姜海迪，王俊文，譚家健，孫海清

(廣西揚(yáng)翔股份有限公司，廣西 貴港 537100)

通過(guò)自然交配，每頭公豬每月可配種15～20頭母豬。隨著人工授精技術(shù)在全球應(yīng)用，每頭公豬每月可配種的母豬數(shù)提高了4倍[1]。隨著人工授精技術(shù)的廣泛應(yīng)用及推廣，人工授精站應(yīng)運(yùn)而生。公豬的生產(chǎn)性能及壽命影響公豬站的經(jīng)濟(jì)收入。影響公豬精子產(chǎn)生的因素有很多，大多數(shù)研究集中在成年公豬上，但并不是很成功。一種可能的解釋是，影響公豬成年后精子產(chǎn)生的因素早在生命早期就已建立[2]。公豬的生命周期可分為發(fā)育期(出生前)、培育期(0～8月齡)和功能期(8月齡以后)，不同時(shí)期的飼養(yǎng)管理會(huì)影響公豬的精液品質(zhì)。

1 發(fā)育期飼養(yǎng)管理對(duì)公豬精液品質(zhì)的影響

睪丸支持細(xì)胞和間質(zhì)細(xì)胞對(duì)精子的生成具有重要作用。支持細(xì)胞在精子發(fā)生過(guò)程中只能支持有限數(shù)量生殖細(xì)胞的發(fā)育[3]，通常被認(rèn)為是成年精子生產(chǎn)水平的“速率限制”因素[4]。支持細(xì)胞和間質(zhì)細(xì)胞的增殖在妊娠27 d～35 d開(kāi)始[5]，妊娠90 d達(dá)到頂峰[6]，并持續(xù)到產(chǎn)后3周，產(chǎn)后28 d～50 d細(xì)胞增殖大大減少，然后完全停止[7]。公豬在2月齡時(shí)就建立了成年的支持細(xì)胞補(bǔ)體。因此，如果在支持細(xì)胞增殖的關(guān)鍵期發(fā)生熱應(yīng)激，可能會(huì)損害這些細(xì)胞群的建立。Lugar等(2018)研究發(fā)現(xiàn)，妊娠30 d～60 d對(duì)母豬施加熱應(yīng)激，會(huì)引起精子產(chǎn)量減少，異常精子數(shù)增加[8]。另外，妊娠期的營(yíng)養(yǎng)供給會(huì)影響支持細(xì)胞發(fā)育，影響成年后公豬的生產(chǎn)性能。豬胎盤(pán)屬于彌散性胎盤(pán)，子宮不同位置的血流量會(huì)有差異，這導(dǎo)致仔豬營(yíng)養(yǎng)供給不同，初生重不同。研究發(fā)現(xiàn)，宮內(nèi)發(fā)育遲緩會(huì)降低仔豬成年后的睪丸體積、睪丸遠(yuǎn)端間質(zhì)細(xì)胞和支持細(xì)胞數(shù)量，影響睪酮和雌二醇水平，從而降低每次射精的精液體積和總精子數(shù)[9]。因此，成年公豬精子的產(chǎn)生依賴于睪丸中支持細(xì)胞的數(shù)量。

2 培育期飼養(yǎng)管理對(duì)公豬精液品質(zhì)的影響

2.1 初生重及帶仔數(shù)對(duì)公豬精液品質(zhì)的影響

如前所述，豬的支持細(xì)胞增殖始于出生前，出生后還會(huì)繼續(xù)，但在出生后何時(shí)結(jié)束有一些爭(zhēng)論。人們普遍認(rèn)為仔豬出生后前3周是支持細(xì)胞增殖的一個(gè)活躍時(shí)期，甚至可能是關(guān)鍵時(shí)期，成年公豬的精子生產(chǎn)潛力有可能在斷奶時(shí)就已經(jīng)確定了。因此，前人對(duì)哺乳期的飼養(yǎng)管理進(jìn)行了研究，目的是尋找公豬持續(xù)產(chǎn)生更多精子的潛在原因。哺乳期小窩斷奶的公豬比大窩斷奶的公豬經(jīng)歷的競(jìng)爭(zhēng)少，有機(jī)會(huì)吃更多的奶。哺乳期補(bǔ)充足夠的營(yíng)養(yǎng)有利于仔豬支持細(xì)胞的增殖和雄性生殖器官的發(fā)育。因此，控制哺乳期帶仔數(shù)可能是一種提高其精子產(chǎn)量和生殖功能的方法。研究發(fā)現(xiàn)，哺乳期帶仔數(shù)少于6頭的公豬成年后的生產(chǎn)性能顯著優(yōu)于哺乳期母豬的帶仔數(shù)多于9頭的公豬[2]。這與Kawecka等(2013)的研究結(jié)果一致，他們發(fā)現(xiàn)哺乳期小窩(7～10頭)飼養(yǎng)的公豬射精時(shí)，精子濃度和精液總體積顯著高于大窩(11～17頭)飼養(yǎng)的公豬的[10]。

窩產(chǎn)仔數(shù)的增加導(dǎo)致仔豬窩內(nèi)體重的差異增加，研究證明這種差異對(duì)動(dòng)物從出生到斷奶有顯著的影響[11]，影響甚至一直持續(xù)到出欄[12]。Almeida等(2013)研究表明，與同齡的正?；蚋叱跎毓i相比，低初生重公豬的睪丸體重比低，8日齡時(shí)睪丸支持細(xì)胞少，8月齡時(shí)精液中的精子數(shù)量少[13]。

2.2 保育期飼養(yǎng)管理對(duì)公豬精液品質(zhì)的影響

睪丸支持細(xì)胞通過(guò)有絲分裂進(jìn)行增殖的第二階段發(fā)生在斷奶后，通常于3周齡開(kāi)始，持續(xù)5～6周。因此，斷奶后公豬的飼喂管理可能會(huì)影響成年后的精液品質(zhì)。飼養(yǎng)員每周會(huì)對(duì)公豬采集幾次精液，公豬與人的接觸較頻繁，兩者之間的相互關(guān)系會(huì)影響采精。Dysart等(2014)[14]研究了4～9周齡公豬與人類(lèi)接觸度(社會(huì)化程度)對(duì)公豬精液品質(zhì)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在后備公豬調(diào)教成功率、反應(yīng)時(shí)間、每次射精總精子數(shù)和有效精子百分率方面，社會(huì)化的公豬均優(yōu)于對(duì)照組公豬的。對(duì)于調(diào)教成功率，社會(huì)化在低初生重的公豬上產(chǎn)生了積極的效果。研究表明，如果仔豬斷奶后害怕人類(lèi)，其生長(zhǎng)、免疫反應(yīng)和繁殖性能都會(huì)受到損害[15]。這類(lèi)豬的皮質(zhì)類(lèi)固醇水平較高，而皮質(zhì)醇是許多組織中促性腺激素分泌和有絲分裂活動(dòng)的有效抑制劑[16]。社會(huì)化會(huì)降低公豬體內(nèi)皮質(zhì)類(lèi)固醇的水平，從而可促進(jìn)睪丸細(xì)胞的有絲分裂活動(dòng)。雖然從生理學(xué)角度來(lái)看是合理的，但還需要更多的研究來(lái)確定。

2.3 引種及首次采精時(shí)間對(duì)公豬精液品質(zhì)的影響

人工授精站的公豬一般在24～36月齡被淘汰，為了維持站內(nèi)公豬品種、月齡及數(shù)量的穩(wěn)定，需要補(bǔ)充后備公豬。Wang等(2017)采用多層統(tǒng)計(jì)模型分析影響公豬精液品質(zhì)的主要因素，通過(guò)采集華南地區(qū)9個(gè)大型公豬站共計(jì)172 408次采精記錄，發(fā)現(xiàn)8～9月齡引種的公豬精液有效精子數(shù)顯著高于其他月齡引種的公豬[17]。

后備母豬存在最佳初配月齡，推測(cè)后備公豬同樣存在最佳初配月齡。Flowers(2001)[18]研究了公豬初配月齡和精子產(chǎn)量之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)190日齡初配的公豬，精液產(chǎn)量在10～11月齡達(dá)到成年水平，而160日齡初配的公豬，精液產(chǎn)量在13～14月齡達(dá)到成年水平。達(dá)到成年后，160日齡或190日齡初配的公豬，每次射精精子總數(shù)沒(méi)有差異。這些數(shù)據(jù)表明，在160日齡初配對(duì)公豬精液產(chǎn)量沒(méi)有顯著長(zhǎng)期的負(fù)面影響。

3 功能期的飼養(yǎng)管理對(duì)公豬精液品質(zhì)的影響

3.1 月齡及品種對(duì)種公豬精液品質(zhì)的影響

許多因素影響會(huì)公豬繁殖性能，其中月齡是一個(gè)重要因素，在決定公豬的繁殖狀況時(shí)應(yīng)該重視。公豬精子的產(chǎn)生一般從6～13月齡迅速增加，之后逐漸增加并達(dá)到平穩(wěn)期[19]。在生產(chǎn)中公豬通常在6月齡接受訓(xùn)練，7～9月齡進(jìn)入生產(chǎn)群，24～36月齡淘汰[20]。公豬在24～29月齡時(shí)可生產(chǎn)最大量、最高濃度的精液，小于9月齡公豬生產(chǎn)的精液量最小，濃度最低，然而小于9月齡公豬的活精子率和精子活力最高，隨年齡的增加下降[21]。研究發(fā)現(xiàn)，7～10月齡公豬精子染色質(zhì)不穩(wěn)定性和形態(tài)異常精子比例顯著高于18～33月齡公豬和51～61月齡公豬。在配種母豬的分娩率方面，7～10月齡公豬(65.0%)顯著低于18～33月齡公豬(87.2%)和51～61月齡公豬(84.7%)，但窩產(chǎn)仔數(shù)無(wú)顯著差異[22]。

品種也是影響公豬精液產(chǎn)量的重要因素。大白公豬的精液體積、精子密度及有效精子數(shù)都顯著高于皮特蘭和皮杜公豬，但頂體膜活性無(wú)顯著差異[23]。Park等(2002)[24]研究發(fā)現(xiàn)，不同品種公豬的精液特征不同，長(zhǎng)白公豬的精液體積及睪酮水平皆顯著高于杜洛克公豬，但精子密度品種間無(wú)差異。在夏、秋、冬季杜洛克公豬的睪酮水平、精子活力、頂體膜正常率皆顯著低于春季。大白公豬與杜洛克公豬的精子密度四季之間無(wú)顯著差異，但在春、夏季大白公豬的凍精精子活力顯著高于杜洛克公豬。冬季，大白公豬凍精精子頂體膜正常率高于杜洛克公豬。

3.2 采精頻率對(duì)公豬精液品質(zhì)的影響

人們普遍認(rèn)為，采精頻率是每隔4 d～7 d采精一次，該頻率與新一波成熟精子進(jìn)入附睪的頻率類(lèi)似。采精頻率低雖然可以增加每次射精的精子數(shù)，但會(huì)降低正常精子的比例。而采精頻率高會(huì)減少每次射精的精子數(shù)，增加不成熟精子的比例。北美地區(qū)大多數(shù)豬場(chǎng)公豬的采精頻率保持5 d/次[25]。Frangez等(2005)[26]進(jìn)行了一項(xiàng)研究，探究不同采精頻率對(duì)公豬精液品質(zhì)及精子質(zhì)量的影響。該試驗(yàn)持續(xù)了7個(gè)月，采精頻率分別為每周1次、2次、3次和7次。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，每周采精3次和7次的公豬每次的射精量、精子密度、總精子數(shù)皆顯著低于每周采精2次和1次的公豬的。每周采精7次的公豬的精子活力顯著低于其他3組公豬的。在配種母豬受孕率及產(chǎn)仔數(shù)方面，每周采精1次的公豬顯著高于其他3組公豬的。最后，研究人員推薦最適宜的采精頻率為每周2次或3次。

另有研究發(fā)現(xiàn)，與每周采精3次相比，每周采精5次在頭2周的每次射精量顯著較低，但之后降低幅度縮小[27]。可見(jiàn)，公豬對(duì)提高采精頻率需要一定的適應(yīng)期。另外，一段時(shí)間內(nèi)采精頻率是否一致會(huì)影響公豬的繁殖性能。在一項(xiàng)研究中，公豬每周以一致或不一致的采精頻率采精1次或3次。采精頻率一致的公豬在每周同一天采精，而采精頻率不一致的公豬在每周開(kāi)始時(shí)用隨機(jī)數(shù)生成器確定采精日期。以不一致的采精頻率每周采精3次的公豬精子的活力、正常形態(tài)和頂體活性最低。這似乎表明，當(dāng)采精頻率較高時(shí)，采精頻率一致對(duì)保持精子數(shù)量和質(zhì)量具有重要意義[2]。

3.3 光周期對(duì)公豬精液品質(zhì)的影響

野豬的繁殖具有一定的季節(jié)性，晚秋和早冬是野豬的繁殖季節(jié)。前人研究表明，家養(yǎng)公豬的繁殖也受季節(jié)的影響，秋冬光照時(shí)間相對(duì)短，公豬的精液品質(zhì)更優(yōu)[28]。但前人的研究沒(méi)有區(qū)分光周期和溫度的影響。Sancho S等(2004)[29]在試驗(yàn)期間控制舍溫在21 ℃，相對(duì)濕度在60%～70%，研究發(fā)現(xiàn)光周期的減少使公豬的精子質(zhì)量下降，原因主要是睪丸功能受損。另外，研究發(fā)現(xiàn)極端光周期(光照0或24 h)對(duì)精子濃度、精子頂體完整性和精液體積有負(fù)面影響，但只有在絕對(duì)黑暗的條件下，其受精能力才顯著降低[30]。Knecht D等(2014)[31]將一年分為2個(gè)組，1－6月為光照延長(zhǎng)組，7－12月為光照縮短組，每個(gè)月的光照時(shí)間見(jiàn)表1，試驗(yàn)期間欄舍平均溫度為15 ℃，相對(duì)濕度為75%，結(jié)果表明光照時(shí)間延長(zhǎng)會(huì)減少精子數(shù)量，降低質(zhì)量，其中在9、10月份的光照模式下總精子數(shù)及精子活力顯著提高。

光照強(qiáng)度會(huì)影響豬催乳素和褪黑素的分泌，提高白天光照強(qiáng)度(1 783 lx)可提高夜間褪黑素的分泌水平[32]。然而，也有研究發(fā)現(xiàn)，在不同光照強(qiáng)度(40 lx、200 lx、10 000 lx)下，褪黑素的分泌皆有清晰的晝夜節(jié)律性，且分泌水平無(wú)差異。因此，研究人員認(rèn)為舒適亮度以外的光照強(qiáng)度對(duì)褪黑素分泌無(wú)影響[33]。豬需要相對(duì)較高的光照強(qiáng)度來(lái)區(qū)分晝夜。研究人員認(rèn)為豬需要光照強(qiáng)度高于113 lx，以使褪黑素分泌有晝夜節(jié)律性[27]。在歐洲的人工授精站，公豬舍的光照強(qiáng)度通常為200 lx，光照時(shí)間為每天12 h。總之，光照周期會(huì)影響公豬的生產(chǎn)性能，在夏季可通過(guò)人工干預(yù)縮短光照周期，從而有利于改善的生產(chǎn)公豬性能。但對(duì)于傳統(tǒng)帶窗的公豬舍，調(diào)整光照周期有一定的困難。

3.4 環(huán)境溫度、相對(duì)濕度對(duì)公豬精液品質(zhì)的影響

環(huán)境溫度和相對(duì)濕度對(duì)公豬精子發(fā)生和精液品質(zhì)的影響已經(jīng)得到了一致的結(jié)果。高溫環(huán)境影響精子發(fā)生，增加精子畸形率，減少精子數(shù)。熱應(yīng)激會(huì)降低血漿睪酮水平，抑制精子成熟，降低公豬性欲[34]。公豬發(fā)生熱應(yīng)激受環(huán)境溫度和相對(duì)濕度的共同作用。當(dāng)環(huán)境溫度為25 ℃時(shí)，如果相對(duì)濕度大于90%，公豬的實(shí)際體感溫度可能高于30 ℃。有研究認(rèn)為，公豬舍的適宜溫度范圍為18 ℃～25 ℃[35]。有研究認(rèn)為，公豬長(zhǎng)期暴露在溫度為26 ℃～29 ℃、相對(duì)濕度高于80%的環(huán)境中，會(huì)引起慢性熱應(yīng)激[1]。環(huán)境溫度高于30 ℃時(shí)，72 h后就會(huì)引起急性熱應(yīng)激[36]，導(dǎo)致精子活力下降，與配母豬的受孕率顯著降低，但解除熱應(yīng)激5～10周后精子活力恢復(fù)正常。熱應(yīng)激期間提高采精頻率會(huì)加劇對(duì)精液品質(zhì)的負(fù)面影響[34]。公豬對(duì)環(huán)境有一定的適應(yīng)性，但當(dāng)晝夜溫差超過(guò)10 ℃(25 ℃～35 ℃)，相對(duì)濕度超過(guò)90%時(shí)，公豬難以適應(yīng)[37]。當(dāng)公豬直腸溫度達(dá)到40 ℃時(shí)會(huì)發(fā)生熱應(yīng)激[38]。

4 小結(jié)

公豬的生產(chǎn)性能受很多因素的影響，要想最大化公豬的生產(chǎn)性能需要關(guān)注公豬的發(fā)育期、培育期以及功能期。目前關(guān)于公豬發(fā)育期對(duì)生產(chǎn)性能的影響研究不多，現(xiàn)有研究表明，在發(fā)育期，如果發(fā)生宮內(nèi)發(fā)育遲緩或熱應(yīng)激會(huì)影響睪丸支持細(xì)胞數(shù)量，從而降低公豬生產(chǎn)性能。公豬從出生后到采精開(kāi)始的這段時(shí)期稱為培育期，公豬的初生重、哺乳期母豬的帶仔數(shù)、保育期社會(huì)化程度、引種及首次采精時(shí)間都會(huì)影響公豬生產(chǎn)性能。公豬進(jìn)入功能期后，影響其生產(chǎn)性能的因素主要包括月齡及品種、采精頻率、光照周期、環(huán)境溫度和相對(duì)濕度。功能期各種因素對(duì)公豬生產(chǎn)性能的影響多是可逆的，而發(fā)育期對(duì)公豬的影響可能是不可逆轉(zhuǎn)的。因此，研究人員應(yīng)花費(fèi)更多精力對(duì)公豬的發(fā)育期及培育期進(jìn)行研究，以期從根本上提高公豬的生產(chǎn)性能，提高人工授精站的經(jīng)濟(jì)效益。