王懷鵬
(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院克山分院,黑龍江 齊齊哈爾 161606)
馬鈴薯作為第4大糧食作物,具有種植分布廣、應用用途多、功能價值高等特點,也是重要的“糧—菜—飼”兼用作物,還是輕工業(yè)、食品工業(yè)和醫(yī)藥制造業(yè)不可缺少的原料,我國乃至世界各國馬鈴薯種植面積逐年增加,產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟鏈發(fā)展態(tài)勢良好。外源激素和植物生長調(diào)節(jié)劑作為作物生長發(fā)育的重要物質(zhì),已經(jīng)被廣大專家學者所研究報道,本文針對前人對不同種激素及植物生長調(diào)節(jié)劑在馬鈴薯生長發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)應用的研究進行梳理總結,旨在為進一步探明馬鈴薯激素及調(diào)節(jié)劑作用機理,完善其應用技術提供理論依據(jù)和實踐支撐。
赤霉素是一類非常重要的植物激素,參與植物生長發(fā)育以及多個生物學過程。在馬鈴薯、水稻、小麥、大豆等作物上應用較多,其主要作用為促進植株生長、發(fā)芽、開花結果,同時促進果實生長,使結實率增加,從而達到增產(chǎn)的效果。吳巧玉等[1]研究發(fā)現(xiàn),赤霉素能顯著促進馬鈴薯植株的生長,降低植株葉片葉綠素含量,使開花性弱的早熟材料提前開花,開花性強的中晚熟材料花期延后。李海珀等[2]試驗結果表明,噴施10mg·L-1赤霉素時,顯著促進了扦插苗生長發(fā)育、生物量積累、匍匐莖的發(fā)生與膨大,結薯數(shù)量與產(chǎn)量增加。徐茜等[3]研究表明,施用一定濃度(30mg·L-1)赤霉素對二季種進行浸種處理后,催芽效果明顯,誘芽率達70%以上;赤霉素處理下的植株株高均高于未處理植株,產(chǎn)量及商品薯率也均有顯著增加。韓海霞等[4]認為,在100μmol·L-1赤霉素處理下的馬鈴薯塊莖發(fā)芽天數(shù)較對照提前5d,此外,對植株高度、地上部鮮重和地上部干重促進效果明顯。鞏慧玲等[5]在赤霉素處理對馬鈴薯塊莖低溫糖化的效果研究中發(fā)現(xiàn),赤霉素處理增加了馬鈴薯塊莖的炸片色澤深度,還原糖含量增加121%,顯著提高了塊莖淀粉酶活性。胡月清等[6]研究發(fā)現(xiàn),橢圓形馬鈴薯品種中GA3含量較高,圓薯形品種中GA3含量較低,外源添加0.01μmol·L-1GA3可增加試管薯的縱莖與橫莖的比值,從而達到影響薯型的效果。馬爽等[7]研究認為,施用10~50mg·L-1濃度的赤霉素條件下,能顯著增加馬鈴薯的商品薯產(chǎn)量,且增產(chǎn)幅度達10%以上。
脫落酸,又名脫落素、休眠素,是一種抑制生長的植株激素,除促進葉子脫落外,還可以促進種子、果實的貯藏物質(zhì),尤其是蛋白和糖分的積累。同時可以增強植物抗寒抗凍的能力,可應用于幫助作物抵抗早春期間的低溫冷害;此外,還可以提高植物的抗旱力和耐鹽力,抑制植株莖稈伸長,并增加穗重,可抗作物倒伏。楊立軍等[8]對前人在植物生長物質(zhì)及其在馬鈴薯生長發(fā)育研究進行總結論述中得出,ABA在馬鈴薯塊莖形成過程中起到促進和抑制作用。內(nèi)源脫落酸的含量隨塊莖形成而不斷增加,同時外源施用ABA對塊莖生長有明顯的促進作用;在離體條件下,ABA不能誘導匍匐莖段產(chǎn)生塊莖,其主要作用是抵消GA類物質(zhì)的活性。王季春等[9]研究發(fā)現(xiàn),GA3處理后的馬鈴薯內(nèi)源ABA含量降低,但單施GA3或GA3和ABA混合施用,均有利于馬鈴薯植株的株高和莖粗的增加。田偉麗等[10]試驗結果表明,隨著土壤水分脅迫強度的增加,馬鈴薯葉片ABA含量呈現(xiàn)逐漸增加趨勢,在重度土壤水分脅迫情況下葉片ABA含量增加33%。王國莉等[11]研究結果表明,與對照處理(常溫處理)相比,外源施用脫落酸顯著增加了葉片內(nèi)葉綠素、可溶性蛋白和可溶性總糖的含量,從而顯著提高馬鈴薯的低溫抗性。劉璐等[12]認為,ABA可以通過抑制馬鈴薯GA合成途徑中相關基因的表達,從而抑制GA的合成,使GA含量減少,促進塊莖的形成。李玖玲等[13]研究發(fā)現(xiàn),脫落酸對馬鈴薯試管苗具有顯著的抑制作用,試驗結果表明,當ABA濃度為1mg·L-1時,雖然馬鈴薯試管苗呈現(xiàn)較高的成活率,但苗株株高較低,葉片較小。隨著ABA濃度的增大,抑制作用愈加明顯,成活率也隨之下降。
細胞分裂素是指從玉米或其它植物中分離或人工合成的植物激素。一般在植物的根部產(chǎn)生,是一類促進胞質(zhì)分裂的物質(zhì),主要作用為促進多種組織的分化生長。生長素是第1個被發(fā)現(xiàn)的植物激素,生長素中最重要的化學物質(zhì)為3-吲哚乙酸。生長素有調(diào)節(jié)莖的生長速率、抑制側芽、促進生根等作用,在農(nóng)業(yè)上用以促進插枝生根效果顯著。兩者作為調(diào)節(jié)植物細胞生長和發(fā)育的植物激素具有協(xié)同作用。胡永明等[14]研究發(fā)現(xiàn),細胞分裂素可以使馬鈴薯現(xiàn)蕾期提前3d,開花期提前5~6d,商品薯率提高10%~20%,產(chǎn)量增幅為7.7%~16.7%。劉珂驛等[15]試驗結果表明,細胞分裂素處理下的馬鈴薯株高、株鮮重、根鮮重均有所增加;同時植株的水分利用率、根系活力和干物質(zhì)積累量也有所提高。潘澈等[16]研究認為,加入細胞分裂素生產(chǎn)菌后,馬鈴薯的根長、根干重、根系活力和干物質(zhì)儲存量均較對照顯著提高,從而提高其水分利用率和抗旱性。楊春等[17]在生長素和細胞分裂素對馬鈴薯愈傷組織分化的作用研究中發(fā)現(xiàn),施用1.5~2.0mg·L-16-BA和0.5~1.0mg·L-1IAA有利于莖段愈傷組織的生長、莖尖不定芽的分化以及葉片根的分化。張玲等[18]認為,外源加入不同濃度的IAA能促進匍匐莖的發(fā)生,推遲結薯期,增加單株結薯量。王東霞等[19]試驗結果表明,當IAA濃度為0.5~2.0mg·L-1時,馬鈴薯結薯率、單薯鮮重和塊莖直徑增加并顯著大于對照;當濃度為2~11.5mg·L-1時,隨著濃度增大,結薯率、單薯鮮重和塊莖直徑減少并顯著小于對照;濃度大于11.5mg·L-1時,塊莖發(fā)育過程完全被抑制。由此可以看出,IAA具有兩重性,既能促進生長,也能抑制生長。
植物生長調(diào)節(jié)劑在作物生長發(fā)育和代謝中起著至關重要的作用,在馬鈴薯生產(chǎn)中的應用也越來越廣泛,包括對馬鈴薯地上部植株性狀、產(chǎn)量、品質(zhì)以及馬鈴薯試管苗脫毒快繁的影響[20]。趙晶晶等[21]研究發(fā)現(xiàn),在馬鈴薯塊莖膨大期噴施植物生長調(diào)節(jié)劑,顯著增加了單薯重、淀粉產(chǎn)量和鮮薯產(chǎn)量。此外,調(diào)節(jié)劑處理還提高了馬鈴薯葉片葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率和胞間CO2濃度,加快葉片光合作用。王志虹等[22]試驗結果表明,當施用適宜濃度的萘乙酸、赤霉素3、復硝酚鈉、對氯苯氧乙酸等促進馬鈴薯實生果、生果與膨果,提高漿果質(zhì)量。王家有等[23]認為,施用植物生長調(diào)節(jié)劑ALAFE有效提高紫色馬鈴薯中花青素含量,提高植物的光合作用,從而達到增產(chǎn)的效果。齊德強等[24]認為,烯效唑和胺鮮酯增加了馬鈴薯前期葉片內(nèi)蔗糖和淀粉含量,促進葉片中淀粉向塊莖中轉運,降低葉片內(nèi)淀粉含量,利于源器官的物質(zhì)輸出,提高馬鈴薯葉片與塊莖糖代謝及產(chǎn)量。馬爽等[25]在植物生長調(diào)節(jié)劑對馬鈴薯試管苗的影響研究中發(fā)現(xiàn),對于馬鈴薯品種“Favorita”來說,外源施加KT、ABA以及烯效唑的濃度應小于0.1mg·L-1或不單獨施用,對尤金添加KT的濃度以0.1mg·L-1為宜;2個品種單獨施用6-BA會使試管苗生長勢減弱甚至不生根、不生長。高建中等[26]研究結果表明,外源施用不同濃度處理對馬鈴薯均有明顯的促進生長及增產(chǎn)作用,隨施用濃度升高,馬鈴薯株高、莖粗、產(chǎn)量、大薯率均表現(xiàn)逐漸增加的趨勢,較高濃度處理增產(chǎn)率分別為18.9%和20.2%。項洪濤等[27]認為,DTA-6使“大西洋”和“克新13號”大薯重量顯著增加,提高了“費烏瑞它”和“克新13號”塊莖中維生素C和還原糖含量;氯化膽堿可以提高“大西洋”大薯重量和“費烏瑞它”酚類物質(zhì)和淀粉含量??芩萚28]研究發(fā)現(xiàn),施用多效唑能顯著抑制馬鈴薯植株生長,減少節(jié)數(shù)效果明顯;烯效唑和B9可以使微型薯的結薯數(shù)、有效薯數(shù)和總薯數(shù)顯著增加;從微型薯的休眠期來看,烯效唑和多效唑能明顯延長薯塊的休眠期。
近年來,不同外源激素和植物生長調(diào)節(jié)劑在馬鈴薯生產(chǎn)應用中愈加廣泛,其影響機制和作用機理的挖掘研究顯得尤為迫切和重要。針對不同的激素及植物生長調(diào)節(jié)劑,應注意馬鈴薯品種特性,結合當?shù)貧夂驐l件,科學施用合理的噴施濃度,明確適宜的噴施時間,也應注意不同種激素和植物生長調(diào)節(jié)劑之間的促進或抑制作用。這樣才能在馬鈴薯生產(chǎn)應用中達到促進生長發(fā)育、改善產(chǎn)量品質(zhì)、進一步降低生產(chǎn)成本、提高經(jīng)濟效益的目的。