磷添加和接種菌根菌對(duì)馬尾松不同家系容器苗的生長(zhǎng)及磷素利用效應(yīng)

黃盛怡，吳統(tǒng)貴，楚秀麗，王 斌*，王秀花，張東北，周志春

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國(guó)家林業(yè)局馬尾松工程技術(shù)研究中心，浙江 杭州 311400；2.上海植物園，上海 200000；3.浙江省慶元縣實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，浙江 慶元 323800)

磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的三大營(yíng)養(yǎng)元素之一，以多種方式參與植物體內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸、代謝、信號(hào)傳導(dǎo)及光合調(diào)節(jié)等生理過(guò)程[1]。我國(guó)大部分地區(qū)土壤總磷含量較高，但其中可直接被植物吸收利用的有效磷含量只占很小比例，難以滿足植物生長(zhǎng)的需要。磷素在土壤中移動(dòng)速度很慢，只有土壤根系表面的磷才能為植物吸收利用，大部分仍殘留于土壤中[2]，需發(fā)揮植物自身利用土壤磷的潛力來(lái)增加磷肥利用率[3-4]。菌根（mycorrhiza）是土壤中某些真菌與植物根的共生體，可增強(qiáng)植物從土壤中吸收水分和養(yǎng)分特別是磷素營(yíng)養(yǎng)的能力，分解土壤中復(fù)雜的礦物質(zhì)和有機(jī)質(zhì)及分泌和產(chǎn)生生長(zhǎng)激素，進(jìn)而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和提高植物的抗逆性[3,5-6]。菌根能調(diào)控N、P 添加對(duì)樹木生長(zhǎng)和森林生產(chǎn)力的影響，然而與叢枝菌根（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）和與外生菌根（ectomycorrhiza，ECM）真菌共生的兩類植物對(duì)N、P 添加響應(yīng)不同，AMF 對(duì)地下部?jī)舫跫?jí)生產(chǎn)力（NPP）貢獻(xiàn)高于ECM，而ECM對(duì)地上部、主干和枝條NPP 貢獻(xiàn)較大，且當(dāng)土壤P 含量達(dá)到飽和時(shí)，可減少甚至消除菌根效應(yīng)[7-10]。深入研究菌根與宿主植物的互作效益與機(jī)制，對(duì)于促進(jìn)林木優(yōu)質(zhì)高效培育具有重要意義。

馬尾松（Pinus massonianaLamb.）是我國(guó)南方重要工業(yè)用材和采脂樹種，具有分布廣泛、速生豐產(chǎn)性高和適生能力強(qiáng)等優(yōu)良特性。馬尾松也是專性外生菌根樹種。我國(guó)南方森林土壤有效磷含量缺乏是影響馬尾松生長(zhǎng)的主要限制因子[11]，已有研究表明，不同種源馬尾松幼苗生長(zhǎng)對(duì)磷肥的響應(yīng)差異顯著[12]，施用磷肥和接種菌根菌均能顯著促進(jìn)馬尾松的生長(zhǎng)[13-15]，但關(guān)于馬尾松不同種源、磷添加及接種菌根菌三者之間相互影響的研究尚不多。本研究以不同遺傳背景的馬尾松二代家系為研究對(duì)象，采用可溶性無(wú)機(jī)肥配水噴施方式設(shè)置高磷和低磷2 個(gè)磷添加梯度，研究不同無(wú)機(jī)磷添加量下，接種菌根菌后不同家系馬尾松容器苗的生長(zhǎng)及養(yǎng)分吸收利用差異，以期為馬尾松優(yōu)質(zhì)容器苗精準(zhǔn)培育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在浙江省慶元縣實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)（119°01′25″ E，27°38′48″ N）育苗基地鋼構(gòu)大棚內(nèi)進(jìn)行，該地海拔高度510 m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，四季分明，年平均氣溫17.6℃，年降水量1 721.3 mm，無(wú)霜期245 d。供試材料來(lái)源于浙江省蘭溪市苗圃木荷馬尾松國(guó)家林木良種基地二代無(wú)性系種子園，從中選擇3 個(gè)不同遺傳背景的馬尾松親本無(wú)性系，分別為15 號(hào)（6627（江西）×1003（廣東））、37 號(hào)（6627（江西）×5163（浙江））和53 號(hào)（1217（貴州）×1121（廣西））。根據(jù)課題組前期研究，與江西、浙江和貴州種源相比，廣東和廣西種源具有生長(zhǎng)快、多次抽梢的特點(diǎn)，此外廣西、貴州和江西3 個(gè)種源屬于較弱耐低磷類型，浙江和廣東種源相對(duì)耐低磷[12]。2018 年11 月采集3 個(gè)親本無(wú)性系自由授粉的種子備用。

育苗容器規(guī)格為4.5 cm×10 cm（直徑×高）的無(wú)紡布網(wǎng)袋。育苗基質(zhì)為泥炭、谷殼和珍珠巖（體積比為5∶3∶2）。泥炭全氮、全磷和全鉀含量分別為14.2、0.7 和2.7 g·kg?1，pH 值5.8。所用菌種松乳菇（Lactarius deliciosus（L.Fr.）Gray）從重慶市縉云山馬尾松林下的酸性黃壤中分離獲得，由西南大學(xué)菌根研究室辜夕容教授分類鑒定并提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主區(qū)為磷添加處理，在保持有效氮、有效鉀添加量（分別為900、420 g·m?3基質(zhì)）相同的條件下，設(shè)置2 個(gè)磷添加水平（低P：50 g·m?3基質(zhì)，高P：900 g·m?3基質(zhì)）。副區(qū)為菌根處理，分為接種菌根菌（LM）與不接種菌根菌（NM）2 個(gè)處理，每水平80 株，重復(fù)3 次。以上不同梯度無(wú)機(jī)肥通過(guò)CH4N2O、KH2PO4、(NH4)2HPO4、K2SO4、KNO3與(NH4)2SO4不同比例混合而成，平均到每株容器苗有效氮、有效鉀添加量分別為143、67 mg·株?1，有效磷低P 水平為8 mg·株?1，高P 水平為143 mg·株?1。

1.3 苗木培育

2019 年3 月下旬播種，播種前按照生產(chǎn)性流程進(jìn)行種子消毒和浸種處理，播種時(shí)在播種穴下方置入由蛭石與松乳菇菌絲體懸浮液制作成的固體菌劑0.3 g。播種后的育苗容器置于覆蓋有遮陽(yáng)網(wǎng)、配置自動(dòng)噴灌系統(tǒng)的鋼構(gòu)大棚內(nèi)覆有地布的苗床上。于7—10 月分15 次等時(shí)間間隔（7 月4 次、8月4 次、9 月4 次、10 月3 次）等量將氮、磷和鉀肥溶于水后均勻噴灑在苗木上。其它苗木管理同一般生產(chǎn)性輕基質(zhì)網(wǎng)袋容器苗培育。育苗期間及時(shí)噴水及控水，保持基質(zhì)濕潤(rùn)，每周調(diào)換各處理苗盤位置，以消除邊緣效應(yīng)。

1.4 數(shù)據(jù)調(diào)查與分析

于2019 年10 月底（生長(zhǎng)季末），從每重復(fù)小區(qū)隨機(jī)選取30 株生長(zhǎng)正常的容器苗，分別用鋼卷尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量苗高和地徑，分別精確至0.1 cm和0.01 mm。之后再分別從每重復(fù)小區(qū)隨機(jī)選取10 株生長(zhǎng)正常的容器苗進(jìn)行菌根侵染率、生物量和養(yǎng)分測(cè)定。隨機(jī)選取容器苗細(xì)根根段，以形成外生菌根的根段數(shù)占觀察的總根段數(shù)的百分比作為菌根侵染率[16]。將植株葉、莖和根各器官置于105℃烘箱中殺青30 min，再在68℃下烘至恒質(zhì)量，測(cè)定各器官干質(zhì)量，各器官質(zhì)量之和為整株干質(zhì)量。稱取各器官干樣，采用H2SO4-H2O2法消煮，分別采用凱氏定氮法和ICP-OES 光譜儀（Vista-Mpx，美國(guó)Varian 公司）測(cè)定其磷含量。

高徑比=苗高/地徑

根冠比=根干質(zhì)量/（葉干質(zhì)量+莖干質(zhì)量）

整株P(guān) 含量=（葉磷含量×葉干質(zhì)量+莖磷含量×莖干質(zhì)量+根磷含量×根干質(zhì)量）/（葉干質(zhì)量+莖干質(zhì)量+根干質(zhì)量）

葉（莖或根）P 吸收量=葉（莖或根）P 含量×葉（莖或根）干質(zhì)量

整株P(guān) 吸收量=整株P(guān) 含量×（葉干質(zhì)量+莖干質(zhì)量+根干質(zhì)量）

采用Excel 2017 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及相關(guān)圖形制作，利用SPSS 20.0 軟件進(jìn)行多因素方差分析和Duncan’s 檢驗(yàn)（α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 磷添加和接種菌根菌對(duì)馬尾松不同家系容器苗生長(zhǎng)的影響

方差分析表明（表1），磷添加對(duì)馬尾松容器苗生長(zhǎng)有顯著影響（P<0.01 或P<0.001），3 個(gè)家系苗高和地徑高P 水平較低P 水平分別增加8.70%和21.73%，高徑比降低10.62%。接種菌根菌對(duì)馬尾松容器苗苗高和高徑比無(wú)顯著影響，對(duì)地徑有顯著影響（P<0.05），接種后3 個(gè)家系苗高和地徑較不接種增加2.34%和6.40%，高徑比降低4.09%。菌根×家系的交互作用顯著影響馬尾松容器苗地徑生長(zhǎng)（P<0.05）。磷添加×菌根、磷添加×家系和磷添加×菌根×家系的交互作用對(duì)馬尾松容器苗生長(zhǎng)指標(biāo)無(wú)顯著影響。

表1 馬尾松容器苗生長(zhǎng)和干質(zhì)量方差分析Table 1 Variance analysis of growth and dry matter of masson pine container seedlings

不同P 添加水平下，除53 號(hào)家系地徑低P 水平下接種菌根菌后增加24.51%外（圖1B，P<0.05），3 個(gè)家系接種前后苗高、地徑和高徑比無(wú)顯著差異。NM 處理下，P 增加后53 號(hào)家系苗高和地徑增長(zhǎng)最大，高P 水平較低P 水平分別增加14.66%和34.59%（圖1A、B，P<0.05）。LM處理下，15 號(hào)家系苗高和地徑增長(zhǎng)最大，高P 水平較低P 水平分別增加14.23%和25.51%（圖1A、B，P<0.05）。NM 處理下3 個(gè)家系地徑均表現(xiàn)為高P>低P（P<0.05），LM 處理下僅15 號(hào)家系地徑高P>低P（圖1B，P<0.05），表明接種菌根能縮小馬尾松容器苗不同P 水平下地徑的生長(zhǎng)差異。3 個(gè)家系高徑比均為高P<低P（圖1C），表明增施磷肥有利于促進(jìn)苗木均勻生長(zhǎng)，提高馬尾松容器苗質(zhì)量。

圖1 磷添加和接種菌根菌對(duì)馬尾松容器苗生長(zhǎng)和干質(zhì)量的影響Fig.1 Effects of phosphorus addition and inoculation of mycorrhizal fungi on the growth and dry matter of masson pine container seedlings

2.2 磷添加和接種菌根菌對(duì)馬尾松不同家系容器苗干質(zhì)量的影響

方差分析表明（表1），磷添加和接種菌根菌對(duì)馬尾松容器苗干質(zhì)量積累均有顯著影響（P<0.05、P<0.01 或P<0.001）。高P 水平下3 個(gè)家系整體葉、莖和根干質(zhì)量及整株干質(zhì)量較低P 水平分別增加74.46%、56.55%、37.05%和61.62%，根冠比降低19.82%。接種菌根菌后3 個(gè)家系葉、莖和根干質(zhì)量及整株干質(zhì)量較不接種分別增加21.24%、20.11%、19.96%和20.69%，根冠比降低3.87%（其中低P 水平降低14.32%，高P 水平增加10.94%）。不同家系間根干質(zhì)量（P<0.01）和根冠比（P<0.001）有顯著差異，15 號(hào)家系平均根干質(zhì)量（0.423 g·株?1）和根冠比（0.272）較37 號(hào)家系分別高4.70%和6.67%，較53 號(hào)家系分別高27.03%和23.08%。磷添加×菌根的交互作用顯著影響馬尾松容器苗根干質(zhì)量（P<0.05），菌根×家系的交互作用顯著影響馬尾松容器苗莖干質(zhì)量（P<0.05）。磷添加×家系和磷添加×菌根×家系的交互作用對(duì)馬尾松容器苗干質(zhì)量無(wú)顯著影響。

不同P 添加水平下，3 個(gè)家系接種后干質(zhì)量總體呈增加趨勢(shì)，根冠比低P 水平呈下降趨勢(shì)，高P 水平呈增加趨勢(shì)。低P 水平下LM 處理，53 號(hào)家系葉、莖和根干質(zhì)量及整株干質(zhì)量增加最大，分別較NM 處理增加51.17%、57.85%、31.34%和48.50%（圖1D、E、F、G，P<0.05）。高P 水平下37 號(hào)家系葉干質(zhì)量累積增長(zhǎng)最大，NM 和LM處理分別較低P 增長(zhǎng)106.85%和73.36%（圖1D，P<0.05）。3 個(gè)家系根冠比均為高P<低P（圖1H），且在NM 處理時(shí)差異顯著，說(shuō)明施磷肥可調(diào)節(jié)馬尾松容器苗干質(zhì)量的分配，提高地上部分干質(zhì)量的累積，且接種菌根菌可以縮小容器苗不同P 添加水平下干質(zhì)量分配的差異。

2.3 磷添加和接種菌根對(duì)馬尾松不同家系容器苗磷吸收利用的影響

方差分析表明（表2），磷添加對(duì)馬尾松容器苗各器官及整株P(guān) 含量和吸收量有極顯著影響（P<0.001），高P 水平下3 個(gè)家系整體葉、莖、根及整株P(guān) 含量較低P 水平分別增加35.65%、20.62%、16.52%和30.25%，葉、莖、根及整株P(guān) 吸收量分別增加138.65%、90.89%、60.10%和112.08%。接種菌根菌對(duì)馬尾松容器苗P 含量無(wú)顯著影響，但顯著增加P 吸收量（P<0.05 或P<0.001）。接種后3 個(gè)家系葉、根及整株P(guān) 含量較不接種分別降低3.72%、4.08%和3.23%，莖P 含量增加0.38%；葉、莖、根及整株P(guān) 吸收量較不接種分別增加16.85%、22.09%、17.42%和18.08%。不同家系間根P 含量（P<0.01）和吸收量（P<0.05）有顯著差異，53號(hào)家系根P 含量和37 號(hào)家系根P 吸收量最高，分別為1.95 mg·g?1和0.78 mg·株?1。磷添加×菌根的交互作用顯著影響馬尾松容器苗莖、根和整株P(guān) 吸收量（P<0.05 或P<0.001），磷添加×家系的交互作用顯著影響根P 含量和吸收量及整株P(guān) 吸收量（P<0.05 或P<0.01），磷添加×菌根×家系的交互作用顯著影響葉P 含量和根P 吸收量（P<0.05）。菌根×家系的交互作用對(duì)馬尾松容器苗磷吸收利用無(wú)顯著影響。

表2 馬尾松容器苗磷吸收利用方差分析Table 2 Variance analysis of phosphorus absorption and utilization of masson pine container seedlings

低P 水平下，除15 號(hào)家系根P 含量LM 處理較NM 處理低31.585%外（圖2C，P<0.05），3 個(gè)家系其余P 含量和吸收量無(wú)顯著差異。15 號(hào)家系低P 水平下LM 處理顯著降低了其根P 含量，說(shuō)明養(yǎng)分不足時(shí)接種菌根菌有助于提高其養(yǎng)分利用效率。高P 水平下，53 號(hào)家系莖P 吸收量和15 號(hào)家系根P 吸收量LM 處理較NM 處理分別高25.14%和36.48%，37 號(hào)家系葉、莖、根P 吸收量LM 處理較NM 處理分別高27.20%、42.45%和33.30%（圖2E、F、G，P<0.05），表明菌根處理對(duì)高P 水平下P 吸收量尤其37 號(hào)家系的P 吸收量有顯著促進(jìn)作用。

圖2 磷添加和接種菌根菌對(duì)馬尾松容器苗磷吸收利用的影響Fig.2 Effects of phosphorus addition and inoculation of mycorrhizal fungi on the phosphorus absorption and utilization of masson pine container seedlings

無(wú)論是否接種菌根菌，15 號(hào)和37 號(hào)家系葉、莖、根及整株P(guān) 含量均表現(xiàn)為高P>低P，53 號(hào)家系除根P 含量在LM 處理下高P 水平較低P 水平降低0.505%外，其余均表現(xiàn)為高P>低P（圖2A、B、C、D）。37 號(hào)家系LM 處理下葉、莖及整株P(guān) 含量增長(zhǎng)最大，高P 水平較低P 水平分別增長(zhǎng)55.86%、36.32%和48.33%（P<0.05）；15 號(hào)家系LM 處理下根P 含量增長(zhǎng)最大，高P 水平較低P 水平增長(zhǎng)57.54%（P<0.05）。無(wú)論是否接種菌根菌，3 個(gè)家系葉、莖、根及整株P(guān) 吸收量均表現(xiàn)為高P>低P（圖2E、F、G、H）。15 號(hào)家系NM 處理下葉P 吸收量和LM 處理下根P 吸收量增長(zhǎng)最大，高P 水平較低P 水平分別增長(zhǎng)168.72%和162.90%（圖2E、G，P<0.05），37 號(hào)家系LM 處理下莖P 吸收量和整株P(guān) 吸收量增長(zhǎng)最大，高P 水平較低P 水平分別增長(zhǎng)119.30%和150.19%（圖2F、H，P<0.05）。

2.4 接種前后不同家系容器苗生長(zhǎng)和干質(zhì)量與磷含量和吸收量的相關(guān)性

相關(guān)性分析表明（表3），接種前37 號(hào)家系容器苗生長(zhǎng)和干質(zhì)量與整株P(guān) 含量和吸收量相關(guān)性較高，其次是15 號(hào)和53 號(hào)家系。接種后15 號(hào)家系容器苗生長(zhǎng)和干質(zhì)量與整株P(guān) 含量和吸收量相關(guān)性增加，37 號(hào)和53 號(hào)則減弱，即3 個(gè)家系表現(xiàn)出了不同的響應(yīng)特征。NM 處理下，37 號(hào)和53 號(hào)家系苗高、地徑、葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量和根冠比與整株P(guān) 吸收量有顯著相關(guān)性，表明P 吸收量對(duì)2 個(gè)家系干質(zhì)量累積影響較大。LM 處理下，15 號(hào)家系莖和根干質(zhì)量與整株P(guān) 含量和吸收量相關(guān)性增加（P<0.01），37 號(hào)和53 號(hào)家系各指標(biāo)與P 含量和吸收量相關(guān)性降低，表明接種菌根菌提高了15 號(hào)家系干質(zhì)量累積對(duì)P 含量和吸收量的響應(yīng)，降低了37 號(hào)和53 號(hào)家系對(duì)P 含量和吸收量的響應(yīng)。此外，37 號(hào)家系在NM 處理下高徑比與P 含量和吸收量呈顯著（P<0.05）或極顯著負(fù)相關(guān)性（P<0.01），在LM 處理下與P 吸收量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），表明不接種時(shí)，37 號(hào)家系P 含量越高高徑比越小，苗木形態(tài)發(fā)育越好，而無(wú)論是否接種菌根菌，37 號(hào)家系P 吸收量越高，苗木形態(tài)發(fā)育越好。

表3 馬尾松容器苗生長(zhǎng)和干質(zhì)量與P 含量和吸收量間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficient between growth and dry matter and phosphorus content and uptake of masson pine container seedlings

3 討論

磷能促進(jìn)植物幼苗生長(zhǎng)和生物量的積累，提高幼苗葉片磷含量，降低根冠比[17-18]，基質(zhì)磷濃度能顯著影響植株對(duì)磷元素的吸收利用效率[19]。本研究結(jié)果中磷添加對(duì)馬尾松容器苗生長(zhǎng)和干質(zhì)量積累及各器官P 含量和吸收量均有促進(jìn)作用，且高P 水平顯著提高了馬尾松容器苗葉和莖的干質(zhì)量累積、P 含量和吸收量。同時(shí)，高P 處理時(shí)根冠比較低，說(shuō)明磷添加可以調(diào)節(jié)馬尾松容器苗干質(zhì)量的分配，P 缺乏時(shí)P 主要供根系生長(zhǎng)發(fā)育，P 充足時(shí)P 更多是促進(jìn)地上部分生長(zhǎng)，與磷添加傾向于降低植物的地下生產(chǎn)力和地下部分與地上部分生物量之比（即根冠比）結(jié)論一致[20-23]。接種菌根菌能顯著促進(jìn)馬尾松苗木生長(zhǎng)，苗高、地徑和干質(zhì)量積累量均有顯著提高[15]。本研究3 個(gè)家系菌根侵染率均在50%左右，相對(duì)于磷添加，接種菌根菌對(duì)容器苗影響較小，僅地徑、各器官干質(zhì)量和P 吸收量有所提高。接種菌根菌后，地徑和根冠比高P 與低P 水平差異變化不顯著，說(shuō)明接種菌根菌可減小不同磷添加水平下地徑和根冠比的差異；同時(shí)，對(duì)3 個(gè)家系整體生長(zhǎng)指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)差的分析表明，接種后苗高、地徑和高徑比的標(biāo)準(zhǔn)差較不接種分別降低32.80%、21.42%和3.12%，即接種菌根菌減小了不同家系間的生長(zhǎng)差異，增強(qiáng)了馬尾松容器苗的整齊一致性。

本研究磷添加和接種菌根菌均能促進(jìn)馬尾松容器苗的生長(zhǎng)，且磷添加×接種菌根菌對(duì)莖、根和整株P(guān) 吸收量有顯著促進(jìn)作用，表明接種菌根菌配合無(wú)機(jī)肥配水噴灑能發(fā)揮一定的菌根效應(yīng)。當(dāng)植株生長(zhǎng)受到磷限制時(shí)，磷添加會(huì)促進(jìn)植株生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收率，而當(dāng)植株所處環(huán)境P 含量達(dá)到飽和時(shí)，植株生長(zhǎng)會(huì)隨磷添加量的增加而受到抑制，單位根干物質(zhì)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收降低，同時(shí)減少甚至消除菌根效應(yīng)[24-26]。本研究高P 水平下菌根處理促進(jìn)容器苗生長(zhǎng)的效果顯著，沒(méi)有表現(xiàn)出抑制效應(yīng)，可能因?yàn)镻 添加量分次噴施，單次噴施的P 含量并不高，一定程度上減少了消除菌根效應(yīng)的發(fā)生。有研究表明缺磷條件下P 添加對(duì)ECM 樹種的生長(zhǎng)表現(xiàn)為抑制[9]，本研究低P 水平下馬尾松容器苗生長(zhǎng)和干質(zhì)量積累在接種菌根菌后未表現(xiàn)出明顯的受抑制現(xiàn)象，可能是設(shè)置的低磷水平相比缺磷條件還偏高。

通常情況下，植物生長(zhǎng)的遺傳效應(yīng)大于水肥等環(huán)境效應(yīng)[27]。本研究3 個(gè)家系容器苗的磷添加效應(yīng)大于家系效應(yīng)，造成該現(xiàn)象的原因可能是馬尾松容器苗早期生長(zhǎng)更受制于環(huán)境養(yǎng)分狀況，家系效應(yīng)可能在后期的生長(zhǎng)中才有更明顯的優(yōu)勢(shì)[11]，該現(xiàn)象也表明苗期磷元素養(yǎng)分供應(yīng)水平對(duì)優(yōu)質(zhì)容器苗培育至關(guān)重要。3 個(gè)家系生長(zhǎng)及干質(zhì)量積累對(duì)P 含量和吸收量的響應(yīng)不同，這主要與3 個(gè)家系母本和父本種源差異有關(guān)。來(lái)自廣西、貴州和江西的種源耐低磷能力較弱，來(lái)自浙江和廣東的種源相對(duì)耐低磷，且廣東種源為磷肥敏感性較低的優(yōu)良種源，具有生長(zhǎng)指標(biāo)及樹干生物量增長(zhǎng)快速的特點(diǎn)[12,28-29]，對(duì)應(yīng)本研究3 個(gè)家系苗高和地徑來(lái)看，具有貴州和廣西遺傳背景的53 號(hào)家系對(duì)磷添加最敏感，不接種處理下P 增加后苗高和地徑增加顯著。此外，具有江西和廣東遺傳背景的15 號(hào)家系對(duì)接種菌根菌最敏感，接種后苗高和地徑高P 水平較低P 水平增加顯著；37 號(hào)家系僅不接種處理下P 增加后地徑顯著增加，表現(xiàn)較均衡。

4 結(jié)論

施用磷肥、接種菌根菌和應(yīng)用良種均為實(shí)現(xiàn)馬尾松容器苗精細(xì)化培育的重要技術(shù)途徑，本研究中，磷添加和接種菌根菌均能促進(jìn)馬尾松容器苗的生長(zhǎng)，且不同家系對(duì)磷添加和接種菌根菌的響應(yīng)不同。總體而言，磷添加對(duì)容器苗生長(zhǎng)影響較大，接種菌根菌對(duì)容器苗生長(zhǎng)影響相對(duì)較小，但接種菌根菌可減小不同磷添加水平下地徑和根冠比的差異，同時(shí)減小不同家系間的生長(zhǎng)差異，這對(duì)培育統(tǒng)一規(guī)格的馬尾松容器苗具有一定意義。育苗工作中可根據(jù)家系對(duì)磷肥的不同響應(yīng)施用不同量的磷肥，同時(shí)通過(guò)接種菌根菌縮小苗木間的生長(zhǎng)差異并提高磷肥利用效率，以進(jìn)一步提高馬尾松容器苗精細(xì)化培育水平。