的耐熱性。

      6 總結(jié)與展望

      現(xiàn)階段特別是在溫室效應(yīng)加劇的未來,高溫脅迫是絕大多數(shù)作物面臨的主要非生物性脅迫之一,對(duì)作物的產(chǎn)量產(chǎn)生直接影響,涉及農(nóng)業(yè)生態(tài)、糧食安全等各個(gè)方面。筆者通過分析國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究進(jìn)展,從棉花種子的萌發(fā)、植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、棉株的生殖生長(zhǎng)及產(chǎn)量、棉花的主要代謝過程、棉花的生理生化和分子機(jī)理5 個(gè)方面探究綜述高溫脅迫對(duì)棉花各個(gè)生長(zhǎng)階段的影響,為篩選適宜長(zhǎng)江流域種植的棉花品種提供理論依據(jù)。

      通過觀察高溫脅迫后棉花關(guān)鍵生長(zhǎng)時(shí)期農(nóng)藝性狀, 發(fā)現(xiàn)其具有良好耐熱性的表現(xiàn)主要包括:蕾期果枝數(shù)多,果枝節(jié)位較低,結(jié)蕾較多,落蕾數(shù)較少;花期結(jié)鈴多、落鈴少,散粉率高[74]。 通過測(cè)定籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量,計(jì)算鈴重、衣分,并測(cè)定其纖維長(zhǎng)度、斷裂比強(qiáng)度和馬克隆值,根據(jù)這些指標(biāo)與耐熱性的正相關(guān)關(guān)系來評(píng)定不同棉花品種的耐高溫性[74]。 最后,可以利用這些數(shù)據(jù)構(gòu)建棉花耐熱性評(píng)價(jià)模型,根據(jù)耐熱系數(shù),運(yùn)用主成分、聚類和逐步回歸分析法進(jìn)行耐熱性綜合評(píng)價(jià)[75],從而篩選出適宜長(zhǎng)江流域種植的棉花品種。

      還可以通過基因工程方法提高棉花的耐熱性。一是通過調(diào)控特定耐熱基因的表達(dá),從而調(diào)節(jié)細(xì)胞中相關(guān)HSP 的含量, 這些蛋白可以通過保護(hù)在熱脅迫中受損的相關(guān)代謝系統(tǒng)(如光合作用、呼吸作用)來提升棉株的耐熱性[76]。 另外,可以通過轉(zhuǎn)基因使棉株獲得相關(guān)的耐熱功能。 此外,高溫耐受性的組學(xué)研究進(jìn)展也為探究棉花的耐熱機(jī)理提供了思路,通過系統(tǒng)分析基因組、轉(zhuǎn)錄組、微型酶、蛋白質(zhì)組和代謝組的變化與極端溫度下植物的反應(yīng)和變異之間的關(guān)系,來培育優(yōu)良耐高溫棉花品種。

      在今后的棉花耐高溫品種選育過程中,應(yīng)篩選優(yōu)良親本[77-78],探究現(xiàn)代化且多樣化的育種方法,培育核心種質(zhì)和專用種質(zhì),研究棉花與各種環(huán)境之間的相關(guān)聯(lián)系,培育生態(tài)友好型、環(huán)境集約型的棉花新品種,以應(yīng)對(duì)加劇的溫室效應(yīng),在氣候變化下保證棉花的產(chǎn)量與品質(zhì)。

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