劉 娜,杜 旋,魯 博,田守波
(1 上海市農(nóng)業(yè)科學院設(shè)施園藝研究所,上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點實驗室,上海 201403;2上海市農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)科技信息研究所,上海 201403)
節(jié)瓜(Benincasa hispidaCogn.var.Chieh-quaHow.)是葫蘆科冬瓜屬的一個變種,為一年生作物,別名毛節(jié)瓜、北瓜、毛瓜,原產(chǎn)于我國華南地區(qū),具有悠久的栽培歷史,是我國傳統(tǒng)的重要藥食兼用型特色蔬菜品種[1-3]。 由于節(jié)瓜單瓜重小,營養(yǎng)價值高,符合現(xiàn)代社會小家庭需要,目前全國各地已廣泛引種栽培[4]。節(jié)瓜種子具有一定的休眠期,常規(guī)條件下發(fā)芽容易出現(xiàn)發(fā)芽率低、發(fā)芽慢、出芽不整齊、種子易霉爛等現(xiàn)象,造成用種量大,生產(chǎn)成本增加,嚴重影響了節(jié)瓜育種工作的開展,制約了節(jié)瓜的生產(chǎn)和推廣[5]。 因此,如何提高節(jié)瓜種子發(fā)芽率和種子活力已成為節(jié)瓜生產(chǎn)上亟待解決的問題。
目前,打破種子休眠的方法主要有物理方法和化學方法。 迄今,已有一些關(guān)于打破節(jié)瓜種子休眠、提高種子發(fā)芽率方面的報道。 黃玉戶等[6]研究發(fā)現(xiàn),80 mg∕L 赤霉素 +20 mg∕L 脫落酸 +25 mg∕L 細胞分裂素的處理對節(jié)瓜種子萌發(fā)的促進效果最好。 劉政國等[4]采用不同方法處理節(jié)瓜種子,發(fā)現(xiàn)各種處理方法均能不同程度地提高節(jié)瓜種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢。 吳曦瑩等[7]研究表明,節(jié)瓜種子以機械式破口、浸種0.5—1 h 的方式處理后,發(fā)芽率高,發(fā)芽整齊。 雖然一些化學藥劑處理或激素處理在提高節(jié)瓜種子發(fā)芽率方面有一定效果,但因其過程復(fù)雜、化學試劑不常用、配比濃度精確度要求高等原因,在實際生產(chǎn)過程中并不多見,應(yīng)用較多的仍為機械破殼處理[8]。 適宜的破殼率可以促進種子吸水,打破種子休眠,提高發(fā)芽率,但破殼率不足或者過大均會對種子發(fā)芽產(chǎn)生影響,進而影響植株的生長發(fā)育。 目前,節(jié)瓜種子破殼率大多以冬瓜種子為參考,即去掉種子近發(fā)芽孔端1∕4—1∕3 的種殼[9],而關(guān)于節(jié)瓜破殼率方面的報道還較少,尤其是不同破殼率對節(jié)瓜種子萌發(fā)及幼苗生長影響方面的報道更為少見。
本研究對節(jié)瓜種子進行不同破殼率處理,探討破殼率對節(jié)瓜種子發(fā)芽及成苗后幼苗生長的影響,以期篩選到最佳破殼率,為提高節(jié)瓜發(fā)芽率、節(jié)約生產(chǎn)用種量、降低用種成本提供依據(jù)。
選擇飽滿、充分成熟的節(jié)瓜品種‘J-31’種子為試材,該品種為短圓柱形瓜,瓜皮綠色,瓜肉淺綠。
試驗于2020 年7 月在上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點實驗室進行。 試驗設(shè)置不同破殼率(即種皮剝除面積占整個種皮面積的百分比)25%、50%、75%、100%處理,以不破殼為對照(CK),每個處理50 粒種子,3次重復(fù)。 先用55 ℃的溫水浸泡處理種子約10 min,其間不停攪拌,待溫度降至30 ℃,將種子撈出,洗凈種子表面黏液,瀝干后進行破殼處理,即用鉗子剝開近發(fā)芽孔端的種皮,之后再浸種10 h。 浸種結(jié)束后將各處理種子置于鋪有兩層紗布的發(fā)芽盒內(nèi),30 ℃條件下恒溫催芽。 每天噴灑適量清水,保持一定濕度。 培養(yǎng)至種子發(fā)芽后,每天記錄發(fā)芽種子數(shù)量,連續(xù)2 d 種子發(fā)芽數(shù)為零時結(jié)束調(diào)查,最后1 次記錄發(fā)芽數(shù)后測定根長[10]。
將已萌發(fā)的種子播于育苗盤內(nèi),常規(guī)栽培管理,第10 天(浸種當天計起)記錄成苗數(shù)[7]。 待幼苗長至約二葉一心時(播種后20 d),每個處理隨機選取5 株幼苗測定株高、莖粗、鮮重、干重、電導(dǎo)率、光合速率、可溶性糖含量等指標。
參考國家《農(nóng)作物種子檢驗規(guī)程》[7]計算發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。
發(fā)芽率=種子發(fā)芽數(shù)∕供試種子總數(shù)×100%。
發(fā)芽勢=發(fā)芽第4 天的種子發(fā)芽數(shù)∕供試種子總數(shù)×100%。
發(fā)芽指數(shù)GI=∑(Gt∕Dt);其中,Gt為第t天的發(fā)芽數(shù),Dt為發(fā)芽的天數(shù)(d)。
活力指數(shù)VI=GI×Sx;其中,Sx為根平均長度。
采用直尺測量幼苗株高(cm);游標卡尺測量莖粗(mm);烘干法測定植株干重。 植株相對電導(dǎo)率測定參照郝再彬等[11]方法。 采用蒽酮法測定可溶性糖含量[12]。 采用LI-6400XT 便攜式光合作用儀測量植株光合速率。
采用Excel 2010 軟件處理數(shù)據(jù);采用DPS 18.10 軟件進行差異顯著性分析。
由表1 可知,各處理的節(jié)瓜種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢均顯著高于對照(CK)。 其中,破殼率50%處理的發(fā)芽率和發(fā)芽勢最高,分別比對照高43.3%和53.57%,接著依次為25%處理、75%處理、100%處理。 當破殼率為100%時,發(fā)芽率和發(fā)芽勢提高幅度最小,分別比對照高14.43%和17.86%。 總體上看,節(jié)瓜種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢隨種子破殼率增加呈先升高后降低的趨勢。
表1 不同破殼率對節(jié)瓜種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響Table 1 Effects of different shell breaking rates on seed germination rate and germination potential of Chieh-qua %
發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)反映了種子萌發(fā)的速度和質(zhì)量[10]。 發(fā)芽指數(shù)越高,種子的活力就越高[13-14]。從表2 可以看出,不同破殼率處理均能提高節(jié)瓜種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。 當破殼率為50%時,種子的發(fā)芽指數(shù)、相對發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和相對活力指數(shù)均達到最大值;當破殼率為25%和75%時,二者的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)差異不明顯;當種子完全去殼后,發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的增加幅度最小。
表2 不同破殼率對節(jié)瓜種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響Table 2 Effects of different shell breaking rates on seed germination index and vigor index of Chieh-qua
由圖1 可知,與對照相比,各破殼率處理均提高了節(jié)瓜種子的成苗率,并且破殼率對成苗率影響的變化趨勢與發(fā)芽數(shù)據(jù)的變化規(guī)律相似,呈先升高后降低的趨勢。當破殼率為50%時,節(jié)瓜種子成苗率最高,為95.74%,接著依次為 25% 處理、75% 處理、100% 處理。 破殼率100%的處理成苗率僅為91.89%。
圖1 不同破殼率對節(jié)瓜成苗率的影響Fig.1 Effects of different shell breaking rates on seedling rate of Chieh-qua
從圖2—5 可以看出,除破殼率100%處理外,其余破殼處理均不同程度地促進了節(jié)瓜幼苗的生長。 其中,破殼率50%處理的促進效果最為顯著,株高、莖粗、幼苗鮮干重均最高;破殼率25%處理的促進效果好于破殼率75%處理。 破殼率100%的處理,節(jié)瓜幼苗的株高略低于對照,其余生長指標數(shù)據(jù)與對照相近。 可見,隨著種子破殼率的增加,其對幼苗生長的促進作用呈先增加后減少的趨勢。
圖2 不同破殼率對節(jié)瓜幼苗株高的影響Fig.2 Effects of different shell breaking rates on plant height of Chieh-qua seedlings
圖3 不同破殼率對節(jié)瓜幼苗莖粗的影響Fig.3 Effects of different shell breaking rates on stem diameter of Chieh-qua seedlings
圖4 不同破殼率對節(jié)瓜幼苗鮮重的影響Fig.4 Effects of different shell breaking rates on fresh weight of Chieh-qua seedlings
圖5 不同破殼率對節(jié)瓜幼苗干重的影響Fig.5 Effects of different shell breaking rates on dry weight of Chieh-qua seedlings
從圖6—8 可見,與對照相比,除了電導(dǎo)率外,各處理節(jié)瓜幼苗的生理生化指標均呈上升趨勢,不同破殼率處理的上升幅度不一致,各處理間差異明顯。 植物相對電導(dǎo)率是鑒定植物抗逆性強弱的重要指標,電導(dǎo)率值越低,植物抗逆性越強,反之越弱。 在電導(dǎo)率方面,隨著破殼率的增加,節(jié)瓜幼苗的相對電導(dǎo)率呈先降低后增加的趨勢;當破殼率為50%時,節(jié)瓜幼苗的相對電導(dǎo)率最低,比對照降低了23.81%。 當種子破殼率為25%時,節(jié)瓜幼苗的光合速率最高,而后隨著種子破殼率的增加而降低,但均高于對照。 種子破殼率對節(jié)瓜幼苗可溶性糖含量的影響與幼苗生長指標的變化趨勢一致,均為先升后降,在破殼率為50%時,可溶性糖含量最高。
圖6 不同破殼率對節(jié)瓜幼苗電導(dǎo)率的影響Fig.6 Effects of different shell breaking rates on electrical conductivity of Chieh-qua seedlings
圖7 不同破殼率對節(jié)瓜幼苗光合速率的影響Fig.7 Effects of different shell breaking rates on photosynthetic rate of Chieh-qua seedlings
圖8 不同破殼率對節(jié)瓜幼苗可溶性糖含量的影響Fig.8 Effects of different shell breaking rates on soluble sugar content of Chieh-qua seedlings
種子休眠是指具有完整生活力的種子由于休眠而在適宜的條件下仍然無法發(fā)芽的現(xiàn)象,是植物適應(yīng)外界環(huán)境的一種生物學特性,它受多基因調(diào)控,也受植物激素和環(huán)境因子等影響[15-18]。 有研究表明,剝除種皮能夠在一定程度上打破種子休眠,克服種皮障礙,提高種子發(fā)芽率[19]。 本試驗所采用的不同破殼率處理均提高了種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù),說明適當破殼處理可以促進種子萌發(fā),提高種子發(fā)芽整齊度,增加種子萌發(fā)活力。 陸桂耀[9]研究表明,人工破殼冬瓜種子浸種催芽比干籽直接催芽效果好,種子發(fā)芽率提高了41%。 張麗波等[5]認為,破殼的迷你小冬瓜種子比不破殼的種子更易發(fā)芽,并且出芽整齊,浸種16 h 后發(fā)芽率和發(fā)芽勢達到最大值。
本研究發(fā)現(xiàn),不同破殼率對節(jié)瓜種子萌發(fā)和幼苗生長的促進作用不同,大體呈先升后降的變化趨勢。當破殼率為50%時,種子發(fā)芽指標、幼苗生長指標、幼苗光合速率和可溶性糖含量均達到最大值,電導(dǎo)率值最小,即對種子萌發(fā)和幼苗生長的促進作用最大,而完全剝掉種殼對種子發(fā)芽和幼苗的的促進作用最小。 種殼是影響種子萌發(fā)的重要因素,除了種皮對發(fā)芽的機械約束外,種皮上的發(fā)芽抑制物在一定程度上限制了種子的萌發(fā)[20]。 剝除一定量的種殼,可以有效減少種皮的機械約束和種皮上發(fā)芽抑制物的影響。 同時,種皮兼具保護種胚的作用。 破殼率過大(大于50%)時,雖然種皮對發(fā)芽的抑制作用減少,但是種胚也失去了種皮的保護作用,易造成吸水量過大。 當浸種時間較長時,種子容易供氧不足或二氧化碳聚集,造成悶種或漚種現(xiàn)象,影響發(fā)芽效果[9]。 另外,失去了種皮的保護,幼苗出土后,抵御外界脅迫的能力下降,進而影響幼苗的生長發(fā)育。 本研究中,破殼率100%處理的節(jié)瓜幼苗生長和生理指標數(shù)據(jù)接近對照正是由于以上原因造成的。
一般認為,節(jié)瓜新種子收獲后,貯藏60 d 后發(fā)芽率可超過85%,甚至達到90%左右。 節(jié)瓜種子從生產(chǎn)到種植戶手中通常會超過60 d,表面看本研究結(jié)果對破除種子休眠意義不大[4]。 但是,事實卻非如此。雖然貯藏60 d 后,種子的發(fā)芽率可以符合要求,但是發(fā)芽勢較差,活力指數(shù)較低。 本試驗的破殼處理可以顯著加快種子發(fā)芽速度,增加種子的發(fā)芽勢,提高種子發(fā)芽的整齊度,增加種子發(fā)芽活力,為進一步研究節(jié)瓜種子休眠機制,打破節(jié)瓜種子休眠提供基礎(chǔ)。