熊蜂行為特性與授粉應(yīng)用研究進(jìn)展

黃訓(xùn)兵，李輝，代曉彥，吳光安，周浩，陳浩，鄭禮，翟一凡

（1.臨沂大學(xué)農(nóng)林科學(xué)學(xué)院，山東 臨沂 276000；2.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所／天敵與授粉昆蟲研究中心，山東 濟(jì)南 250100）

熊蜂屬昆蟲綱（Insecta）膜翅目（Hymenoptera）蜜蜂科（Apidae）熊蜂屬（Bombus），發(fā)育經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹和成蟲四個階段，屬完全變態(tài)昆蟲［1］。目前，世界上已知熊蜂260余種，廣泛分布于寒帶和溫帶地區(qū)，在我國有120多種［2，3］。熊蜂有較長的吻，采集力強(qiáng)；同時具有耐低溫和低光照、驅(qū)光性差、耐濕性強(qiáng)、聲震大等特點(diǎn)［4－6］。因此，熊蜂環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)、花粉傳遞效率高，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的授粉應(yīng)用越來越廣泛［7，8］。

利用熊蜂授粉不但省工省力，還可以提高果菜產(chǎn)量和品質(zhì)、降低病蟲害發(fā)生和避免激素殘留［7，9］，對于提升種植者經(jīng)濟(jì)效益、保護(hù)生態(tài)環(huán)境和保障消費(fèi)者食品質(zhì)量安全具有重要意義。熊蜂具有重要的授粉利用價值，其行為特性的研究能夠?yàn)榇笠?guī)模繁育和應(yīng)用提供理論依據(jù)，幾十年來國內(nèi)外許多科學(xué)家在相關(guān)方面做了大量研究。作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)者，只有充分了解和掌握熊蜂的行為特性，才能夠在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中更好地發(fā)揮其授粉應(yīng)用價值。

1 熊蜂級型分化與生活史

熊蜂是野生植物和果蔬糧等農(nóng)作物的重要授粉昆蟲，屬社會性昆蟲，具有明顯的級型分化，分為蜂王、工蜂和雄蜂三種型態(tài)［10］。三型蜂不僅在形態(tài)上存在差別，而且在整個蜂群中發(fā)揮了各自不同的重要作用。在熊蜂群體中，蜂王主要負(fù)責(zé)產(chǎn)卵，工蜂從事維持蜂群生存和發(fā)展的一系列工作，雄蜂則主要負(fù)責(zé)與處女王交配［11］。熊蜂以單獨(dú)蜂王作為蜂群發(fā)展的起點(diǎn)，經(jīng)過交配、越冬、出蟄、營巢、產(chǎn)卵、工蜂出房、群勢壯大、雄蜂和新蜂王出現(xiàn)等階段，完成世代發(fā)育［12］。

通常情況下，越冬熊蜂要經(jīng)歷5～6個月的滯育期，第二年春天蘇醒后開始筑巢、產(chǎn)卵、繁殖，進(jìn)而產(chǎn)生工蜂［10］。隨著蜂群的壯大，在夏季或秋季產(chǎn)生雄蜂和新蜂王，交配后新蜂王蟄居越冬。越冬蜂王在春季出蟄后在地表低飛，尋找合適的巢穴做窩。春季溫度不斷升高，野外食物資源充實(shí)，蜂王除了負(fù)責(zé)筑巢產(chǎn)卵外，還要不斷外出采集花粉和花蜜飼喂幼蟲。直到第一代工蜂羽化出房，幫助蜂王采食和哺育新幼蟲，蜂王無需再離巢采食，留在蜂巢里負(fù)責(zé)產(chǎn)卵和哺育幼蟲［8－12］。當(dāng)蜂群達(dá)到最大時，不再培育新一代工蜂幼蟲，而出現(xiàn)雄蜂和新蜂王。雄蜂與新蜂王交配后尋找適宜的地方蟄居越冬。以地熊蜂（B．terrestris）為例，其卵期一般為4～6天，幼蟲期10～19天，蛹期10～18天；蜂王能存活1年，活動期3～4個月，工蜂可存活3～4個月，而雄蜂一般僅存活30天左右［1］。

2 熊蜂行為特性

2.1 營巢與繁殖行為

蜂王春季醒蟄后，開始緩慢飛行，仔細(xì)尋找并選擇新巢址開始營巢工作。一般生活在不同區(qū)域、不同種類的熊蜂具有較大差別的營巢行為［13］。生活在溫帶的熊蜂常會選擇地下被遺棄的洞穴做巢，如B．terrestris、B．lapidarius和B．lucorum；有些熊蜂喜歡選擇在雜亂的草叢中筑巢，如B．muscorum、B．pascuorm和B．ruderarius；有些熊蜂喜歡在較高的空中筑巢，常選擇廢棄的鳥窩、較大的樹縫，如B．hortorum和B．pyatorum；而分布在熱帶雨林的熊蜂通常在地表建巢，并在巢窩上面搭建棚蓋，如B．transversalis［13，14］。某些熊蜂種類有侵占其他熊蜂巢的習(xí)性（寄生性），即侵入其他種類熊蜂的巢穴并產(chǎn)卵，讓寄主的工蜂飼養(yǎng)，如B．hyperboreus和B．a(chǎn)mericanorum［1，12］。

熊蜂主要靠分泌蜂蠟進(jìn)行筑巢，也會利用外界雜草、樹葉等作為輔助材料［14］。熊蜂營巢時，分泌蜂蠟筑造蠟罐，存貯花蜜；再在巢內(nèi)干草等雜物上建造蠟質(zhì)卵室，用于產(chǎn)卵［1，6］。熊蜂對蜂巢溫濕度具有十分明顯的主動調(diào)節(jié)能力［15］，當(dāng)氣溫較低時，熊蜂自身會增加產(chǎn)熱，或者給蜂巢建造蠟質(zhì)巢蓋，以減少散熱；當(dāng)溫度較高時，熊蜂會在蠟質(zhì)巢蓋上開出孔洞，加強(qiáng)通風(fēng)，有的工蜂則進(jìn)行扇風(fēng)降溫。熊蜂在巢內(nèi)有較強(qiáng)的清潔行為，可及時將糞便等雜物清除到巢外。另外，熊蜂遇到挑釁時，會表現(xiàn)出較強(qiáng)的守巢防御行為。

熊蜂蜂王在出蟄3周左右開始建巢產(chǎn)卵［16］。蜂王產(chǎn)卵后，通過自身行為調(diào)控卵室溫度以促進(jìn)卵的孵化［15］。在自然條件下，越冬后的蜂王需要哺育第一代幼蟲。熊蜂哺育幼蟲主要分為兩種方式：一是分批供給型，蜂王或工蜂將花蜜和花粉混合，以反芻的方式通過幼蟲的房孔送入幼蟲巢室，熊蜂可以通過控制飼料來控制幼蟲的發(fā)育程度；另一種方式是自由取食型，也被稱作“保育袋式”飼喂，即蜂王或工蜂在幼蟲附近筑造蠟巢，在里面裝好飼料，幼蟲直接取食［17，18］。在蜂王精心飼喂下，第一批工蜂出房后，蜂群內(nèi)開始有明確分工，進(jìn)行采集、筑巢、哺育幼蟲等工作。由于孵化期不同和攝入營養(yǎng)差異，在同一批蜂中，工蜂大小亦存在明顯差異。通常情況下，較大的工蜂具有較長的喙，能夠更快地收集花蜜，主要負(fù)責(zé)外出采集花蜜和花粉；而較小的蜂則主要留在巢內(nèi)完成衛(wèi)生清潔、哺育幼蟲等工作。但當(dāng)巢內(nèi)食物短缺時，較小個體的工蜂也會出巢采集食物［19］。

在蜂種群壯大期，蜂王會產(chǎn)生抑制工蜂卵巢發(fā)育的信息素抑制工蜂產(chǎn)卵［8，20］。但在蜂巢發(fā)展后期，由于蜂王衰老、生病等原因，一些工蜂卵巢發(fā)育并產(chǎn)卵孵化。隨著蜂王和工蜂沖突加劇，工蜂為了增加繁育機(jī)會可能會殺死蜂王，出現(xiàn)弒母現(xiàn)象［21，22］。

在蜂群繁育后期，雄蜂和新蜂王離開蜂巢尋找配偶。處女王和雄蜂性成熟后在晴暖氣候條件下交配，交配時間為10～80 min不等，大多數(shù)種類蜂王只交配一次［1，12］。新蜂王交配后，食用大量蜂蜜和花粉來積累脂肪等營養(yǎng)物質(zhì)，然后尋找合適場所進(jìn)行冬眠，進(jìn)入滯育期［23］。

2.2 采集行為

熊蜂通過采集花粉、花蜜為種群生存和發(fā)展提供食物資源，這種采集行為可以協(xié)助植物授粉。在自然條件下，熊蜂主要從花粉、花蜜中獲得必須氨基酸、脂肪、糖類、維生素、水分和其他礦物質(zhì)等［24－26］。熊蜂在采集番茄花粉時先用上顎抓緊花朵，然后靠胸肌的收縮扇動翅膀使花朵震顫，把花粉從管狀花藥上震落到自己身體上進(jìn)行采集，且在黃色的花上留下明顯的棕色咬痕，熊蜂后足上面的剛毛形成“花粉筐”用來臨時攜帶花粉［1，7］。

熊蜂的采食行為與植物類型，特別是植物的花色、味道和花期緊密相關(guān)。通常情況下，熊蜂具有較強(qiáng)的采集專一性，每次出巢只采集一種植物，在覓食范圍內(nèi)形成特定的采集路線。熊蜂可以識別植物花蜜散發(fā)的氣味以評價花朵中是否有花蜜分泌；通過感受花的濕度梯度來評判花中的花蜜含量；能夠識別其他工蜂在花上留下的氣味標(biāo)記來判斷花朵被訪情況，以權(quán)衡是否進(jìn)一步進(jìn)行采食；還能夠在花粉成熟的最佳時機(jī)進(jìn)行訪花并完成授粉［27，28］。通常情況下，熊蜂不選擇花蜜和花粉粒較少的花朵。花粉在熊蜂的卵巢發(fā)育中具有重要作用，熊蜂在采集花粉時一般會選擇營養(yǎng)含量高的花粉［29］。有研究發(fā)現(xiàn)熊蜂可以選擇性地從花蜜中攝入一定量的生物堿類化合物來抵御微孢子蟲的危害［30］。另外，花的溫度也能夠影響熊蜂授粉，熊蜂偏好選擇熱量高的花朵［31］。最新研究表明，當(dāng)食物資源匱乏時，熊蜂可以通過啃咬植物葉片，刺激植物提前開花，為其提供花粉和花蜜［32］。

熊蜂具有非常強(qiáng)的學(xué)習(xí)和記憶能力，能夠不斷完善或改進(jìn)采食技巧，會經(jīng)過從笨拙到熟練、效率從低到高的學(xué)習(xí)過程［33，34］。在對番茄進(jìn)行授粉時，工蜂能通過調(diào)整翅膀振動幅度和頻率影響植物花粉釋放以獲取最適量的花粉粒［35］。熊蜂還可以通過區(qū)分花蜜中的蔗糖來評價花蜜質(zhì)量，從而優(yōu)先選擇花蜜中蔗糖濃度高的花朵進(jìn)行采集［36］。有研究發(fā)現(xiàn)，盡管熊蜂在訪花時需要通過紫外線進(jìn)行定位，但其對紫外線的需要并不是絕對的。當(dāng)紫外線較弱時，熊蜂能夠通過前期形成的視覺、味覺和觸覺記憶進(jìn)行定位，這得益于熊蜂極強(qiáng)的學(xué)習(xí)能力［37］。另外，熊蜂還可以觀察和學(xué)習(xí)其他熊蜂的訪花過程并選擇特定的植物花朵進(jìn)行采食［38］。工蜂采集帶回的花蜜或花粉產(chǎn)生的氣味在蜂巢內(nèi)能夠被其他熊蜂識別、學(xué)習(xí)和記憶，促進(jìn)了熊蜂對相應(yīng)植物花朵的訪花行為［39］。工蜂的大小決定了觸角對氣味的敏感性，工蜂個體越大對氣味越敏感，越容易被吸引去采食；而較小熊蜂的觸角對氣味的敏感性相對較弱，一般會留在巢內(nèi)參與巢穴擴(kuò)建、衛(wèi)生清掃等輔助工作［19］。另外，熊蜂還存在盜蜜行為，當(dāng)遇到狹長的花冠時，熊蜂就會以盜蜜的方式獲取花蜜［12］。

熊蜂的采集范圍一般在距巢1～5 km內(nèi)，蜜源缺乏時可達(dá)20 km以上，采食時飛行速度一般為10～16 km／h，單次花蜜采集量可達(dá)0.01 g，攜帶花粉?？蛇_(dá)100萬粒以上［1］。在夏季，有的熊蜂5∶00就出巢采集，天黑前停止采食活動后歸巢。溫度和濕度是影響熊蜂出巢數(shù)的主要因素，光照強(qiáng)度對熊蜂的影響比較小。熊蜂具有耐低溫的特性，溫度在8℃時仍能訪花，而蜜蜂一般16℃以上才能正常工作［40］。另外，蜜蜂活動需要一定量的紫外線進(jìn)行定位，對光照的要求比較高，而熊蜂對光照條件要求不高［37］。對地熊蜂在牡丹上的傳粉生態(tài)學(xué)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，其單次訪花時間平均為10.99 s，單次訪花間隔時間平均為6.25 s；在晴朗天氣，地熊蜂在6∶30—6∶40、溫度為11.2～12.8℃時出巢活動，在8∶30達(dá)到日活動高峰期。10∶30以后，溫度高于26.1℃時，地熊蜂訪花不活躍，部分開始回巢［41］。在溫室甜瓜中應(yīng)用熊蜂授粉發(fā)現(xiàn)，在一天當(dāng)中，10∶00—12∶00熊蜂的出歸巢數(shù)量最高，10∶00—11∶00花朵上可見熊蜂的數(shù)量最多；熊蜂單花有效采集時間最長的是11∶00—12∶00，為15.36 s，其次為10∶00—11∶00和14∶00—15∶00，分別為14.92 s和14.81 s［42］。

2.3 信息傳遞行為

同其它昆蟲一樣，熊蜂主要通過釋放信息素實(shí)現(xiàn)信號傳遞［43］。對地熊蜂的研究發(fā)現(xiàn)，其分泌腺至少能夠分泌500種以上傳遞信息的化合物，包括烴類、酯類、醇類、酮類和脂肪酸等［16，44］。熊蜂分泌的這些化合物可以用來標(biāo)記巢穴、傳遞食物信息、調(diào)節(jié)種群內(nèi)個體關(guān)系、防御報警和調(diào)控級型分化等［8］。

研究發(fā)現(xiàn)地熊蜂在離開巢穴時，其足部腺體能夠分泌醛類、烷烴類、酯類等化合物，物質(zhì)遺留在巢穴出入口位置，作為信號標(biāo)記為出巢熊蜂指示歸巢位置［45－47］。熊蜂出巢采食時，偵察蜂在通往食源的路上留下一條香跡，通過信息素和行為接觸刺激同巢的工蜂離開蜂巢，同群采集蜂便沿著香跡尋找蜜源［48，49］。同時，工蜂采集花蜜和花粉時，其足部腺體分泌的化合物（如正二十三烷、正二十一烷）能夠作為信號物質(zhì)標(biāo)注植物花朵被訪情況［28］。熊蜂采集花粉前會懸停于花朵前方或觸碰花冠來判定花朵是否適合花粉和花蜜的采集［50］。如果花朵到訪熊蜂較少，花內(nèi)殘留的熊蜂信息素濃度低，能夠吸引其他工蜂采食；如果花朵到訪熊蜂較多，花內(nèi)殘留信息素濃度高，則抑制其他工蜂繼續(xù)采食［51，52］。一般情況下，植物花朵被熊蜂多次采集后花粉量和花蜜含量會大大下降，熊蜂通過跗節(jié)腺分泌的信息素進(jìn)行標(biāo)注，能夠避免重復(fù)采食，減少時間消耗，提高工蜂的采食效率［28］。另外，饑餓狀態(tài)的地熊蜂幼蟲能夠通過表皮源化合物的分泌傳遞饑餓信號給巢內(nèi)工蜂，從而刺激其出巢采食［53，54］。

在蜂群壯大期，蜂王產(chǎn)卵繁殖和工蜂產(chǎn)卵繁殖會形成明顯的競爭關(guān)系，這時蜂王上顎腺會產(chǎn)生不飽和脂肪酸和芳香族化合物等信息素抑制年輕工蜂的卵巢發(fā)育和成熟工蜂的產(chǎn)卵行為［22，55］，這些化合物對于維持熊蜂種群平衡和正常活動具有重要意義。工蜂還可以通過與蜂王的直接物理接觸來判斷蜂王是否存在以及存在的狀態(tài)，據(jù)此決定其卵巢是否需要發(fā)育進(jìn)而代替蜂王產(chǎn)卵［28］。在秋季求偶季節(jié)，雄蜂和處女王頭部腺體能夠分泌直鏈脂肪酸衍生物、類異戊二烯等化合物作為性信息素，彌漫在飛行路線中，吸引對方前來交配［16，56，57］。另外，當(dāng)受到其他生物侵襲時，熊蜂能夠分泌十二烷基醋酸鹽類等化合物作為告警信息素來傳遞信息抵御侵襲［58，59］。

3 熊蜂授粉應(yīng)用及影響因素

3.1 熊蜂的授粉應(yīng)用

1912年Sladen在《The Humble-bee》一書中首次提出了熊蜂馴養(yǎng)和授粉應(yīng)用的想法［60］。隨著眾多科學(xué)家對熊蜂行為特性的大量深入研究，熊蜂人工繁育和授粉應(yīng)用技術(shù)逐漸成熟［61］。1985年R?seler發(fā)現(xiàn)CO2處理能夠打破熊蜂滯育，這一具有里程碑意義的發(fā)現(xiàn)破解了熊蜂滯育難題，為熊蜂的人工大量繁育提供了重要技術(shù)支撐［62］。同年，de Jonghe博士無意中發(fā)現(xiàn)熊蜂對溫室番茄具有很好的授粉能力，在溫室作物授粉中具有巨大優(yōu)勢，提出了熊蜂應(yīng)用的重大潛在價值［63］。1987年比利時碧奧特（Biobest）公司首次開始人工規(guī)?；庇芊?，緊接著1988年和1989年荷蘭的Koppert公司和BBB（Bunting Brinkman Bees）公司也開始大量繁育和推廣應(yīng)用熊蜂［61］。

基于熊蜂優(yōu)良的行為特性，熊蜂授粉已成為當(dāng)今國際上先進(jìn)的設(shè)施果菜授粉技術(shù)，廣泛應(yīng)用于世界各地。尤其在荷蘭、比利時、以色列、法國等國家應(yīng)用于溫室作物授粉規(guī)模巨大，產(chǎn)生了良好的經(jīng)濟(jì)效益［61］。目前，熊蜂授粉在我國的應(yīng)用受到一定重視，應(yīng)用面積不斷增加?？偟膩碇v，熊蜂授粉對于農(nóng)業(yè)發(fā)展形成了其特有的五大優(yōu)勢，一是節(jié)工省力：每群熊蜂為普通西紅柿、茄子、草莓、藍(lán)莓等作物授粉面積約0.10～0.13公頃，熊蜂授粉總投入比激素蘸花每公頃少15 000多元，主要節(jié)省在人工費(fèi)和農(nóng)藥上。二是果菜增產(chǎn)顯著：熊蜂授粉能夠使植物正常完成雙授精過程，果實(shí)內(nèi)自然形成種子，果汁和果肉飽滿，果重增加，產(chǎn)量顯著提高，一般增產(chǎn)10%以上，茄子等作物甚至 可 增 產(chǎn)30%［7，64－69］。王 銳 竹 等［70］測 算 發(fā)現(xiàn)，熊蜂授粉提高大棚試驗(yàn)番茄坐果率9%以上，番茄平均單果重比激素蘸花處理高19.2 g，提高7.61%，單株產(chǎn)量提高17%以上，熊蜂授粉番茄每公頃凈產(chǎn)值比激素蘸花多58 611元，投產(chǎn)比為1∶1.89，而激素蘸花投產(chǎn)比僅為1∶1.27，熊蜂授粉節(jié)本增效顯著。三是顯著提高果菜品質(zhì)：熊蜂授粉的果實(shí)味道鮮美濃厚，可溶性固形物含量高，口感好，同時果實(shí)大小均勻一致，果型好，避免了由于激素蘸花引起的畸形果，商品果率高，顯著提高果菜產(chǎn)品的商品性能和市場售價［70，71］；熊蜂授粉的番茄畸形果率比激素蘸花下降87.76%，果實(shí)種子數(shù)量熊蜂授粉是激素蘸花處理的3倍以上；總糖含量熊蜂授粉處理比激素蘸花處理顯著提高65.51%［70］。四是減輕病害發(fā)生：熊蜂授粉后花蒂位于果實(shí)頂部，會自然脫落，減少了番茄灰霉病發(fā)生的機(jī)率，在一定程度上能夠減少殺菌劑的使用。五是避免了激素殘留：熊蜂授粉可以完全替代激素蘸花，果菜中不會存在蘸花用的激素殘留。

熊蜂授粉技術(shù)應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)不僅能夠直接提高農(nóng)民的經(jīng)濟(jì)效益，而且授粉熊蜂的保護(hù)能夠約束化學(xué)農(nóng)藥的使用，從側(cè)面推動了作物病蟲害生物防治技術(shù)的應(yīng)用。例如，熊蜂授粉與天敵昆蟲麗蚜小蜂（Encarsia formosaGahan）［72，73］的聯(lián)合使用技術(shù)，在帶來經(jīng)濟(jì)效益的同時，更有助于農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境的保護(hù)和消費(fèi)者食品安全保障，能夠發(fā)揮重要的生態(tài)效益和社會效益。

3.2 熊蜂授粉應(yīng)用的影響因素

氣候變化、棲境改變和農(nóng)事操作等因素均會影響熊蜂種群和授粉應(yīng)用［74］。例如，氣候變暖導(dǎo)致的異常高溫和過度農(nóng)事操作導(dǎo)致的食物資源匱乏（棲境破壞）會顯著降低熊蜂種群數(shù)量［75］。有研究發(fā)現(xiàn)，有機(jī)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和景觀異質(zhì)性的提高有助于野生熊蜂種群的增加［76］。因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中人類應(yīng)該采取更多保護(hù)性措施，促進(jìn)熊蜂種群數(shù)量的增加。例如，在熊蜂活動范圍內(nèi)大量種植春天開花植物和夏秋季開花植物來供給充足的蜜源，以滿足熊蜂種群建立早期和后期繁殖階段的食物需求［77，78］。在溫室大棚應(yīng)用中，不合理的農(nóng)事操作會對熊蜂授粉應(yīng)用產(chǎn)生明顯影響。如大棚溫濕度控制不合理導(dǎo)致的異常高溫或低溫，會造成熊蜂死亡或授粉能力的下降；棚膜破損造成的漏洞未及時修補(bǔ)，導(dǎo)致熊蜂逃逸［61］。

另外，人類不合理的化學(xué)農(nóng)藥使用是影響熊蜂種群和授粉應(yīng)用的重要因素［74，79－82］。吡蟲啉、噻蟲嗪和噻蟲胺等新煙堿類化學(xué)農(nóng)藥的不合理使用，會對熊蜂產(chǎn)生致死作用和亞致死作用［83－85］。許多研究發(fā)現(xiàn)，新煙堿類殺蟲劑能夠抑制熊蜂大腦發(fā)育并破壞其神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)揮正常功能，從而嚴(yán)重影響熊蜂的學(xué)習(xí)和記憶能力，阻礙熊蜂正常覓食、回巢、營巢以及繁殖［86－88］。長期接觸新煙堿類殺蟲劑吡蟲啉能夠抑制熊蜂甲羥戊酸途徑和脂肪酸合成，阻礙其基本代謝和正常發(fā)育［89］。另外，有研究發(fā)現(xiàn)吡蟲啉和噻蟲胺能夠?qū)Φ匦芊洚a(chǎn)生拒食作用，抑制花蜜的取食，導(dǎo)致熊蜂覓食效率顯著降低［90］。對其他常用化學(xué)農(nóng)藥的研究發(fā)現(xiàn)，印楝素對地熊蜂也具有一定的致死和亞致死效應(yīng)［91］；苦參堿和吡蚜酮對地熊蜂中毒，啶蟲脒、螺蟲乙酯和氟苯蟲酰胺對地熊蜂表現(xiàn)為低毒［92］。因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上使用地熊蜂授粉時，要充分考慮化學(xué)農(nóng)藥對熊蜂的影響，做到安全用藥［93－96］。近些年來，隨著病蟲害生物防治技術(shù)的發(fā)展，熊蜂授粉技術(shù)可以與天敵昆蟲、微生物農(nóng)藥等組合應(yīng)用，以實(shí)現(xiàn)作物授粉與病蟲害防治雙贏。利用熊蜂給設(shè)施番茄授粉的同時，可以釋放麗蚜小蜂（E．formosa）、東亞小花蝽（Orius sauteriPoppius）、蚜繭蜂（Asaphes vulgarisWalker）、食蚜癭蚊［Aphidoletes abietis（Kieffer）］等天敵昆蟲來防治溫室白粉虱［Trialeurodes vaporariorum（Westwood）］、煙粉虱［Bemisia tabaci（Gennadius）］、蚜蟲［Lipaphis erysimi（Kaltenbach）］等常見害蟲，同時也可以噴施阿泰靈等植物免疫誘抗劑來抵御植物病毒?。?7，98］。

4 展望

目前，熊蜂授粉技術(shù)在我國的應(yīng)用依然較少，大部分地區(qū)尚未普及。隨著我國設(shè)施農(nóng)作物種植面積的不斷增加和現(xiàn)代高效農(nóng)業(yè)發(fā)展的內(nèi)在需求，熊蜂授粉在我國的應(yīng)用潛力巨大。一方面，政府部門、相關(guān)科研院所和社會力量要加大熊蜂授粉技術(shù)的推廣力度和技術(shù)服務(wù)水平，快速推進(jìn)熊蜂授粉及相關(guān)配套技術(shù)在我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用，讓熊蜂授粉技術(shù)在現(xiàn)代高效農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮其重要的經(jīng)濟(jì)價值、生態(tài)價值和社會價值；另一方面，種植者要提高科技素質(zhì)，形成科學(xué)種植觀念，接受并善于使用熊蜂授粉技術(shù)，提升種植能力，形成良好的種植管理習(xí)慣，為熊蜂應(yīng)用提供一片沃土，消費(fèi)者要加深了解和認(rèn)可熊蜂授粉產(chǎn)品的優(yōu)勢，更多選擇熊蜂授粉果蔬產(chǎn)品進(jìn)行消費(fèi)。隨著熊蜂研究的深入、配套技術(shù)的不斷推廣和種植者、消費(fèi)者觀念的轉(zhuǎn)變，熊蜂授粉技術(shù)將在我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中大有可為。