范東哲，陳青，梁曉，伍春玲，劉迎，竇宏雙，吳巖

摘? 要：為了明確水楊酸及茉莉酸信號途徑在辣椒抗蚜性中的重要作用，本研究在獲得遺傳穩(wěn)定的抗、感蚜參照辣椒品種的基礎上，系統(tǒng)開展了桃蚜為害前后抗、感蚜參照辣椒品種葉組織中水楊酸、茉莉酸含量及相關基因表達量的差異分析。結果表明，桃蚜為害后，水楊酸含量在抗蚜辣椒品種‘豬大腸（ZDC）和感蚜辣椒品種‘大羊角椒（DYJJ）中均比為害前顯著提高，而茉莉酸含量在ZDC中顯著提高，在DYJJ中則先顯著降低之后又恢復到為害前水平。水楊酸信號途徑相關基因PR1、EDS5、PAD4的表達量在ZDC、DYJJ被桃蚜為害后均能夠顯著誘導，并且桃蚜為害早期PR1和EDS5基因在ZDC中的表達量顯著高于DYJJ。ZDC被桃蚜為害后，茉莉酸信號途徑基因LOX2、AOC的表達量比為害前先顯著提高，之后又逐漸降低至為害前水平，而這2個基因在DYJJ中的表達被顯著抑制，并且也顯著低于ZDC中的表達水平。研究結果表明，抗蚜辣椒品種可以同時激活水楊酸、茉莉酸信號途徑抵御桃蚜為害，而感蚜辣椒品種激活水楊酸途徑、顯著抑制茉莉酸途徑則有利于桃蚜為害。本研究從以上2個防御信號途徑初步揭示了辣椒的抗蚜性分子機理。

關鍵詞：桃蚜;抗、感參照蚜辣椒品種;水楊酸信號途徑;茉莉酸信號途徑

中圖分類號：S433.1;S641.3? ? ? 文獻標識碼：A

Myzus persicae Feeding Effects Salicylic Acid and Jasmonic Acid Signaling Pathways in Aphid-resistant and Aphid-susceptible Pepper Cultivars

FAN Dongzhe1，2，3， CHEN Qing2，3*， LIANG Xiao2，3， WU Chunling2，3， LIU Ying2，3， DOU Hongshuang2，3， WU Yan2，3

1. School of Plant Protection， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 2. Environment and Plant Protection Institute， China Academy of Tropical Agricultural Sciences / Key Laboratory of Pests Comprehensive Governance for Tropical Crops， Ministry of Agriculture and rural affairs / Hainan Engineering Research Center for Biological Control of Tropical Crops Diseases and Insect Pests， Haikou， Hainan 571101， China; 3. Hainan Key Laboratory for Biosafety Monitoring and Molecular Breeding in Off-Season Reproduction Regions， Sanya， Hainan 572000， China

Abstract： In order to clarify the important role of salicylic acid and jasmonic acid signal pathways in pepper aphid resistance， the study was based on obtaining genetically stable resistant and susceptible pepper varieties， and systematically carried out the difference analysis of salicylic acid and jasmonic acid content and related gene expression in leaf tissue of the aphid-resistance and aphid-susceptible reference peppers cultivars before and after damaged by Myzus persicae. After damaged by M. persicae， the content of salicylic acid in the aphid-resistant pepper variety ZDC and the aphid-susceptible pepper variety DYJJ increased significantly， while the content of jasmonic acid increased significantly in ZDC. In DYJJ， it decreased significantly and then returned to the pre-damage level. The expression levels of salicylic acid signaling pathway related genes PR1， EDS5， PAD4 could be significantly induced after ZDC and DYJJ damaged by M. persicae， and the expression level of PR1 and EDS5 genes in ZDC was significantly higher in ZDC and DYJJ in the early stage of damage. After ZDC was damaged by green peach aphid， the expression level of the jasmonic acid signaling pathway genes LOX2 and AOC increased significantly， and then gradually decreased to the pre-damage level. The expression of the genes in DYJJ was significantly inhibited and also significantly lower than that in ZDC. The results of this study indicate that pepper-resistant varieties can simultaneously activate salicylic acid and jasmonic acid signal pathways to resist the damage of green peach aphid， while the aphid-susceptible pepper variety activates the salicylic acid pathway and significantly inhibits the jasmonic acid pathway， which is beneficial to the green peach aphid infestation. This study initially revealed the molecular mechanism of peppers aphid resistance from the above two defense signal pathways.

Keywords： Myzus persicae; aphid-resistant and aphid-susceptible reference standard pepper cultivar; salicylic acid; jasmonic acid

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.10.030

辣椒（Capsicum annuum L.）是重要的世界性蔬菜，也是海南省冬季瓜菜的第一大蔬菜品種，一直受到國家和省部領導的高度重視和密切關注。2017年，海南省的辣椒種植面積約為4.55萬hm2，約占海南省瓜菜生產總面積的15.3%[1]。目前，辣椒產業(yè)已發(fā)展成海南經濟快速發(fā)展的熱帶農業(yè)支柱產業(yè)之一。

桃蚜[Myzus persicae （sulzer）]是對辣椒生產威脅最大的有害生物之一[2]。桃蚜不僅會嚴重影響植物的生長，還能傳播多種病毒[3]。隨著海南省冬季瓜菜生產的快速發(fā)展，桃蚜在辣椒上的發(fā)生與危害也日趨嚴重，嚴重制約了海南辣椒產業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展。目前，桃蚜防治仍依賴于化學藥劑，但化學防治過程中施藥技術落后導致農藥有效利用率低、使用頻率及劑量不斷加大、不合理和違規(guī)用藥等問題日益突出，不僅加速了抗藥性的發(fā)生，而且對農產品質量安全、產地生態(tài)環(huán)境安全構成嚴重威脅[4-5]。因此，尋求安全高效的桃蚜防治措施成為辣椒產業(yè)可持續(xù)發(fā)展中亟需解決的重要問題。

眾所周知，培育抗蟲品種是目前防治害蟲最經濟、有效的手段[6]，而闡明作物的抗蟲機理能夠為選育抗蟲品種提供理論依據。作物的誘導性防御機制在作物抗蟲性中發(fā)揮了重要作用，這些防御機制要經過多個復雜的信號途徑的參與才能完成，水楊酸（salicylic acid， SA）和茉莉酸（jasmonic acid， JA）介導的防御信號途徑在調節(jié)植物對各種昆蟲、病原體和非生物脅迫的防御反應中起著主要作用。一般認為，水楊酸信號途徑主要參與對病原體的防御反應，而茉莉酸信號主要參與對機械損傷和昆蟲取食的防御反應。植物對昆蟲取食的防御反應是復雜的，與它們的取食方式和在植物上造成的損害程度密切相關。不同于咀嚼式口器昆蟲，蚜蟲主要通過刺吸式口器在韌皮部取食，造成的損傷較小，而且唾液會與植物發(fā)生一定的相互作用，這導致蚜蟲誘導的防御反應更類似于病原體引發(fā)的防御反應[7]。水楊酸的植物抗蚜性作用在不同作物上有所不同，Moran等[8]發(fā)現在擬南芥和小麥中誘導水楊酸通路后并沒有導致其抗性增加，而Morkunas等[9]發(fā)現，水楊酸處理顯著增加了抗蚜大豆植株對蚜蟲的抗性，但并未增加感蚜大豆植株的抗蚜性。茉莉酸信號途徑的激活會顯著增強植物對蚜蟲的抗性[10]，外源施用茉莉酸甲酯也會顯著降低蚜蟲的侵染率[11]。

然而，迄今為止，水楊酸和茉莉酸信號途徑與辣椒抗蚜性的相關性研究鮮有報道。為此，本研究系統(tǒng)分析桃蚜為害前后抗、感蚜參照辣椒品種葉組織中水楊酸、茉莉酸含量的差異以及水楊酸、茉莉酸信號途徑基因相對表達量的變化，以期為深入探討水楊酸、茉莉酸信號途徑在辣椒抗蚜性中的重要作用，以及為系統(tǒng)開展辣椒抗蚜新種質的創(chuàng)制和分子設計育種奠定基礎。

1? 材料與方法

1.1? 材料

1.1.1? 供試辣椒品種? 選用遺傳穩(wěn)定的抗蚜參照辣椒品種‘豬大腸（ZDC）和感蚜參照辣椒品種‘大羊角椒（DYJJ）為試驗材料，2個辣椒品種皆屬于長辣椒變種（Capsicum annuum L. var. longum Bailey）?！i大腸和‘大羊角椒種子均由中國熱帶農業(yè)科學院環(huán)境與植物保護研究所特色熱帶作物害蟲課題組提供。供試的‘豬大腸和‘大羊角椒植株均在培養(yǎng)箱中統(tǒng)一種植，每周澆水3次，6周后取生長一致的健康植株用于試驗。培養(yǎng)箱中溫度24 ℃，光周期L∶D=16∶8，相對濕度70%。

1.1.2? 供試桃蚜? 供試桃蚜來源于本研究組以感蚜參照辣椒品種DYJJ植株繼代飼養(yǎng)超過40代的室內種群，養(yǎng)蟲室環(huán)境條件為溫度24 ℃，光周期L∶D=16∶8，相對濕度70%。

1.1.3? 儀器與試劑? 高速冷凍離心機、Bio-Rad qPCR系統(tǒng)（Bio-Rad， USA）等。配制緩沖液的相關試劑均為國產分析純試劑，緩沖液按照《分子克隆實驗指南（第三版）》配制。RNA提取所用Trizol試劑購自Invitrogen公司（Invitrogen Inc. USA），DNaseⅠ試劑盒，cDNA合成試劑盒，Master mix，Maxima? SYBR Green qPCR Master Mix試劑盒均為Fermentas公司產品（Fermentas， Glen Burnie， MD），其余相關試劑例如氯仿、異丙醇等均為國產分析純試劑。

1.2? 方法

1.2.1? 桃蚜接種和取樣? 在培養(yǎng)箱內種植6周后，選取長勢一致的‘豬大腸和‘大羊角椒植株，以未接種桃蚜前的辣椒植株相同部位葉片為對照，在辣椒植株的第4片真葉的葉背接種桃蚜雌成蟲，每片葉接20頭蚜蟲，用蚜蟲生態(tài)盒輕輕夾住葉片，使葉片的正常生理活動不受影響，并且保證桃蚜不遷移。分別在未接種桃蚜前（0 h）、接種桃蚜后6、12、24、48、96 h 6個時間點采集葉片，采樣后立即用液氮保存，–80 ℃冰箱保存，用于水楊酸、茉莉酸含量以及水楊酸、茉莉酸信號途徑基因表達量測定，每個時間點設置3個重復。

1.2.2? 葉組織中水楊酸及茉莉酸含量測定? 參照購自上海酶聯(lián)生物科技有限公司的植物水楊酸ELISA試劑盒、植物茉莉酸ELISA試劑盒的說明書對樣品進行水楊酸以及茉莉酸含量測定。

1.2.3? 葉組織中水楊酸及茉莉酸途徑關鍵基因表達量測定? （1）總RNA提取以及第一鏈cDNA的合成。采用TRIzol方法提取辣椒葉片組織的總RNA。利用Nanodrop 2000（Thermo）和瓊脂糖凝膠電泳檢測RNA的純度和完整性。RNA經gDNA Eraser（TaKaRa Biochemicals， Dalian， China）處理去除基因組DNA后，取1.0 μg RNA用于cDNA的合成。

（2）葉組織中水楊酸及茉莉酸途徑關鍵基因表達差異分析。cDNA樣品經nuclear-free水5倍稀釋后作為熒光定量PCR的模板，以辣椒的actin基因作為內參，相關基因的引物信息如表1所示。qPCR反應條件為：95 ℃預溫育1 min后，以40個循環(huán)完成如下程序：95 ℃變性15 s，60 ℃退火15 s，72 ℃延伸20 s?；虻南鄬Ρ磉_量根據Pfaffl的2-ΔΔCT方法計算而得[12]，每個處理均設置3個重復。

1.3? 數據處理

采用Excel 2010軟件進行數據整理。多組數據的顯著性差異分析使用SPSS軟件Duncans新復極差法，兩組數據的顯著性差異分析采用students t-test方法。以蚜蟲為害前葉組織中水楊酸、茉莉酸信號途徑相關基因表達量為對照，桃蚜為害后水楊酸、茉莉酸信號途徑基因相對表達量變化以對照的倍數表示。

2? 結果與分析

2.1? 桃蚜為害后抗、感參照辣椒品種水楊酸含量的差異

圖1結果表明，桃蚜為害后抗、感蚜參照辣椒品種葉組織中的水楊酸含量存在顯著差異。桃蚜為害前（0 h），抗、感蚜辣椒品種的水楊酸含量無顯著差異（P>0.05），而桃蚜為害6、12、24 h后，抗蚜辣椒品種ZDC的水楊酸含量逐漸升高，并在為害后24 h其含量達到峰值，而在為害48、96 h后逐漸降低，并且在整個為害時間內抗蚜辣椒ZDC的水楊酸含量均顯著高于為害前的水平（P<0.05）。桃蚜為害后感蚜辣椒品種DYJJ除了12 h的水楊酸含量與為害前無顯著差異外，其余時間測得的含量均顯著高于為害前水平，并且總體呈現出逐漸升高的趨勢，并在為害96 h后水楊酸含量達到最高值。上述結果表明桃蚜為害均能夠誘導抗、感蚜辣椒品種水楊酸含量的提高。

不同小寫字母表示感蚜辣椒品種受桃蚜為害不同時間后水楊酸含量差異顯著，不同大寫字母表示抗蚜辣椒品種受蚜蟲為害不同時間后水楊酸含量差異顯著（One-Way ANOVA，P<0.05）;*表示相同為害時間抗、感蚜辣椒品種水楊酸含量差異顯著（t-test）。

2.2? 蚜為害后抗、感辣椒品種桃茉莉酸含量的差異

從圖2可看出，桃蚜為害后抗、感蚜參照辣椒品種的茉莉酸含量也有顯著差異。桃蚜為害前（0 h），抗、感蚜辣椒品種的茉莉酸含量無顯著差異（P>0.05）。桃蚜為害6、12 h后抗蚜辣椒ZDC的茉莉酸含量與為害前無顯著差異，但在為害24 h后其含量顯著提高，在為害后48、96 h又降低至為害前的水平。感蚜辣椒品種DYJJ在為害6、12 h后的茉莉酸含量均比為害前顯著降低（P<0.05），而在為害24、48、96 h后又逐漸提高到為害前的水平。此外，在桃蚜為害后12～96 h，抗蚜辣椒ZDC的茉莉酸含量均顯著高于感蚜辣椒DYJJ（P<0.05）。上述結果表明桃蚜為害能誘導抗蚜辣椒品種茉莉酸含量的提高，而對感蚜辣椒茉莉酸的合成具有抑制作用。

不同小寫字母表示感蚜辣椒品種受桃蚜為害不同時間后茉莉酸含量差異顯著，不同大寫字母表示抗蚜辣椒品種受蚜蟲為害不同時間后茉莉酸含量差異顯著（One-Way ANOVA，P<0.05）;*表示相同為害時間抗、感蚜辣椒品種茉莉酸含量差異顯著（t-test）。

2.3? 桃蚜為害后抗、感辣椒品種水楊酸信號途徑基因表達量的差異

從圖3可看出，桃蚜為害前后抗、感辣椒品種水楊酸信號途徑基因表達量存在顯著差異。桃蚜為害后，抗蚜辣椒品種ZDC和感蚜辣椒品種DYJJ的茉莉酸信號途徑基因PR1和EDS5的表達量均比為害前顯著升高，并且這2個基因在ZDC中表達量的峰值均出現在為害后12 h，分別達到為害前的6.21倍和2.34倍（圖3A），在DYJJ中表達量的峰值則出現在為害后24 h，分別達到為害前表達量的7.09倍和7.63倍（圖3B），而PAD4基因的表達量在ZDC上無顯著變化，在DYJJ中僅在為害后24 h顯著高于為害前水平。此外，桃蚜為害前抗、感辣椒品種中PR1、PAD4和EDS5基因的表達量無顯著差異，但為害6、12 h后抗蚜辣椒ZDC中PR1的表達量顯著高于感蚜辣椒DYJJ，隨著為害時間的延長，PR1基因在ZDC中的表達量又顯著低于DYJJ的水平，EDS5基因的表達量也表現出相似的變化趨勢，只是桃蚜為害12 h后其相對表達量則逐漸降低，而在整個桃蚜為害期內，PAD4基因在抗、感辣椒品種中也表現出顯著差異（圖3C）。上述結果表明，桃蚜為害后均能誘導抗、感蚜辣椒品種中水楊酸信號途徑相關基因的表達，并且有些基因在抗蚜辣椒中的上調表達更為迅速，表達量也顯著高于感蚜辣椒。

2.4? 桃蚜為害后抗、感辣椒品種茉莉酸信號途徑基因表達量的差異

從圖4可看出，桃蚜為害前后抗、感蚜辣椒品種葉組織中的茉莉酸信號途徑基因表達量存在顯著差異。桃蚜為害后，抗蚜辣椒品種ZDC中COI1基因的表達量與為害前相比無顯著變化，而LOX2、AOC基因表達量則先逐漸升高，后又逐漸恢復到為害前的水平，其表達量的峰值分別出現在為害后24 h和12 h，分別達到為害前的2.22倍和3.29倍（圖4A）。感蚜辣椒品種DYJJ中LOX2基因的表達量在為害6、12 h后與為害前無顯著差異，為害24～96 h又顯著降低，而LOX2、AOC的表達量均經歷了先逐漸降低至顯著低于為害前水平，之后又逐漸恢復到為害前水平的過程（圖4B）。此外，抗蚜辣椒品種ZDC中LOX2、COI1和AOC基因的表達量分別在桃蚜為害6～12、48、24～48 h后顯著高于感蚜辣椒品種DYJJ，其余為害時間則與感蚜品種的表達量無顯著差異（圖4C）。上述結果表明，桃蚜為害后，感蚜辣椒品種DYJJ中茉莉酸信號途徑相關基因的表達量被抑制，而抗蚜辣椒品種ZDC中相關基因的表達量依然能夠誘導提高。

3? 討論

植物被害蟲為害后會改變其內源水楊酸、茉莉酸含量，并進一步誘導體內的系列防御反應以抵御害蟲取食。大量的研究表明，與水楊酸、乙烯等信號途徑相比，茉莉酸途徑在植物應對刺吸式害蟲為害時所產生的誘導防御反應中起著主導作用[13-15]，并且因作物類型和品種而異，水楊酸和茉莉酸信號途徑同時存在協(xié)同和拮抗作用。Agut等[16]研究發(fā)現抗螨品種酸橙被二斑葉螨為害后水楊酸含量隨為害時間的延長逐漸升高，茉莉酸含量則呈先逐漸升高后逐漸降低的趨勢，而感螨柑橘品種Cleopatra mandarin受螨害后水楊酸、茉莉酸含量與為害前相比均無顯著變化，茉莉酸含量誘導不足可能是感螨柑橘品種容易被二斑葉螨為害的原因之一。Rodriguez-Saona等[17]發(fā)現棉花韌皮部被木薯粉虱取食后，韌皮部誘導的水楊酸能夠抑制蛋白酶抑制劑（protease inhibitor， PI）的合成，而PI又是茉莉酸誘導植物產生防御信號的重要物質，因此間接導致了茉莉酸信號途徑被抑制。此外，還有研究表明茉莉酸也能抑制昆蟲取食后植物體內水楊酸含量的增加，例如Florencio-Ortiz等[18]發(fā)現桃蚜取食辣椒8、24、48、96 h后，茉莉酸含量比對照顯著提高，整體趨勢為先上升后下降，拐點出現在48 h，而水楊酸含量僅在96 h顯著提高，表明可能在辣椒體內水楊酸和茉莉酸的合成出現了一定的拮抗現象。這一現象早在Zhu-Salzman等[19]的研究中也有體現，高粱蚜取食高粱作物時，能“操縱”高粱體內的防御反應，具體表現為可通過增強水楊酸的信號途徑，來抑制在生物學上可能更有效的茉莉酸信號路徑，從而延緩其對高粱蚜蟲生長發(fā)育的侵害。本研究結果顯示，桃蚜為害24 h內，抗、感蚜辣椒被桃蚜為害后均能誘導水楊酸含量的提高，并且抗蚜辣椒ZDC的水楊酸含量顯著高于感蚜辣椒DYJJ，而茉莉酸含量在ZDC中顯著提高，在DYJJ中則顯著被抑制，表明水楊酸、茉莉酸信號途徑在抗蚜辣椒上具有協(xié)同效應，而在感蚜辣椒上則表現出拮抗作用。這可能是導致ZDC和DYJJ抗性水平顯著差異的原因之一，并與前人[11， 13-14]的研究結果具有一致性。

植物被害蟲為害后，其內源性水楊酸、茉莉酸含量的變化會誘導這2個信號途徑相關基因表達量的變化。PR1（病程相關蛋白）是水楊酸信號途徑的標志性基因。PAD4基因編碼核質蛋白，在植物受到病原或桃蚜侵染時，可以通過調節(jié)水楊酸的積累，增強植物的防御能力，是植物體內水楊酸防御途徑重要的調節(jié)因子[20]。EDS5基因在調節(jié)水楊酸誘導的防御信號轉導反應中發(fā)揮著重要作用[21]。LOX、AOC以及COI1是茉莉酸防御途徑中3個關鍵基因。LOX是茉莉酸合成的重要限速酶，AOC可催化產生茉莉酸的前體OPDA。COI1是茉莉酸信號途徑的關鍵調控基因[22]。水楊酸、茉莉酸信號途徑的協(xié)同和拮抗作用，不僅體現在二者的含量水平上，也體現在這2個途徑相關基因的表達量上。例如姚新建[23]研究發(fā)現抗性小麥品系35-E4和敏感品系35-A20被禾谷縊管蚜取食后，其水楊酸和茉莉酸信號途徑中相關基因（PAL、LOX、NPR）的表達量均顯著提高，但是表達模式存在差異，抗性品系35-E4中相關基因的表達量高于敏感品系35-A20。桃蚜在取食擬南芥后能夠誘導植株體內水楊酸（SA）信號途徑上的相關基因PR1和PR2的積累[24]，卻能造成茉莉酸調控的相關基因（LOX-1、LOX及PDF1.2）在較低水平表達[25]。Studham等[26]發(fā)現與感蚜大豆品種相比，抗蚜大豆品種在大豆蚜蟲取食后，水楊酸途徑基因PR1、PAD4等表達量在6 h就發(fā)生了顯著提高，而感蚜品種在12 h表達量才顯著提高，抗蚜大豆品種茉莉酸途徑基因LOX表達量在12 h顯著提高，而感蚜品種茉莉酸途徑基因表達量基本無顯著提高。本研究結果也顯示，桃蚜為害后抗、感蚜辣椒品種水楊酸信號途徑基因PR1、EDS5的表達量均顯著提高，并且抗蚜品種ZDC的表達量在為害24 h內顯著高于感蚜品種，抗蚜品種中茉莉酸信號途徑基因LOX2、AOC在為害48 h內也比為害前顯著提高，但這2個基因在感蚜辣椒品種中卻被顯著抑制，表明抗蚜辣椒被為害后能夠協(xié)同水楊酸、茉莉酸信號途徑基因的表達，而抗蚜辣椒被為害后這2個途徑基因的表達表現出拮抗效應，同時也說明水楊酸、茉莉酸含量的變化趨勢在這2個途徑的基因表達水平上得到了相互驗證。

本研究僅從水楊酸、茉莉酸含量、部分相關基因表達量的差異初步探討了這2個信號途徑與辣椒抗蚜性的相關性，后續(xù)研究應挖掘和驗證更多與辣椒抗蚜性相關的水楊酸、茉莉酸信號途徑相關的基因、生化酶和次生代謝物質，以期全面、深入地闡明辣椒品種的抗蚜性機理，為抗蟲辣椒品種的創(chuàng)制和分子設計育種奠定理論基礎。

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責任編輯：謝龍蓮