白玉婷, 代景忠, 夏江寶, 閆瑞瑞, 楊紅軍, 呂世杰, 衛(wèi)智軍*

(1.濱州學院山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點實驗室， 山東 濱州 256603; 2.銅仁學院農(nóng)林工程與規(guī)劃學院， 貴州 銅仁 554300; 3.中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所， 北京 100081; 4.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018)

植物功能性狀是指植物長期處于一定的環(huán)境條件下，在不斷適應該環(huán)境和生長發(fā)育過程中所表現(xiàn)的形態(tài)與生理特征[1]。植物功能性狀代表生態(tài)策略，并決定植物如何響應環(huán)境因素，影響其他營養(yǎng)水平并影響生態(tài)系統(tǒng)特性[2]。為了適應外部環(huán)境的變化，植物在生長發(fā)育的過程中，其葉片、莖、根系協(xié)同合作，形成植物所表現(xiàn)的功能性狀[3]。在植物生長過程中，植物功能性狀指標會隨著環(huán)境條件的變化在一定程度上產(chǎn)生相應的變化[4]。施肥是改良草地的主要措施之一，可以快速、有效的解決土壤營養(yǎng)匱乏，進而影響植物功能性狀的變化[3]。關(guān)于羊草的功能性狀對施肥的響應及其適應策略，已經(jīng)開展了較多的研究，但在不同組織水平下，研究結(jié)果也不盡相同[4-5]。施肥可以增加羊草株高，當施肥濃度超過植物所需營養(yǎng)元素的添加閾值后，羊草株高不再增加[1]。羊草通過增加葉片大小，提高整體光合能力，從而促進植株生長[4]。萬宏偉等[5]對內(nèi)蒙古典型草原主要植物功能性狀的研究表明，羊草的功能性狀對施肥響應明顯。施肥不僅對羊草功能性狀產(chǎn)生影響，同時可以利用羊草功能性狀預測其地上生物量的變化[6-7]。李楠等[4]在吉林省白城地區(qū)天然和人工草地研究施肥對羊草產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)合理施氮量在75 kg·hm-2～105 kg·hm-2范圍內(nèi)，可產(chǎn)干草2 400 kg·hm-2～4 200 kg·hm-2，相比不施肥處理提高29.3%～52.4%，氮是限制半干旱草地生產(chǎn)力的最主要營養(yǎng)元素。蘇富源[7]在人工羊草地展開試驗研究表明，施用氮肥可以顯著提高羊草產(chǎn)量，當施用量為133.8 kg·hm-2時，產(chǎn)草量可達13 134.7 kg·hm-2。

植物組織中的碳、氮、磷及其化學計量通常與植物的生長策略有關(guān)，而這些策略受到外部環(huán)境干擾的強烈影響[8]。植物C:N:P生態(tài)化學計量比可以響應諸如大氣氮沉積等全球變化因素而改變，并且可以對干旱和半干旱地區(qū)的群落組成和生態(tài)系統(tǒng)功能施加強有力的控制[9]。施肥對植物自身養(yǎng)分元素有不同程度的影響，隨著周圍環(huán)境發(fā)生變化，植物體內(nèi)的任何一種元素的變化都將可能導致其他元素含量發(fā)生變化，但植物有機體的元素組成比值一般被認為是呈動態(tài)穩(wěn)定狀態(tài)的[10]。葉片營養(yǎng)元素(C和P)常被用于評價植物對環(huán)境養(yǎng)分吸收和利用狀況的指標[8]。黃菊瑩等[11]對寧夏荒漠草原的施肥研究發(fā)現(xiàn)，增加氮肥施用量可以顯著增加針茅(StipacapillataLinn.)、牛枝子(LespedezapotaniniiVass.)和老瓜頭(CynanchumkomaroviiAl. Iljinski)的葉片氮濃度。楊浩等[12]利用盆栽實驗的研究則發(fā)現(xiàn)，糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)的葉片氮含量在自然降水下隨氮添加量的增加有增加趨勢，而在干旱條件下顯著降低，證明了植物葉片保留氮的能力受水分的限制，水分條件限制時，即使氮的供應增加，植物吸收并保留氮含量的能力也不會明顯提高。相對于葉片氮含量對環(huán)境中氮的供應增加的明顯效應外，盡管多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)植物生長受到磷限制，但磷的供應增加不一定增加葉片磷含量。王雪等[13]的研究表明，氮和氮磷的復合作用顯著增加植物的葉片氮含量。由于不同的草地類型、肥料種類以及環(huán)境因子的差異，不同植物組織中元素含量對施肥的響應不同[14]。

呼倫貝爾割草地調(diào)制的干草儲備以及季節(jié)的調(diào)配，提高了家畜越冬干草的產(chǎn)量和質(zhì)量，對解決草畜季節(jié)不平衡、確保家畜安全越冬起著關(guān)鍵作用[15-16]。刈割是一種人為的草地干擾方式，對于天然草地生態(tài)系統(tǒng)的各組分產(chǎn)生一定的影響，國內(nèi)外學者對割草地研究表明，長期連年刈割對草地生產(chǎn)力和植物群落組成均產(chǎn)生不利影響[17-18]。割草利用和放牧利用對草地的影響不同，割草地退化是一個漸進的過程，不會在短期內(nèi)出現(xiàn)草地產(chǎn)草量的迅速下降，因此天然割草地的退化程度常常被低估[17]。近年來，由于牧區(qū)人口增加，加之歷史上呼倫貝爾草原長期處于公有狀態(tài)，連年不合理的刈割制度導致呼倫貝爾天然割草地普遍發(fā)生退化，土壤養(yǎng)分供給嚴重不足和營養(yǎng)失衡，草地生產(chǎn)力下降[19-21]。因此，退化天然割草地的改良和生態(tài)恢復以及草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展成為草地研究的重要課題。鑒于此，本研究依托內(nèi)蒙古呼倫貝爾羊草割草地的施肥控制實驗平臺，以羊草為研究對象，測定羊草植物功能性狀、營養(yǎng)元素、化學計量學等多個指標，進行多角度綜合系統(tǒng)的研究，闡釋羊草割草地羊草對不同施肥措施的響應特點及變化規(guī)律，探討退化割草地生態(tài)恢復過程和恢復途徑，從而為退化割草地的改良和恢復提供技術(shù)支撐和理論指導及政策參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市海拉爾行政區(qū)謝爾塔拉鎮(zhèn)，中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站。試驗樣地北緯49°23′13″、東經(jīng)120°02′47″，平均海拔631 m，地勢起伏較為平緩。該地區(qū)屬于中溫帶半干旱大陸性氣候，年均氣溫—2.4℃左右，極端高溫為36.17℃，最低氣溫為—48.5℃，年積溫在1 600℃～1 800℃之間，無霜期約80—110 d，年平均降水量350 mm，多集中在7—9月，且變化較大。本研究在試驗期間(2015—2017年)和近9年(2009—2017年)年平均氣溫分別為-0.3℃和-0.5℃，差異很小，較為穩(wěn)定(圖1)。2015—2017年和近9年的平均降水量分別為464.16，449.4，523.44和413.18 mm，其中生長季(5—8月)降水量分別為323.4，197.7，288.7和254.7 mm。研究區(qū)土壤為暗栗鈣土，地帶性植被屬羊草草甸草原植物群落，植被茂密，生長季節(jié)總蓋度為60%～90%，群落地上生物量較高。植物群落以羊草(Leymuschinensis)為建群種，優(yōu)勢種有山野豌豆(Viciaamoena)、展枝唐松草(Thalictrumsquarrosum)、細葉白頭翁(Pulsatillaturczaninovii)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)，常見種有寸草苔(Carexduriuscula)、雙齒蔥(Alliumbidentatum)、裂葉蒿(Artemisiatanacetifolia)等。

圖1 試驗地2015—2017年和平均9年(2009—2017年)月平均氣溫(折線圖)和月總降水量(柱狀圖)Fig.1 Monthly mean air temperature (lines) and precipitation (bars) received during the study period from 2015 to 2017 and the mean from 2009 to 2017 at the experiment site

1.2 試驗設計

試驗地為長期連年刈割的中度退化半干旱天然羊草割草地，每年8月中旬進行一次刈割，刈割年限已經(jīng)超過20年。2013年8月，選擇生境條件一致(地勢平坦均勻，草地密度均勻，避開群落邊緣)的地塊劃定試驗小區(qū)，并用網(wǎng)圍欄進行圍封保護。試驗采用隨機區(qū)組設計，以自然地為對照處理(CK)，設置3個處理，分別為F1(低濃度施肥處理)、F2(中濃度施肥處理)和F3(高濃度施肥處理)，每個處理3個重復，共計12個小區(qū)。每個小區(qū)面積為6 m×10 m，小區(qū)之間設置2 m的緩沖帶。

2014—2017年每年6月初進行施肥試驗，根據(jù)前期土壤本底調(diào)查結(jié)果，確定最適施肥量為中濃度施肥量(尿素15.0 g·m-2、過磷酸鈣9.0 g·m-2)，且選取氮、磷配比施肥方式，氮、磷混施比例約為2：1[19]，氮肥選擇氮的有機態(tài)尿素(CON2H4，總氮含量≥46.4%)，磷肥選擇磷的有機態(tài)過磷酸鈣(P2O5含量≥16%)。四個處理設置施肥濃度分別為CK(對照)、F1(N 3.5 g·m-2+P 1.7 g·m-2)、F2(N 7.0 g·m-2+P 3.4 g·m-2)、F3(N 10.5 g·m-2+P 5.1 g·m-2)，括號內(nèi)為折算后N、P元素添加量，施肥方式為肥料加水混勻后人工噴施。

1.3 取樣方法

2015—2017年每年8月初進行野外取樣，隨機設置3個1 m×1 m的樣方。每一樣方內(nèi)，將所有羊草進行齊地面剪割，并隨機選取20株羊草測定植株地上功能性狀。在實驗室中測定每株羊草植株高度(cm)、葉片數(shù)(片)、葉片長度(cm)、葉片寬度(mm)、莖長度(cm)、莖直徑(mm)、莖干重(g)和葉干重(g)。所有指標測量完成后，將每株羊草植株莖、葉分開標記并放入信封中，并分別將羊草性狀樣品和其余羊草樣品置于60℃烘箱內(nèi)烘干至恒重(約48 h)并稱其干重，分別測量每株羊草植株莖、葉的干重，并求和得到羊草地上生物量。以對照(CK)處理為參考系，分別計算各試驗處理內(nèi)羊草功能性狀的可塑性指數(shù)[22]。計算公式如下：

PI=|Tc—Ti|/max(Tc，Ti)，其中(i=1—3)

式中，PI，可塑性指數(shù)；Tc，對照處理(CK)；T1，低濃度施肥處理(F1)；T2，中濃度施肥處理(F2)；T3，高濃度施肥處理(F3)。

分別將上述方法中“羊草莖干重”、“羊草葉干重”和“羊草整株干重”收集的樣品剪碎，使用球磨儀進行研磨成粉末，測定其營養(yǎng)元素含量。主要測定指標為：碳含量、氮含量和磷含量。利用元素分析儀(Elementar vario MACRO)測定碳和氮含量；采用鉬銻抗比色法測定磷含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本研究中采用“單因素方差分析”和“雙因素方差分析”的方法分別檢驗同一年份下不同改良措施和同一措施下不同年份對羊草植物功能性狀、營養(yǎng)元素和化學計量是否具有顯著性差異，并用“Duncan”法進行多重比較。分別對不同改良措施下相關(guān)指標進行Pearson相關(guān)分析和主成分分析。運用統(tǒng)計軟件SPSS 21.0對數(shù)據(jù)進行分析，采用Microsoft Office Excel 2013對數(shù)據(jù)進行初步整理和作圖。采用R語言(R 3.6.1)進行主成分統(tǒng)計分析及繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥措施對羊草功能性狀的影響

除了羊草葉片數(shù)，羊草其他性狀在施肥處理和施肥年份具有顯著的相互作用(表1，P<0.05)。2015年高濃度施肥處理對葉長和葉寬增加最為顯著(圖2C，圖2D，P<0.05)。與對照相比，不同年份下高濃度施肥處理顯著增加了株高，其中2016年高濃度施肥處理下羊草株高最高(圖2A，P<0.05)。施肥初期高濃度施肥處理對羊草莖長和莖直徑增加效果明顯，但隨著施肥年份增加施肥效果減弱(圖2E，圖2F，P<0.05)。

表1 不同施肥處理下羊草植物性狀的變異來源Table1 Variation sources of different fertilization treatments on Leymus chinensis plant traits

2015—2017年低濃度施肥處理下羊草葉干重高于其他處理，其他2015年低濃度施肥處理下葉干重顯著最高(圖3A，P<0.05)。2015年高濃度施肥處理下羊草莖干重顯著高于其他處理，而2016年和2017年低濃度施肥處理下羊草莖干重高于其他處理(圖3B，P<0.05)。2015年高濃度施肥羊草莖葉比最高(圖3C，P<0.05)。隨著施肥年份增加，高濃度處理下羊草地上生物量逐漸增加，2017年高濃度處理下羊草地上生物量最高(圖3D，P<0.05)。

圖3 不同施肥處理下羊草葉干重、莖干重、莖葉比及地上生物量的差異Fig.3 The difference among different fertilizer treatments on leaf mass,stem mass,stem to leaf ratio and aboveground-biomass of Leymus chinensis CK，對照處理；F1～F3，低濃度、中濃度和高濃度施肥處理。不同小寫字母表示不同年份下所有處理之間存在顯著性差異，差異顯著性水平為P<0.05 CK,control;F1～F3,low,medium,and high rate of fertilizer. Different lowercase letters show significant treatments difference in different year at P<0.05

可塑性指數(shù)可反映羊草植物性狀對施肥與不施肥的響應波動情況，其中，羊草的形態(tài)性狀可分為敏感性狀和不敏感性狀。除了羊草葉片數(shù)和葉干重，2015年其他性狀波動較大，屬于敏感性狀(圖4A)。除了羊草株高和葉片數(shù)，2016年其他性狀屬于敏感性狀(圖4B)。2017年各性狀波動均減小，羊草莖長、莖直徑、莖干重、葉干重和葉長屬于敏感性狀(圖4C)。大多數(shù)羊草功能性狀對施肥處理較為敏感，但隨著施肥年份增加，部分指標敏感程度減弱。

圖4 不同施肥處理下羊草植物性狀可塑性指數(shù)Fig.4 Plasticity index of Leymus chinensis plant traits with different fertilizer treatments

3.2 羊草種群營養(yǎng)元素

羊草莖的氮含量和羊草磷含量在不同處理下差異顯著，除了羊草碳含量，其他指標均在不同施肥年份下差異顯著(表2，P<0.05)。2016年羊草葉片碳含量顯著低于其他年份，而葉片磷含量最高，2017年羊草葉片氮含量隨著施肥年份增加而增加(圖5B，圖5E，圖5H，P<0.05)。羊草莖的碳含量隨著施肥年份增加而減少，而2016年羊草莖的碳和磷含量顯著高于其他年份，并且羊草氮含量隨著施肥濃度增加而增加(圖5C，圖5F，圖5I)。2017年羊草氮含量和磷含量最高(圖5D，圖5G，P<0.05)。

表2 不同處理下羊草個體、葉片和莖碳、氮和磷含量的變異來源Table 2 Variation sources under different fertilizer treatments on C,N,and P concentrations in the aboveground portions of Leymus chinensis, leaf,and stem

圖5 不同施肥處理下羊草個體、葉片、莖的碳、氮和磷含量的差異Fig.5 The difference among different fertilizer treatments on C,N,and P concentrations in the aboveground portions of Leymus chinensis,leaf,and stem CK，對照處理；F1～F3，低濃度、中濃度和高濃度施肥處理。不同小寫字母表示年份之間存在顯著性差異，差異顯著性水平為P<0.05。圖F中不同大寫字母表示施肥處理之間存在顯著性，差異顯著性水平為P<0.05 Q,control;F1～F3,low,medium,and high concentration of fertilizer. Different lowercase letters show significant year difference at P<0.05,and different uppercase letters show significant fertilizer difference at P<0.05 in picture F

3.3 羊草種群化學計量學特征

羊草葉片和莖C∶N在不同處理下有顯著性差異，羊草C∶N和C∶P、葉片C∶N、莖C∶N和C∶P在施肥年份具有顯著性差異(表3，P<0.05)。羊草C:N和N:P隨著施肥年份增加先增加后減少，而羊草C∶P逐年減少，中濃度施肥處理羊草C∶P最高(圖6A，圖6D，圖6G，P<0.05)。羊草葉片C∶N隨著施肥年份增加而逐年減少，葉片C∶P隨著施肥濃度增加先增加后減少，中濃度施肥處理羊草葉片C∶P最高(圖6B，圖6E，P<0.05)。羊草莖的C∶N隨著施肥濃度增加而減少，并隨著施肥年份增加而減少，高濃度施肥處理下羊草莖的C∶N最低(圖6C，P<0.05)。

表3 不同施肥處理下羊草個體、葉片、莖化學計量 學特征的變異來源Table.3 Variation sources under different fertilizer treatments on stoichiometry in the aboveground portions of Leymus chinensis,leaf,and stem

圖6 不同施肥處理下羊草個體、葉片、莖的化學計量學特征的差異Fig.6 The difference among different fertilizer treatments on stoichiometry in the aboveground portions of Leymus chinensis,leaf,and stem CK，對照處理；F1～F3，低濃度、中濃度和高濃度施肥處理。不同小寫字母表示不同年份存在顯著性差異，差異顯著性水平為P<0.05。圖B/C/D/E中不同大寫字母表示施肥處理之間存在顯著性，差異顯著性水平為P<0.05。NS表示處理間差異不顯著 CK,control;F1～F3,low,medium,and high concentration of fertilizer. Different lower letters show significant treatments difference in different year at P<0.05,and different uppercase letters show significant fertilizer difference at P<0.05 in picture B/C/D/E.. NS show no difference in year and fertilizer treatments

3.4 羊草不同指標的相關(guān)特征和主成分分析

將不同處理下的相關(guān)指標標準化相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，羊草株高分別與羊草莖長、葉長和莖直徑存在正相關(guān)，羊草莖干重和葉干重之間存在正相關(guān)(圖7A)。羊草氮含量與羊草C:N存在高度負相關(guān)(0.97)(圖7B)。羊草磷含量與羊草C∶P和N∶P存在負相關(guān)，羊草N∶P和C∶P存在高度正相關(guān)。羊草葉片氮含量與葉片C∶N存在高度負相關(guān)(0.95)，葉片磷含量與葉片C∶P、N∶P存在負相關(guān)性(圖7C)。羊草葉片C∶P和N∶P存在較高正相關(guān)(0.95)，羊草莖的氮含量與莖的C∶N存在高度負相關(guān)(0.89)，羊草莖的磷含量與莖的C∶P存在負相關(guān)性(圖7D)。羊草莖的C∶P和N∶P存在高度正相關(guān)(0.85)。

圖7 不同施肥處理下羊草種群相關(guān)分析Fig.7 Correlation analysis of Leymus chinensis population under different fertilizer treatments

為了更直觀了解羊草功能性狀，羊草個體、羊草葉片和莖的化學元素及化學計量，通過主成分分析法(PCA)進行綜合分析，并提取其主成分。通過觀察施肥處理下羊草功能性狀主成分分析，第一主成分和第二主成分分別解釋了全部變異的31.8%和20.7%，前兩軸的累積貢獻率為52.5%(圖8A)。羊草元素和化學計量主成分分析表明，第一主成分(40.1%)和第二主成分(32%)的累積貢獻率為72.1%(圖8B)。羊草葉片和莖元素和化學計量的累積貢獻率分別為77.1%和80.0%(圖8C，圖8D)。

圖8 不同施肥處理下羊草種群主成分分析Fig.8 Principal component analysis of Leymus chinensis under different fertilizer treatments

3 討論

3.1 施肥對羊草功能性狀的影響

植物功能性狀在多變的生境中可以反映出環(huán)境對生態(tài)系統(tǒng)的影響，同時影響著植物生長、繁衍和進化，為找到植物與環(huán)境之間關(guān)系提供了重要依據(jù)[23]。植株高度體現(xiàn)著植物對光能量的利用程度，同時是植物在生長過程中的重要指標[24]。本研究中2015年和2016年高濃度施肥處理顯著增加了羊草株高，這也一定程度上說明，割草地的養(yǎng)分虧缺是造成羊草高度降低的主要原因，其中莖長是羊草株高提高的主要因子[19]。施氮能夠影響植物的結(jié)構(gòu)和生理性狀、生長與構(gòu)件分配，改變植物在群落中的競爭力，影響群落結(jié)構(gòu)和組成，并使生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)生改變[25]。本研究中試驗期間降雨量匱乏和分布不均勻，羊草地上生物量隨著施肥年份增加而降低，而羊草性狀未因施肥年份有明顯變化趨勢。半干旱生態(tài)系統(tǒng)中的可用水和養(yǎng)分限制了初級生產(chǎn)力，并且影響了植物功能性狀[17，25]。

植物功能性狀的可塑性指數(shù)可以用來對植物功能性狀的敏感性進行判別，并且直觀的反映了施肥對植物功能性狀的影響程度[3]。不同環(huán)境條件可能導致植物生長分異是植物生長可塑性的基礎表現(xiàn)[23]?？伤苄灾笖?shù)變幅越大，能夠適應的環(huán)境越廣[22]。本研究中，大多數(shù)羊草功能性狀對施肥處理較為敏感，但隨著施肥年份增加，部分指標敏感程度減弱。施肥改變植物生長的環(huán)境，而植物能通過功能性狀變化調(diào)整對環(huán)境變化的適應策略[26-27]。施肥處理有利于羊草的生長，但羊草通過調(diào)整自身的功能性狀對環(huán)境適應導致部分指標敏感程度減弱。植株高度是羊草的敏感性狀，當刈割措施下羊草植株被損害時其自身會采取適應策略，就是通過降低自身的高度[5]。本研究中，高濃度施肥處理對羊草植株的莖長有明顯的促進作用，從而成為羊草株高增長的主要因素，而植株高度又是敏感性狀，由此可以得出，高濃度施肥改良措施或許可以改善羊草割草地因刈割而矮小化的現(xiàn)象。

3.2 施肥對羊草營養(yǎng)元素的影響

為適應生境的變化，植物結(jié)構(gòu)的變化導致植物通過吸收養(yǎng)分而滿足自身需求，從而可以對體內(nèi)不同元素的相對豐度進行改變[20]。我們最初假設羊草性狀和羊草養(yǎng)分含量是對土壤養(yǎng)分添加的響應一致，這一假設得到了我們最后結(jié)果的支持。本研究中羊草氮濃度和磷濃度逐年增加，這還可以通過環(huán)境因素調(diào)節(jié)氮輸入對磷吸收的影響來解釋[14]。氮的添加通過刺激土壤磷礦化酶的活性而對土壤磷利用率產(chǎn)生積極影響，因此，預計會增加植物磷的濃度[28]。植物自我調(diào)節(jié)導致養(yǎng)分吸收下降，氮肥的增加可增加水分利用，從而減少土壤水分并減緩磷的吸收。本研究在試驗過程中氮添加的同時對土壤進行磷輸入，未造成土壤因長期磷匱乏而導致的磷限制[29-30]。本研究發(fā)現(xiàn)羊草株高分別與羊草莖長、莖直徑存在正相關(guān)，且高濃度施肥處理促進莖長和莖的氮濃度的增加，形成這樣結(jié)果的原因可能是由于試驗地連年刈割導致土壤養(yǎng)分匱乏，而添加高濃度氮可以快速補充使羊草中匱乏營養(yǎng)元素，促進羊草莖的氮濃度和莖長增加，進而增加羊草株高[31]。施肥年份對羊草植株碳濃度、氮濃度和磷濃度的影響程度高于施肥處理效應，這與其他研究結(jié)果不同[13,28]。一方面，由于試驗期間降雨量不均勻的分配和匱乏，半干旱生態(tài)系統(tǒng)中的可用水影響了植物功能性狀，并且限制了羊草植株對土壤養(yǎng)分的有效吸收[29]；另一方面，不同土壤類型和施肥濃度差異可能是與前人研究結(jié)果不同原因之一。

3.3 施肥對羊草化學計量的影響

植物化學計量學特征可以反映生態(tài)系統(tǒng)中大部分元素循環(huán)模式，還可以反映植物的生長速率，也可以將其作為一個植物生長限制性因素的判斷標準[9]。施肥以補充土壤中限制性元素含量而影響土壤和植物的化學計量學特征，并且確定植被的最適化學計量比值和判定其限制元素類型[12]。一般來說，生長速率較高的植物通常具有較低的化學計量比[8]。施氮常常導致土壤無機氮的利用率更高，從而增加了綠色植物組織中氮的含量，降低了C∶N[32]。與以前的研究一致，本研究高濃度施肥顯著降低了羊草莖和葉的C∶N，并且隨著施肥年份增加而顯著降低，說明高濃度化肥處理更有利于植物的生長[25]。肥料在土壤氮循環(huán)中的積極作用，導致了植物組織中養(yǎng)分濃度的增加，植物對氮的吸收更高，從而降低了C∶N[33-34]。研究表明，中國草本植物的C∶N通常在16左右，試驗中所有處理中的群落C∶N均20以上，本地區(qū)土壤可能受到氮限制[35]。本研究中羊草C∶P隨施肥濃度的增加而緩慢增加，在中濃度施肥處理取得最大比值。在同一社區(qū)中，氮的添加將導致更高的氮吸收和更低的磷吸收。我們將增加的C:P歸因于氮的添加，但高濃度氮磷混合增加施肥磷元素得到補充，進而C∶P下降。有研究表明，在降水量充足條件下進行施肥導致氮利用率較高而C∶P下降[36]。因此，我們認為降水差異可能是我們研究中羊草C∶P降低的原因，未來的試驗中應該考慮將降雨作為一個影響因素進行分析。

4 結(jié)論

綜上所述，大部分羊草功能性狀對施肥處理較為敏感，高濃度(N 10.5 g·m-2+P 5.1 g·m-2)施肥處理有利于增加羊草種群地上生物量，降低羊草葉片和莖的C∶N,羊草個體和葉片C∶P。因此，利用施肥解決氮限制是保證羊草割草地植被恢復的關(guān)鍵。