趙文博，張一中，范昕琦，張曉娟，聶萌恩，梁 篤，郭 琦，楊 彬

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)高粱研究所，雜糧種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/高粱遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西晉中 030600）

0 引言

高粱作為重要的工業(yè)原料、飼料、飼草作物，由于其產(chǎn)量高、適應(yīng)性強(qiáng)、具有多重抗逆性，在許多國(guó)家的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮著重要作用。在中國(guó)，高粱的栽培歷史超過(guò)了5000年，是中國(guó)重要的旱地農(nóng)作物之一，曾在中國(guó)困難時(shí)期解決人們口糧問(wèn)題發(fā)揮了重要作用[1]，主要在華北、東北和西南地區(qū)種植（占全國(guó)高粱總面積的87.8%）。高粱作為中國(guó)傳統(tǒng)釀造業(yè)的重要原料，在區(qū)域性國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占有重要地位[2]。因此，高粱深入研究勢(shì)在必行。

作物子粒灌漿過(guò)程是產(chǎn)量形成的關(guān)鍵階段，對(duì)其灌漿特征的研究有助于明確產(chǎn)量形成的生理基礎(chǔ)[3]。子粒產(chǎn)量與子粒灌漿特性關(guān)系密切，灌漿速率和灌漿持續(xù)時(shí)間決定最終子粒產(chǎn)量[4-5]，直接影響著子粒整個(gè)生理期的含水量。作物子粒的含水率主要取決于生理成熟后的子粒脫水速率，研究認(rèn)為該性狀是可遺傳的[6-7]。目前，對(duì)于作物灌漿速率與脫水速率的變化規(guī)律研究，在小麥和玉米上研究的較多[8-9]，在高粱上研究的較少。研究高粱灌漿與脫水速率的變化規(guī)律，可以幫助育種家更好地選育灌漿與脫水速率較快的品種，以實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。研究表明，高粱子粒收獲時(shí)的最適含水量應(yīng)在17%～20%[10]，這樣可以保證高粱一定的產(chǎn)量。本試驗(yàn)選取山西省20世紀(jì)70年代以來(lái)，歷年主推高粱品種作為試驗(yàn)材料，研究不同年代高粱品種子粒百粒干重、含水量、子粒灌漿與脫水速率的變化規(guī)律，為當(dāng)前育種方向提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用20世紀(jì)70年代以來(lái)山西省大面積推廣的10份高粱雜交種。具體品種名稱與推廣年份見(jiàn)表1。

表1 材料名稱與推廣年代

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2019年在山西省農(nóng)科院高粱研究所試驗(yàn)基地進(jìn)行。采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，75000株/hm2的種植密度，設(shè)2次重復(fù)，取樣3次重復(fù)。6行區(qū)，行長(zhǎng)5m，行距60cm。記錄授粉日期，選擇生長(zhǎng)一致的植株，以便后續(xù)取樣。授粉后5天開(kāi)始取樣，之后每10天取樣1次，直到收獲共取樣5次。

1.3 測(cè)定方法

將每次取樣的子粒分開(kāi)并稱鮮重，之后放入烘箱105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，稱干重。依照公式(1)、(2)、(3)分別計(jì)算子粒灌漿速率[8]、含水量和子粒脫水速率。子粒灌漿速率為每百粒高粱種子每天增加干物質(zhì)的重量(g)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2007和DPS統(tǒng)計(jì)軟件計(jì)算自授粉5天后每次取樣期間的子粒的含水量及子粒灌漿和脫水速率，對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，并對(duì)其在不同品系間、不同取樣時(shí)間進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。還進(jìn)行各個(gè)因素的相關(guān)性分析，以及逐步回歸分析，分析產(chǎn)量與各因素之間的關(guān)聯(lián)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 高粱品種百粒濕重、百粒干重的方差分析

如表2所示，百粒濕重和百粒干重在不同模型和不同天數(shù)之間都差異極顯著，百粒濕重在不同的品種之間差異不顯著，在重復(fù)之間差異顯著，百粒干重在不同品種之間差異顯著，在不同重復(fù)之間差異不顯著。

表2 10個(gè)高粱品種百粒濕重和百粒干重的方差分析

2.2 不同年代高粱品種子粒含水量、灌漿及脫水速率的方差分析

表3顯示，含水量在不同模型、不同品種和不同天數(shù)之間呈差異極顯著；脫水速率在不同模型、不同品種和不同天數(shù)之間差異不顯著，數(shù)據(jù)說(shuō)明，品種之間脫水速率差不多，沒(méi)有明顯快和慢的；灌漿速率在不同品種之間差異不顯著，在不同模型、不同天數(shù)之間差異極顯著，有明顯差異。

表3 不同年代高粱品種籽粒含水量、灌漿及脫水速率的方差分析

2.3 高粱授粉后不同時(shí)期子粒含水量和百粒干重的分析

表4表明，‘晉糯3號(hào)’在最開(kāi)始含水量最高，達(dá)到67.217%‘，晉雜22號(hào)’含水量最少為45.333%。在第45天的時(shí)候，‘晉糯3號(hào)’的含水量仍然最高，達(dá)到29.885%‘，抗四’的含水量最低，為9.545%。最大值與最小值之間差異大體都為20%左右。

表4 授粉后10份高粱品種不同時(shí)期籽粒含水量分析 %

圖1表明，不同品種的子粒含水率從授粉后5天到生理成熟均一直下降。

圖1 不同年份高粱籽粒形成過(guò)程中含水量的變化

子粒百粒干重結(jié)果表明‘，晉雜11號(hào)’和‘晉雜22號(hào)’在第5天的時(shí)候子粒干重最大，均在1.09 g‘；晉雜18號(hào)’增長(zhǎng)最快，從5天時(shí)候的0.87 g增加到45天時(shí)候的3.52 g‘；晉雜11號(hào)’子粒干重增長(zhǎng)較慢，剛開(kāi)始最重，但在第45天的時(shí)候，子粒干重僅增加了1.32 g；其次是2014年的‘晉糯3號(hào)’，在第45天的時(shí)候，僅增加了1.65 g（表5）。

表5 授粉后10份高粱品種不同時(shí)期籽粒干重分析 g

圖2表明，百粒干重在逐步提高，年代間大部分品種變化趨勢(shì)差不多，而‘晉雜12號(hào)’的百粒干重在最開(kāi)始增長(zhǎng)的最快，第15天就增加到2.51 g；而在第35天的時(shí)候，‘晉雜4號(hào)’的增長(zhǎng)是最快的。所有品種在第5～15天以及第15～25天時(shí)，百粒干重增長(zhǎng)均較快，而在第25～35天時(shí)增長(zhǎng)均較慢。結(jié)果表明，授粉后高粱生長(zhǎng)前期百粒干重增長(zhǎng)快，后期增長(zhǎng)慢。

圖2 不同年份高粱籽粒形成過(guò)程中百粒干重的變化

2.4 10份高粱品種子粒脫水速率、子粒灌漿速率的分析

表6表明不同高粱品種子粒脫水速率出現(xiàn)的峰值時(shí)間不同‘。晉雜11號(hào)’‘、抗四’‘、晉雜18號(hào)’（即八十年代和九十年代的品種）都在授粉后15天出現(xiàn)最高峰值，分別為每天脫水1.43%、2.53%、2.48%‘；晉中405’、‘晉雜22號(hào)’在授粉后25天出現(xiàn)最高峰值，分別是為每天脫水1.56%、1.01%‘；晉糯3號(hào)’在授粉后35天出現(xiàn)最高峰值，為每天脫水1.73%‘；晉雜1號(hào)’‘、晉雜7號(hào)’、‘晉雜4號(hào)’（即七十年代品種）‘、晉雜12號(hào)’在授粉后45天出現(xiàn)最高峰值，分別為每天脫水1.69%、1.38%、2.16%、1.48%。

表6 授粉后10份高粱品種不同時(shí)期籽粒脫水速率分析 %/d

‘晉雜7號(hào)’‘、晉雜4號(hào)’‘、晉中405’‘、晉雜11號(hào)’、‘晉雜12號(hào)’和‘晉雜22號(hào)’在授粉后35天的脫水速率最低。由峰值出現(xiàn)情況來(lái)看，可能越早成熟的品種出現(xiàn)脫水速率的峰值越早?！畷x糯3號(hào)’在35天時(shí)，脫水速率達(dá)到1.73%。

子粒脫水速率在不同天數(shù)沒(méi)有明顯一致的變化，各有各的特點(diǎn)。在種植期間天氣比較干燥，缺水，所以脫水速率較快。

圖3表明，脫水速率在年代間沒(méi)有明顯的規(guī)律的變化，但有的變化幅度較大，如‘晉雜18號(hào)’和‘抗四’，從第15～25天分別下降了1.96%和1.92%，是下降最快的。在第25天‘，晉中405’脫水速率最大‘，晉雜1號(hào)’最??；在第35天‘，抗四’的脫水速率最大；在第45天，‘晉雜4號(hào)’脫水速率最大‘，晉雜1號(hào)’次之。結(jié)果表明，隨著年代的變化，成熟期（35～45天）的脫水速率在逐步下降。20世紀(jì)70年代的3個(gè)品種成熟期脫水速率都比較高，在1%以上；20世紀(jì)80年代的3個(gè)品種，在35～45天脫水速率兩個(gè)在升高，一個(gè)在降低，20世紀(jì)90年代的2個(gè)品種，35～45天脫水速率一個(gè)升高一個(gè)降低，2008年的‘晉雜22號(hào)’成熟期脫水速率有緩慢的上升，2014年的‘晉糯3號(hào)’脫水速率明顯下降。說(shuō)明近年來(lái)選育的品種不如以前的品種脫水快。

圖3 不同年份高粱籽粒形成過(guò)程中脫水速率的變化

子粒灌漿速率不同品種峰值出現(xiàn)時(shí)間不一樣‘。晉雜1號(hào)’、‘晉雜4號(hào)’、‘晉中405’‘、晉雜12號(hào)’‘、晉雜18號(hào)’在授粉后15天出現(xiàn)最高峰值，分別為0.099、0.100、0.079、0.167、0.100 g/d‘；晉雜7號(hào)’‘、晉雜11號(hào)’、‘抗四’‘、晉雜22號(hào)’、‘晉糯3號(hào)’在授粉后25天出現(xiàn)最高峰值，分別為0.089、0.069、0.095、0.089、0.080 g/d。所有品種在授粉后35天普遍灌漿速率不高，這可能與天氣溫度有關(guān)，天氣太熱會(huì)降低灌漿速率（表7）。

表7 授粉后10份高粱品種不同時(shí)期籽粒灌漿速率分析 g/d

子粒灌漿速率沒(méi)有明顯的規(guī)律，一部分先升高再降低，再升高，如‘晉雜11號(hào)’和‘晉糯3號(hào)’；一部分先升高再降低不再升高，如‘抗四’；還有一部分先降低再升高的，如‘晉雜1號(hào)’和‘晉雜12號(hào)’；還有一直下降的，如‘晉雜4號(hào)’。灌漿速率大部分在第25天時(shí)達(dá)到最大值，在第35天時(shí)達(dá)到最小值。

圖4表明，灌漿速率在年代間也沒(méi)有明顯規(guī)律的變化‘，晉雜12號(hào)’有明顯的下降趨勢(shì)，從第15天到第25天下降幅度為0.155 g/d，而‘晉糯3號(hào)’從15天到25天有明顯的上升趨勢(shì)，上升幅度為0.037 g/d，比其他品種上升幅度大。從第25天到35天，所有年代品種的灌漿速率都在降低，其中‘抗四’下降的最快，‘晉雜12號(hào)’下降的最慢。從第35天到45天，灌漿速率有升高有降低，大部分在升高，其中‘晉雜18號(hào)’升高的最快，‘晉雜4號(hào)’下降的最快。

圖4 不同年份高粱籽粒形成過(guò)程中灌漿速率的變化

2.5 產(chǎn)量與各品種子粒百粒干重、含水量、脫水速率、灌漿速率和生育期的相關(guān)系數(shù)

表8顯示了各符號(hào)代表的意義。表9相關(guān)性分析表明，產(chǎn)量與35～45天的脫水速率呈顯著負(fù)相關(guān)，與15～25天的灌漿速率呈正相關(guān)。子粒灌漿過(guò)程影響高粱最終粒重和產(chǎn)量以及品質(zhì)，是高粱生長(zhǎng)發(fā)育的重要生物學(xué)過(guò)程，但是本研究表明產(chǎn)量與灌漿速率相關(guān)性較弱，推測(cè)產(chǎn)量是整個(gè)灌漿過(guò)程中植物系統(tǒng)發(fā)育的結(jié)果，沒(méi)有明確的決定因素或決定性階段。

表8 x1-x20代表性狀

表9 產(chǎn)量與各因素之間的相關(guān)系數(shù)

本試驗(yàn)主要關(guān)鍵點(diǎn)在于把握授粉后時(shí)間，如果授粉后時(shí)間錯(cuò)了，實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)將是不準(zhǔn)確的。

2.6 逐步回歸分析

通過(guò)逐步回歸分析，得出產(chǎn)量的計(jì)算公式(4)。

從公式中得出結(jié)論：產(chǎn)量與5天的含水量、15天的百粒干重、各個(gè)階段的脫水速率、25～35天以及35～45天的灌漿速率相關(guān)，比如，5天的含水量、15天的百粒干重、25～35天的灌漿速率值越大，產(chǎn)量就會(huì)越高，而各個(gè)階段的脫水速率和35～45天的灌漿速率值越小，產(chǎn)量越大，可以為親本及雜交種的選育提供依據(jù)。產(chǎn)量與灌漿速率也有一定的關(guān)系，只是沒(méi)有全相關(guān)。

3 討論

生物體的能量是有限的。高粱品種提高子粒的灌漿速率和延長(zhǎng)灌漿時(shí)間勢(shì)必與脫水速率建立某種動(dòng)態(tài)平衡關(guān)系才能保證培育的品種既優(yōu)質(zhì)又高產(chǎn)和適宜機(jī)械收獲。在密植條件下通過(guò)增加粒數(shù)來(lái)發(fā)揮增產(chǎn)潛力在高粱生產(chǎn)中被廣泛認(rèn)可，但高粱子粒產(chǎn)量是由單位面積的子粒數(shù)和粒重共同決定，粒重取決于灌漿持續(xù)期和灌漿速率[11]。目前研究高粱灌漿和脫水速率的文章報(bào)道很少，但是子粒灌漿過(guò)程非常影響高粱最終粒重和產(chǎn)量以及品質(zhì)，是高粱生長(zhǎng)發(fā)育的重要生物學(xué)過(guò)程[12]，所以研究子粒灌漿特性既有助于加深對(duì)粒重形成過(guò)程的認(rèn)知，也有助于針對(duì)灌漿關(guān)鍵過(guò)程采取有效調(diào)控措施，從而達(dá)到高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)。本文得出的結(jié)論是高粱產(chǎn)量與灌漿速率部分相關(guān)，與各個(gè)階段的脫水速率密切相關(guān)，尤其與第35～45天的脫水速率顯著負(fù)相關(guān)，脫水速率影響收獲損失率，與高粱機(jī)械化收割有關(guān)。

‘抗四’材料在授粉后5天時(shí)的含水量比較高[13]，但在授粉后45天的含水量下降的最多，比第5天下降了56.497%，其脫水速率先降低后升高再降低。70年代和80年代的6個(gè)高粱品種中，在第35天到45天的脫水速率只有‘抗四’是下降的，其余品種均上升。6個(gè)品種其含水量在第45天相對(duì)較低，代表了90年代以前的高粱品種在收獲時(shí)的含水量相對(duì)較低，脫水速率較快?！顾摹牧系墓酀{速率從第25天到35天下降的最快，屬于比較特殊的材料。

前人研究表明，高粱子粒收獲時(shí)的最適含水量應(yīng)在17%～20%[10]，可以使收獲損失率達(dá)到最小化8.7%。本實(shí)驗(yàn)在授粉后45天接近收獲天數(shù)（60天）時(shí)，只有‘晉雜22號(hào)’的含水量19.512%達(dá)到收獲時(shí)需要的含水量，其余在17%～20%左右，不是偏大就是偏小，而‘晉雜4號(hào)’和‘抗四’僅在9%左右。本實(shí)驗(yàn)進(jìn)行過(guò)程中，天氣較干燥，可以使含水量在收獲時(shí)達(dá)到較理想水平，適于機(jī)械化收割。

20世紀(jì)80年代育成的雜交種‘晉雜12號(hào)’[14]，其含水量不高，但其子粒干重較重，單株產(chǎn)量也在提升‘。晉雜12號(hào)’的脫水速率和灌漿速率在第45天時(shí)均達(dá)到最大值，說(shuō)明其后勁足。

“八五”以來(lái)，先后育成了‘晉雜18號(hào)’和‘晉糯3號(hào)’等系列釀造高粱雜交種，這2個(gè)品種的含水量都較高，‘晉雜18號(hào)’在第45天的百粒干重達(dá)到所有品種中的最大值3.52 g，在授粉后第15天時(shí)灌漿速率達(dá)到最大值，同時(shí)在前期脫水速率也較大，但其在最終收獲產(chǎn)量沒(méi)有‘晉雜22號(hào)’和‘晉糯3號(hào)’多，如果實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)延伸到第55天，可能更有說(shuō)服力?！畷x糯3號(hào)’第45天的灌漿速率也不低，但其第45天的脫水速率在10個(gè)品種中算很低的，所以可能導(dǎo)致它的最終收獲產(chǎn)量是所有品種中最高的。

理論上，產(chǎn)量和生育期在一定范圍內(nèi)成正相關(guān)關(guān)系，適當(dāng)延長(zhǎng)生育期可增加光能利用時(shí)間，獲得較高產(chǎn)量[15]。所以，長(zhǎng)期以來(lái)，為了獲得高產(chǎn)，生產(chǎn)上中晚熟品種在山西地區(qū)一直占主導(dǎo)地位。可以多選擇灌漿速率高、脫水速率較快的品種進(jìn)行推廣，能增產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)。

由于特殊的天氣原因，所得結(jié)果與前人有出入，前人說(shuō)產(chǎn)量主要與灌漿速率密切相關(guān)[8]，而本實(shí)驗(yàn)與張瑩瑩等研究結(jié)果一致，表明產(chǎn)量與脫水速率關(guān)系密切[16]，呈顯著負(fù)相關(guān)。具體問(wèn)題出在哪里，與天氣溫度、濕度關(guān)系如何，還可以做進(jìn)一步的研究。

4 結(jié)論

顯著性分析表明，百粒濕重、百粒干重和含水量在不同模型和不同天數(shù)之間呈差異極顯著。通過(guò)計(jì)算，實(shí)驗(yàn)中的10份高粱雜交種含水量在第45天時(shí)，大部分處于17%～20%左右，只有‘晉雜4號(hào)’和‘抗四’略低，在9%左右。根據(jù)數(shù)據(jù)顯示，百粒干重、脫水速率和灌漿速率年代間沒(méi)有明顯的規(guī)律變化；百粒干重在第25～35天增長(zhǎng)速率最慢；隨著年代變化，各品種在成熟期的脫水速率在逐步下降；10份材料的灌漿速率在第25～35天均呈下降趨勢(shì)，隨年代更替，新品種的子粒灌漿速率略高于老品種。相關(guān)性分析表明，產(chǎn)量與35～45天的脫水速率呈顯著負(fù)相關(guān)。在第45天，百粒干重最高的是‘晉雜18號(hào)’，達(dá)到3.52 g，最低的是‘晉雜11號(hào)’，為2.41 g。10個(gè)品種中‘晉雜1號(hào)’‘、晉雜4號(hào)’和‘晉雜12號(hào)’為本次試驗(yàn)中灌漿速率較快的品種。