魏靜宇，潘 淼，楊盧奇

(1.北華大學，吉林 吉林 132013；2.長春市域景園林綠化有限公司，吉林 長春 130118)

玉簪屬(Hosta)植物為百合科多年生植物，多屬于多年生宿根花卉，從葉到花都具有較強的觀賞性，其中花葉類玉簪葉片觀賞效果尤佳。玉簪屬植物耐寒、耐蔭，適應性極強，有良好的抗性，在園林中可以布置花叢、花境、花群及林下地被應用，也可以盆栽觀賞，還在中醫(yī)藥學上有較高的藥用價值。由于少數(shù)玉簪屬花卉原產于我國，因此在新型品種栽培和應用上我國仍處于探索階段。近年我國園林中不斷引入新的玉簪品種，豐富當?shù)貓@林植物，因此，本文對我國玉簪屬花卉栽培品種應用及育種現(xiàn)狀進行綜述分析，為對玉簪屬花卉的應用及品種培育提供參考。

1 玉簪屬的自然概況

按照Schmid[1]的分類方法可將玉簪屬植物分為3個亞屬10個組，共43種，最早產于我國以及日本等地[2]。原產自中國的僅有4種為：玉簪(Hostaplantaginea)、紫萼(H.ventricosa)、東北玉簪(H.ensata)、白粉玉簪(H.albofarinosa)[3]，玉簪和紫萼分布廣泛，全國范圍內均有應用，東北玉簪主要原產于吉林、遼寧地區(qū)，白粉玉簪主要原產于安徽。17世紀末開始引入歐美國家，并逐漸成為歐美國家最常見的園林觀賞植物。

2 玉簪屬花卉育種

我國玉簪屬花卉的育種從上世紀80年代開始，育種主要采用實生選種、雜交育種、誘變育種、生物技術育種等方法。

2.1 實生選種

玉簪屬植物在自然界中野生種繁多，且在不同品種之間不存在生殖隔離，在自然條件下便可以進行雜交。在自然選擇的條件下，逐步形成更為優(yōu)秀的品種，在上世紀80年代，中科院植物園就從白花玉簪(Hostaplantaginea(Lam.)Aschers.)中選育出高度瓣化優(yōu)良單株，90年代又從朝鮮玉簪中篩選出抗逆性強的白花突變個體植株，并不斷培育成新品種。目前，實生選種與芽變選種仍然是玉簪屬植物育種中的重要方法，正是不斷通過發(fā)現(xiàn)與選擇來獲得優(yōu)質種質資源，應用于后續(xù)的雜交選育工作[2]。

2.2 雜交育種

玉簪屬植物雌雄同體，大部分為二倍體植株，幾乎各類品種之間不會有生殖隔離的情況出現(xiàn)，雜交育種較為容易，是目前國內外對玉簪屬植物培育的主要方式，國外更是如此，大量的品種都是通過雜交而來[2]。在國內，很多專家通過雜交育種的手段培育出多種玉簪屬新品種，趙連杰[4]等以白花玉簪和狹葉玉簪(H．lancifolia)為父母本互交獲得F1代雜種香花紫玉簪，劉東煥等[5]以北京植物園引進的眾多玉簪屬品種培育出觀賞效果好的品種‘秀麗’，抗強光品種 ‘得意高’。在雜交過程中也會出現(xiàn)一些問題，部分玉簪進行雜交后會出現(xiàn)不結實的情況，現(xiàn)多認為是在雜交過程中出現(xiàn)許多不育花粉，但已經(jīng)通過細胞融合技術攻克了此類問題。

2.3 誘變育種

現(xiàn)在誘變育種的方式已經(jīng)廣泛應用到各類植物的選育當中，通過輻射等手段的誘變可使基因發(fā)生改變，從而培育出與原材料有所不同的新特征。通過人為的誘變來改變其遺傳物質，從而使其后代在形態(tài)、葉色、花色、抗性等方面產生多樣的變化。目前在世界范圍內玉簪芽變個體在日本出現(xiàn)最多，在發(fā)生芽變的玉簪個體中篩選出一些具有良好觀賞性的個體進行培養(yǎng)。但在國內采用誘變育種的方式培育出的玉簪屬植物很少，李黎[6]等曾采用 60Co-γ射線對紫萼組培苗進行輻射，認為紫萼玉簪組培苗的半致死劑量為5Gy，但沒有對其培育效果進行深入的研究。實驗結果表明，大劑量的輻射誘變會對植株體造成很大損害，甚至會讓植株死亡，但使用劑量合理能達到良好的效果。所以在誘變育種的道路上還要探索，針對不同類型的玉簪進行不同劑量的把控，通過大量試驗來得出最佳使用劑量，從而為誘變育種的深入研究提供基礎。

2.4 生物技術育種

基因工程是育種手段中的高級方法，技術難度大，在玉簪屬植物中已經(jīng)開展了此類方法。國外通過基因工程和分子育種技術已經(jīng)培育出一些適應全光照環(huán)境、花大、芳香的新優(yōu)品種，同時進行與分子育種相關的研究；日本的部分學者在玉簪的雜交中發(fā)現(xiàn)玉簪屬植物的部分遺傳并不遵循孟德爾遺傳定律，最終通過實驗發(fā)現(xiàn)，葉色彩斑的遺傳是由細胞質上的無核基因控制。我國很少見通過基因技術培育出玉簪新品種，但我國學者龍茜[7]等采用SSR分子標記方法對70份玉簪種質資源進行了遺傳多樣性分析，為玉簪性狀相關基因和優(yōu)良等位變異基因的挖掘提供基礎。在運用基因手段進行育種時，面對的挑戰(zhàn)和困難也更為突出，但也是未來最有潛力的育種技術，我國需要在基因工程的道路上不斷探索，更精確的掌握其育種手段，為今后的育種發(fā)展打下基礎。

3 玉簪屬花卉引種

近年來國外玉簪屬植物育種研究日漸深入，種類(品種)不斷增加，2001年已經(jīng)命名的玉簪品種超過4000種(品種)，2015年以來在國際登錄品種名的有5731種，且每年仍然增加上百種，現(xiàn)在全世界范圍內來看玉簪品種已經(jīng)超6000種[5]。

我國主要栽培的玉簪品種(種)較少，其中玉簪、紫萼玉簪、頭花玉簪、狹葉玉簪、白花玉簪等玉簪種是由我國主要栽培的，但大量培育出來的新興品種都是由國外專家選育出來的，我國自主育種出的新型玉簪屬植物相對較少?，F(xiàn)在我國栽培和引進的玉簪種(品種)多在北京植物園和上海植物園。自2000年開始北京植物園大量引種，共擁有玉簪屬品種資源554個，上海植物園從國內外收集了700 余份種質資源[9]。中國林科院等科研機構以及東北林業(yè)大學等高校也都在玉簪屬植物引種方面做了一定的工作。我國玉簪屬花卉的引種地為亞洲和歐美地區(qū)，主要集中在美國[10]、日本[10]、荷蘭等地。

3.1 亞洲地區(qū)引種

亞洲地區(qū)引種多來自日本，引自日本的玉簪品種大多是觀葉類型的玉簪花卉，灰黑葉玉簪(H．nigrescens)、圓葉玉簪(H．sieboldianaHort．)、圓葉玉簪‘高雅’(H．siebolaiana‘Elegans’)、圓葉玉簪‘卷葉’(H．siebolaiana‘GrayCole’)、‘高叢’(H．‘Fortunei’)、‘金邊高叢’(H．‘FortuneiAureomarginata’)、‘金心高叢’(H．‘FortuneiAlbopicta’)、‘銀邊高叢’(H．‘FortuneisugarAlbomaeginata’)、‘黃葉綠斑高叢’(H．‘FortuneiAureamaculate’)都是近年培育出的觀葉玉簪花卉，矮小玉簪(H．venusat)、‘奧克高叢’(H．‘FortuneiAoki’)等低矮植株可用作室內觀賞?！┲牖ā?H．‘Yingeri’)、朝鮮玉簪(H．logipes)等少部分種類(品種) 引自韓國等其他亞洲地區(qū)。

3.2 美洲地區(qū)引種

美洲地區(qū)引進的玉簪種類(品種)幾乎全部來自于美國，多數(shù)體型高大，觀賞性高，‘法蘭西’(H．‘Frances’)、‘法蘭西威廉’(H．‘FrancesWilliams’)、‘海藍’(H．‘BlueCadet’)、‘綠法蘭西’(H．‘GreenFrancee’)、‘美國人光環(huán)’(H．‘AlexSummers’)、‘秋紫萼’(H．‘UndulateErromena’)、‘沙門’(H．‘Fortunei‘Sharmon’)、‘圣誕前夜’(H．‘NightBeforeChristmas’)、波葉玉簪‘銀邊’(H．Undulata‘Albomarginata’)等種類(品種)均引自美國，‘總和’(H．‘SunandSubstance’)等引自其他北美地區(qū)。

3.3 歐洲地區(qū)引種

玉簪屬花卉在歐洲地位極高，已經(jīng)成為最常見的地被植物之一。我國從歐洲引進的玉簪屬花卉以荷蘭、德國為主，‘光彩’(H．‘Colorglory’)、‘六月’(H．‘June’)、‘母親’(H．‘BigMama’)、‘霹靂’(H．‘Thunderbolt’)、‘遠大前程’(H．‘GreatExpections’)、‘雜邊白’(H．‘ZagerWhiteEdge’)、‘秀麗圓葉’(H．ieboldianaEngl.‘Elgans’)等種類(品種)引自荷蘭；圓葉玉簪‘高雅’(H．siebolaiana‘Elegans’)引自德國，‘雪帽’(H．‘SnowCap’)、‘翠鳥’(H．‘Halcyon’ )等種類(品種)引自其他歐洲地區(qū)。

4 應用現(xiàn)狀及存在問題

4.1 玉簪屬花卉應用現(xiàn)狀

隨著對玉簪屬植物的不斷探索以及對野生資源的不斷開發(fā)，玉簪作為優(yōu)良的地被植物在園林中被廣泛應用，在國內南至廣東，北至哈爾濱都有栽植，成為最受歡迎的地被植物，其自身具有優(yōu)秀的觀賞效果、良好的抗病蟲害能力、并且在多種不利環(huán)境下都可良好生長的優(yōu)點，這些優(yōu)點決定其成為優(yōu)良的地被植物，可用做花壇、花境。使用為地被植物時，多用于林下栽植以及隱蔽處片植，其中矮小品種在室內可做為盆景。

4.2 玉簪屬花卉應用存在的問題

通過對近十年來發(fā)表的文獻查閱總結，目前玉簪屬花卉主要分布于我國東部地區(qū)，其中北京、上海地區(qū)應用最為廣泛，我國西部地區(qū)相對較少，并在現(xiàn)實應用中存在欠缺。

目前我國玉簪屬花卉應用存在的問題主要有：

1)科研引種明顯多于園林應用，在引入我國的玉簪栽培品種(種)雖然數(shù)量眾多，但各地園林綠地中栽培的種類卻極少，大量使用的仍是固定的幾個品種(種)，包括北京、上海等地玉簪品種多數(shù)在植物園中。

2)對于玉簪屬花卉品種的應用形式比較單一，基本使用于各種地被植物，沒有將玉簪屬花卉自身所具有的各種優(yōu)良特性充分發(fā)揮。

3)不同玉簪品種生物生態(tài)學特性研究不深入，主要集中在耐旱性，耐鹽堿性以及醫(yī)學領域，關于具體的適應綠地類型、配置技術研究較少，并未很好地進入園林市場，也沒有充分發(fā)揮玉簪屬花卉的植物意義。

5 存在問題的解決建議

玉簪屬花卉現(xiàn)實應用中存在問題解決建議如下：

1)在加大對玉簪屬花卉品種(種)開發(fā)的同時，不要僅停留在培育出新品種(種)階段，應當加大引進品種對光照、溫度、水分等適應性的深入研究，為其在園林應用中提供理論支撐和依據(jù)。

2)通過玉簪屬花卉自身所具有的良好觀賞性以及很好的適應能力，拓展其在園林應用中的使用形式，將玉簪屬花卉自身的各類優(yōu)勢充分發(fā)揮。例如，根據(jù)良好的耐水性作為臨水植物；根據(jù)其自身的藥用價值使用為藥用植物等。

3)對于新型玉簪屬花卉的種植條件深入研究，將玉簪屬花卉的研究擴展到抗性、生物學特性以及適應綠地類型、配置技術等方面，從研究階段盡快過渡到園林應用中，在應用中發(fā)現(xiàn)問題并不斷完善，充分發(fā)揮其植物意義并進入到園林市場中。

6 結語

玉簪屬花卉在城市園林景觀建設中地位極高，對于玉簪屬花卉的需求量也很大，國內外對玉簪屬花卉的選種和培育工作也做了很多研究，并不斷加大研究力度，也獲得了較好的成效。還要加強引種、育種力度，使之同優(yōu)良性狀的親本玉簪雜交，培育出更為優(yōu)良的植株群體；加大對玉簪屬野生種類的開發(fā)，充分發(fā)掘出野生種的優(yōu)良基因，并進行選育；根據(jù)需求明確培養(yǎng)玉簪屬植物應具備的優(yōu)良性狀，做到因地制宜，按需選育；若使育種廣度加深，必須大力發(fā)展基因工程，明確培養(yǎng)方向，培育出精確、穩(wěn)定的優(yōu)良品種。同時加大對未知以及待開發(fā)的玉簪品種加大研究力度，從而發(fā)揮其植物學意義。